Лесоведение, 2023, № 2, стр. 116-131

Особенности массового размножения союзного короеда на территории инвазии

Вспышка массового размножения союзного короеда, установленная с запозданием, одновременно с “открытием” этого нового чужеродного вида в южнотаежных лесах Кемеровской и Томской областей в 2019 г., проявилась сразу в существовании многочисленных очагов вредителя, вызвавшего к этому времени групповое, куртинное или даже сплошное усыхание деревьев кедра сибирского. Текущий отпад в поврежденных инвайдером насаждениях значительно превышал его размер в существующих в кедровых насаждениях хронических очагах местных видов стволовых вредителей и характеризовал вторую фазу развития очагов союзного короеда – собственно массового размножения.

Начальное развитие вспышки союзного короеда (фаза нарастания численности) происходило в местах первичной локализации инвайдера в кедровых насаждениях на севере Кемеровской области. Так, первые признаки необычного для кедра вершинного усыхания обнаружены на космоснимках 2012–2013 гг. в Яшкинском районе вблизи Транссиба и на границе Кемеровской и Томской области. Заметное усыхание деревьев в кедровых насаждениях в те же годы отмечали местные жители при заготовке ореха. По-видимому, эти годы и следует считать точкой отсчета для датировки начала массового размножения инвайдера в Кемеровской области и его проникновения в сопредельные леса Томской области в результате естественной миграции из уже существующих очагов (Кривец, Керчев, 2022).

В обоих регионах инвазии экосистемами-реципиентами союзного короеда явились припоселковые кедровники – своеобразные окультуренные лесные насаждения, созданные вблизи населенных пунктов несколькими поколениями сибиряков на месте темнохвойной тайги вырубкой сопутствующих кедру пород. Они являются особо ценными лесами, выполняют функции орехово-промысловых зон, территорий традиционного природопользования местного населения недревесными пищевыми ресурсами, генетических резерватов кедра сибирского. В Томской области многие припоселковые кедровники выделены в природоохранную категорию памятников природы регионального значения.

Современные южнотаежные припоселковые кедровники в Томской области представляют собой островные лесные массивы разной площади (от 70 до 1212 га) в окружении земель сельскохозяйственного назначения и являются сложными лесопатологическими объектами, ослабленными комплексом неблагоприятных факторов. В их числе механические повреждения стволов вследствие многолетнего стихийного орехопромысла и скотопрогона, хронические очаги агрессивных грибных патогенов и местных видов стволовых насекомых, периодические вспышки массового размножения хвоегрызущих вредителей, а также участившиеся в последние годы в связи с изменением климата экстремальные погодные явления (засухи, сильные снегопады, ураганные ветры).

Неоднократное вынужденное проведение выборочных санитарных рубок на поврежденных участках леса привело к снижению полноты и густоты древостоев в припоселковых урочищах, их фрагментации, изменению микроклимата в сторону повышения температуры и в конечном счете к нарушению биологической устойчивости насаждений. Все это в сочетании с однопородностью насаждений создало для инвайдера идеальные условия для успешного вселения и стремительного нарастания численности. При этом не только заселяются и гибнут ослабленные в силу разных причин деревья, но происходит ослабление внешне здоровых деревьев при массовом нападении короеда, и возникает риск дальнейшего его расселения в неповрежденные естественные темнохвойные леса с участием кедра сибирского.

В Томской области первый и наиболее интенсивный очаг союзного короеда возник в Лучановском припоселковом кедровнике после вспышки в 2016–2017 гг. массового размножения сибирского шелкопряда (Dendrolimus sibiricus Tschetv.). Усиление деятельности стволовых вредителей в этом кедровнике было зафиксировано в актах лесопатологических обследований Томского лесничества в 2018 г. на общей площади 191 га. В том числе на 36.9 га были выявлены сильная степень заселения короедами (от 51 до 100% деревьев) и высокие значения текущего отпада (от 15.2 до 36% усыхающих деревьев в разных лесопатологических выделах). В 2019 г. в связи с видовой идентификацией вредителя основной причиной наблюдаемого усыхания кедра официально был признан союзный короед. С 2019 до 2021 гг. площадь этого изначально дефолиационного очага увеличилась в 7 раз за счет расселения короеда и при отсутствии лесозащитных мер (рис. 1).

