Лесоведение, 2023, № 2, стр. 102-115

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

Обобщение материалов выполнялось для Архангельской, Ленинградской, Мурманской областей и Республик Карелии и Коми. В данной работе рассматривались виды вредителей, для которых ареал повреждаемых видов древесных растений охватывает не менее двух из рассматриваемых районов.

Все регионы, за исключением юга Ленинградской области, находятся в зоне таежных лесов. Преобладающие породы – сосна и ель. Доля хвойных пород в этих регионах составляет не менее 50% лесопокрытой площади, а в Карелии, Коми, Мурманской и Архангельской областях – более 75% (Громцев, Преснухин, 2015). Тем не менее принимались во внимание и вредители лиственных древесных растений лесных, городских и пригородных насаждений. Основой послужила сформированная база данных, дополненная и уточненная в процессе проведения исследований по гранту РНФ № 21-16-00065. Собранная информация включала публикации в научных изданиях, данные Федерального агентства лесного хозяйства (ФАЛХ), отчеты региональных подразделений ФАЛХ, Российского центра защиты леса и его филиалов, отчеты лесопатологических экспедиций, архивные материалы кафедры защиты леса, древесиноведения и охотоведения Санкт-Петербургского государственного лесотехнического университета и данные, полученные в результате консультаций с различными специалистами. При верификации данных проводилось сопоставление материалов, собранных из разных источников.

Критерием вспышки массового размножения вредителя можно считать состояние популяции, при котором на площади не менее одного гектара происходит относительно быстрое (в течение нескольких генераций) увеличение плотности популяции в 100 и более раз по сравнению с плотностью латентного периода (Кузьмина, Селиховкин, 2002; Селиховкин, 2009). Однако события такого масштаба незначимы для северотаежных лесов и, как правило, не фиксируются в федеральной базе данных. В связи с этим в первую очередь рассматривались случаи, когда площадь очага составляет не менее 10 га. Кроме того, следует учитывать, что ошибка при определении площади очагов может быть весьма существенной. Например, площади очагов рыжего соснового пилильщика Neodiprion sertifer (Geoffroy, 1785) в Архангельской области в 1989–1996 гг., приведенные в федеральной базе данных лесопатологического мониторинга, в несколько раз меньше, чем площади, взятые из других источников (Обзор …, 1994; Власова, 1989, 1997; Данные …, 1999, 2022а, б). По этой причине для графического отражения временной динамики вспышек использовалась балльная оценка площади.

Для того, чтобы показать наличие того или иного вредителя в значимых количествах в глубокой исторической ретроспективе или в труднодоступных районах, приведены данные о небольших очагах или о распространении вредителя на значительных площадях. В общий список были включены также резкие увеличения плотности популяций в городских насаждениях.

Оценить площадь очагов вредителей в городских насаждениях по собранным данным не представляется возможным, поэтому за основу была взята методика, использованная при анализе динамики размножений чешуекрылых-филлофагов в Санкт-Петербурге (Селиховкин и др., 2018). В данном исследовании учитывались случаи размножений, при которых растения-хозяева повреждались повсеместно или на нескольких локальных участках (не менее пяти), а средняя интенсивность повреждений в период вспышки в год наибольшей плотности популяции составляла не менее 30% поверхности листьев.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Наибольшим количеством событий и видов вредителей вспышки размножения представлены в Санкт-Петербурге и Ленинградской области в отряде чешуекрылых (табл. 1). Большая часть видов этой группы не относится к серьезным вредителям лесных насаждений, в частности, микрочешуекрылые из разных семейств достаточно часто дают значимые увеличения численности. Первичная беззубая моль Eriocrania semipurpurella (Stephens, 1835), черемуховая горностаевая моль Hyponomeuta evonymella (Linnaeus, 1758), осиновая минирующая моль Phyllonorycter apparella (Herrich-Schäffer, 1855) и тополевая нижнесторонняя моль-пестрянка Ph. populifoliella (Treitschke, 1833) нередко формируют очаги массового размножения в городских условиях, а вспышка размножения первичной беззубой моли была включена даже в федеральные данные лесопатологического мониторинга (табл. 1, Обзор …, 2011а). Однако наблюдения за размножением этих вредителей носят весьма случайный характер. В частности, довольно высокую плотность популяций первичной беззубой моли мы наблюдали в Ленинградской области и на Кольском полуострове в 1990-х гг., но специальных учетов не проводилось. Наблюдения за размножениями черемуховой горностаевой моли и осиновой минирующей моли также нельзя считать последовательными. Весьма вероятно, что очаги черемуховой горностаевой моли возникали и до 1954 г. Санкт-Петербурге и Ленинградской области, так же, как и в Архангельске до 1981 и после 1998 г. Исключение составляет тополевая нижнесторонняя моль-пестрянка. Ареал этого вредителя охватывает Архангельскую и Ленинградскую области, а также Республику Коми (Юркина, Пестов, 2015; Синев, Барышникова, 2019). В отношении этого вида точно известно, что на исследуемой территории происходили только две вспышки размножения тополевой нижнесторонней моли-пестрянки, при этом первая возникла относительно недавно, а вторая началась в 2017 г. и протекает сейчас (Мамаев и др., 2020).

Сходная ситуация и в семействах листоверток Tortricidae и огневок Pyralididae. В частности, побеговьюн-смолевщик Retinia resinella (Linnaeus, 1758) встречается повсеместно, в том числе в Мурманской области, а в Ленинградской области даже попал в федеральную статистику (табл. 1). Однако эти данные носят случайный характер, так как повреждения побеговьюна-смолевщика хорошо заметны и отмечаются лесопатологами чаще, чем повреждения другими побеговьюнами, но при этом часто не оцениваются как значимое событие. В любом случае вредители этой группы не приводят к фатальным последствиям для возобновления сосны.

Обращает на себя внимание вспышка массового размножения серой лиственничной листовертки Zeiraphera griseana (Hübner, 1799) в Республике Коми, зафиксированная на огромной площади в 2006 г. Следует отметить, что, несмотря на появление такого значительного очага в Коми, этот вид не встречается ни в Республике Карелии, ни в Архангельской области (Синëв, Барышникова, 2019).

Пяденицы, дающие вспышки массового размножения, представлены тремя видами. Один из них – сосновая пяденица Bupalus piniaria (Linnaeus, 1758) – классический объект лесопатологического мониторинга, представляющий опасность для сосновых древостоев (Римский-Корсаков и др., 1949; Ильинский, 1965). Однако вспышки размножения пядениц в рассматриваемых регионах довольно редки. Последняя, наиболее серьезная вспышка размножения сосновой пяденицы закончилась 25 лет назад.

Существенное значение могут иметь вспышки массового размножения ларенции осенней Epirrita autumnata (Borkhausen, 1794) – пяденицы, формирующей очаги в лесотундре и тундре Кольского полуострова и полностью объедающей карликовую, кустарниковую и другие виды берез. Однако информация, которую удалось получить, носит эпизодический характер. Тем не менее этот вид представляет реальную опасность для древесной растительности тундры (Tenow, 2013).

Очаги размножения зимней пяденицы Operophtera brumata (Linnaeus, 1758) зафиксированы только в Ленинградской области, однако следует отметить, что вспышки этого вредителя неоднократно регистрировались в березняках Скандинавии, в том числе и в северных районах (Nilssen et al., 2007; Jepsen et al., 2008; Tenow, 2013). В Ленинградской области и на юге Карелии этот вид встречается постоянно и периодически возникают значимые увеличения плотности популяции. В федеральных сведениях лесопатологического мониторинга приведены данные о массовом размножении вредителей лиственных в Мурманской области в 1992–1994 гг. на площади 50 га, а затем в 2012–2014 гг. Весьма вероятно, что зафиксированный очаг размножения был сформирован ларенцией осенней, или зимней пяденицей, или сразу двумя этими видами. Известно, что их совместные очаги нередко возникают в Скандинавии (Nilssen et al., 2007; Jepsen et al., 2008) (табл. 1).

Античная Orgyia antiqua (Linnaeus, 1758) и ивовая Leucoma salicis (Linnaeus, 1758) волнянки после 1971 и 1983 гг. соответственно практически не встречаются в Санкт-Петербурге и Ленинградской области (Селиховкин и др., 2018; Буй Динь Дык и др., 2021). В Архангельске появление локального участка с повышенной плотностью ивовой волнянки было отмечено только однажды (табл. 1).

Пилильщики, представленные в табл. 2, – вредители культур и естественного возобновления сосны и ели, повреждения которых могут привести к гибели насаждения на больших площадях (Римский-Корсаков и др., 1949; Ильинский, 1955). Семейство Tentredinidae представлено наибольшим количеством опасных видов. Вспышки массового размножения рыжего соснового пилильщика Neodiprion sertifer (Geoffroy, 1785) представлены наибольшим количеством случаев во всех рассматриваемых регионах, за исключением Мурманской области, начинающим свой отсчет не позднее 1922 г. (рис. 1 , табл. 2). Некоторые вспышки массового размножения, например, в 1947–1948 и 1960–1962 гг. в Ленинградской области и в Карелии и в 1989–1993 и 1995–1996 гг. в Архангельской области охватили более 10 тыс. гектаров сосновых молодняков. Возможно, и другие вспышки размножения этого вредителя 1841–1843, 1922–1927 и 1933–1934 гг. (табл. 2) охватывали существенно большие площади. В данном случае нам удалось получить только весьма приблизительную информацию, поэтому при построении графика мы ограничились только тремя уровнями оценки площади (рис. 1 ). Кроме того, возможно, что видовая принадлежность вредителя в период вспышки размножения в 1941–1943 гг. установлена недостоверно (Катаев, 1956).

Рис. 1.

Вспышки размножения рыжего соснового пилильщика в Ленинградской области и Республике Карелии; площадь в баллах: 1 балл – от 10 до 1000 га; 2 балла – 1000–3000 га; 3 балла – более 3000 га.

Вызывает некоторые сомнения также достоверность установления видовой принадлежности остальных видов этого семейства, так как идентификация видов по ложногусеницам довольно затруднительна. Однако вспышка массового размножения в еловых насаждениях, охватившая 300 тыс. га в Архангельской области в 1973–1975 гг., была вспышкой именно пилильщиков (табл. 2) (Огибин, 1982). Это событие – самая большая по площади вспышка массового размножения вредителей хвойных в рассматриваемых регионах.

Второй по значению вредитель возобновления и молодняков сосны – обыкновенный сосновый пилильщик Diprion pini (Linnaeus, 1758) давно известен как вредитель в Ленинградской области, Карелии и Архангельской области. Крупная вспышка этого вредителя в исследуемых регионах зафиксирована только однажды в Архангельской области (табл. 2).

По данным лесопатологического мониторинга, в период с 2003 по 2020 гг. в Архангельской области и Республике Карелии очаги размножения хвое- и листогрызущих вредителей не зафиксированы, а в Республике Коми очаг размножения хвое- и листогрызущих насекомых наблюдался единственный раз в 2006 г. (табл. 1, 2). В Ленинградской области при лесопатологическом мониторинге зафиксирован только один очаг хвое- и листогрызущих насекомых – размножение зимней пяденицы в 2010 г., возникший, как указано в обзоре (Обзор …, 2011б), впервые за 30 лет наблюдений. При этом на территории Санкт-Петербурга этот вредитель продолжал формировать небольшие очаги и в последние два десятилетия, а на Кольском полуострове, как сказано выше, по-видимому, формировал совместные с ларенцией осенней очаги размножения (табл. 1).

Продвижение ареалов вредителей к северу, увеличение вольтинности (количества генераций в год) и частоты вспышек в связи с потеплением климата в северных регионах показано в ряде работ (Jönsson et al., 2007; Nilssen et al., 2007; Jepsen et al., 2008; Tenow, 2013; Селиховкин и др., 2022а, б, в). Однако полученные данные лесопатологического мониторинга показывают существенное снижение вспышечной активности ряда видов в северных регионах европейской части России. Не давала вспышек размножения вот уже 40 лет сосновая совка P. flammea (Denis et Schiffermüller 1775), лунка серебристая Ph. bucephala (Linnaeus, 1758) – 75 лет, античная волнянка – 29 лет, а ивовая волнянка – 51 год; сосновая пяденица – 25 лет (табл. 1), при том, что до 1997 г. в Ленинградской области и Карелии эти вспышки возникали весьма регулярно с интервалом в 10–15 лет.

Увеличение вспышечной активности и расширение ареала вредоносности к северу весьма вероятно для зимней пяденицы. Во всяком случае, исследования динамики ареалов и вспышечной активности этого вида и ларенции осенней показывают их продвижение к северу по мере потепления климата (Nilssen et al., 2007; Jepsen et al., 2008; Tenow, 2013; Аndersen et al., 2021). Однако генетическая структура популяций этого вида, осваивающих экосистемы северо-запада России, существенно отличается от таковой в Скандинавии (Аndersen et al., 2021).

Масштабная вспышка серой лиственничной листовертки возникла только однажды в 2006 г., тем не менее, учитывая, что этот вид адаптирован к низким температурам, весьма вероятно, что он может стать важным вредителем в северных регионах. Вспышки массового размножения этого вредителя уже сейчас отмечаются в Альпах и на севере Сибири (Rozenberg et al., 2020; Gavrilo et al., 2021).

Отсутствие вспышек пилильщиков весьма длительное время (рыжий сосновый пилильщик – 26 лет; обыкновенный сосновый пилильщик – 19 лет), возможно, связано с изменением структуры их кормовой базы, т.е. уменьшением площади лесных культур и сосновых молодняков в последние десятилетия, однако это предположение требует проверки. Возникновение вспышек размножения этих вредителей в ближайшее время все же весьма вероятно. Следует отметить, что, начиная с 1947 г., основные очаги этого вредителя переместились на Карельский перешеек и в Карелию. Возможно, в этом случае свою роль сыграло потепление климата, однако с большей вероятностью для этого вида, так же, как и для других видов пилильшиков, определяющий фактор – большие площади лесных культур естественного возобновления и молодняков на значительных территориях.

Огромная вспышка елового пилильщика G. hercyniae (Hartig, 1837), охватившая 300 тысяч гектаров ельников Архангельской области в 1973–1975 гг., была единственной во всех северных регионах европейской части России. Неясны причины как ее возникновения, так и уникальности. Одной из таких причин может быть наличие больших площадей еловых культур и естественного возобновления в начале 70-х годов прошлого века. Масштабные рубки послевоенных лет привели к возникновению обширных пространств с возобновлением сосны и ели в северных регионах, служивших отличной кормовой базой для пилильщиков.

Не теряют своего значения вредители городских и пригородных насаждений. Очаги черемуховой горностаевой моли отмечены в Санкт-Петербурге, Ленинградской области и городах Архангельской области. В Санкт-Петербурге и Ленинградской области локальные очаги этого вредителя можно обнаружить практически ежегодно. Однако негативные последствия размножения черемуховой моли сводятся в основном к резкому снижению эстетической ценности насаждений (Селиховкин и др., 2018).

Существенное значение в последние два–три десятилетия приобрели также и другие скрытоживущие вредители, прежде всего инвазионные виды минирующих вредителей – каштановая минирующая моль Cameraria ohridella Deschka et Dimič, 1986 и липовая моль-пестрянка Phyllonorycter issikii (Kumata, 1963) (Ермолаев, Зорин 2011; Ермолаев, 2012; Селиховкин др., 2018). Сейчас они распространены только в Санкт-Петербурге и Ленинградской области. Распространение липовой моли-пестрянки по мере потепления климата весьма вероятно и в северных регионах, Карелии и Республике Коми, где липа используется в озеленении городов. Тополевая и осиновая моли-пестрянки – весьма опасные вредители тополей (Ермолаев, 2019), встречающиеся не только в Ленинградской области, но и в Архангельской области, и в Республике Коми. В 2021 г. в связи с потеплением климата популяция тополевой моли-пестрянки впервые дала вторую генерацию, которая полностью закончила развитие (Мамаев и др., 2020). Это позволяет предполагать продвижение их “вспышечной” активности к северу.

Следует отметить довольно сильную вспышку размножения липового слизистого пилильщика Caliroa annulipes (Klug, 1816), впервые возникшую на территории Санкт-Петербурга и Ленинградской области в конце 1980-х–начале 1990-х годов. Затем очаги этого вредителя фиксировались в 2004–2006 и 2013−2016 гг. (Селиховкин и др., 2018; Буй Динь Дык и др., 2020). Учитывая наличие липы в городах исследуемого региона и потепление климата, этот вредитель имеет неплохую перспективу.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На северо-западе европейской части России происходят существенные изменения структуры видового состава доминирующих видов вредителей ассимиляционного аппарата. В первую очередь это относится к вредителям хвойных древесных растений. Отсутствие вспышечной активности ряда видов в таежных экосистемах в течение длительного времени не находит в настоящее время даже гипотетических объяснений. Сходные процессы происходят и в других географических зонах (Гниненко, 2018).

Для городских вредителей изменение видового состава доминирующей группы и преобладание скрытоживущих вредителей может быть обусловлено динамикой загрязнения городской среды (Селиховкин и др., 2018) и в особенности увеличением уровня выбросов автотранспорта. Кроме того, происходящее увеличение суммы эффективных температур имеет весьма важное значение для минирующих вредителей, так как обуславливает возможность развития большего числа поколений в течение вегетационного сезона. Однако высказанные предположения требуют экспериментальной проверки.