В 2019 г. заселение союзным короедом деревьев наблюдалось и в других припоселковых кедровниках Томского района при отсутствии очагов шелкопряда. С одной стороны, это может свидетельствовать о нарастании численности ранее сформировавшихся здесь локальных популяций союзного короеда вследствие благоприятных для короеда погодных условий (теплая зима и сухое лето 2012, 2015–2017 гг.). С другой стороны, большое значение в росте численности инвайдера могла иметь миграция короедов из Лучановского кедровника как “донорского” местообитания, находящегося на расстоянии 3–10 км от этих насаждений.

В 2019 г. очаг союзного короеда был выявлен также в поврежденных сибирским шелкопрядом насаждениях Базойского кедровника в Кожевниковском районе на крайнем юге Томской области.

По данным Томского филиала ФГУ “Российский центр защиты леса”, к концу 2020 г. общая площадь очагов размножения союзного короеда в южной части региона составила 1207.5 га. К концу 2021 г. она увеличилась до 1491.7 га, в том числе в Томском лесничестве – 1196.3 га, в Кожевниковском лесничестве – 253.6 га и в Тимирязевском лесничестве – 41.8 га (https://tomsk.rcfh.ru/presscenter/ novosti/opasnyy-vreditel-kedrovikh-lesov-sibiri).

Очаги союзного короеда в припоселковых кедровниках Западной Сибири являются локальными, т.е. образуются на относительно небольших площадях и развиваются чаще всего независимо друг от друга, и эпизодическими, развивающимися по типу вспышки массового размножения, с вероятной продолжительностью существования 3–4 года.

В припоселковых кедровниках на юге Томской области очаги союзного короеда приурочены к разнотравным и широкотравным, реже мшистым насаждениям с участием кедра в составе древостоев 3–10 единиц, возрастом от 75 до 200 лет, преимущественно одновозрастным, полнотой 0.3–1.0, I‒III классов бонитета, часто с примесью сосны, ели, пихты, березы и осины.

Насаждения на ПП относятся к разнотравной группе типов леса, с кедром IV класса возраста, разным его преобладанием в породном составе и высокими значениями морфометрических показателей деревьев (табл. 2).

Кедровые древостои на пробных площадях пострадали от инвайдера в разной степени. В 2021 г. общее количество деревьев со следами его деятельности (усыхающих, свежего и старого сухостоя) варьировало в локальных очагах от 6.3 до 95.7%, а доля текущего отпада (суммарно деревья 4 и 5(а) категорий) – от 2 до 52.6% (табл. 3).

Жизненное состояние кедра в очагах союзного короеда обусловлено породным составом древостоя (чем выше доля кедра в его составе, тем сильнее проявляются признаки деградации), действием факторов нарушения, предшествующих вспышке размножения инвайдера, длительностью существования очага и фазой его развития.

На большей части Лучановского кедровника, где размножение союзного короеда было вызвано вспышкой сибирского шелкопряда, древостои погибли (рис. 2). Здесь на пробной площади, заложенной в чистом кедровом насаждении, в 2021 г. был выявлен самый высокий как общий, так и текущий отпад, который в большей степени был представлен свежим сухостоем. Очаг союзного короеда на территории кедровника затухает, из него происходит массовая миграция жуков в соседние участки относительно здоровых древостоев.

Чистые кедровые древостои в действующих очагах союзного короеда на ПП 1-06 в Белоусовском кедровнике и в Протопоповском кедровнике отнесены к отмирающим (средневзвешенная категория состояния – 3.7–3.8). В Протопоповском кедровнике более половины деревьев в 2021 г. составлял текущий отпад, в котором преобладали отмирающие деревья, все они были заселены союзным короедом. С начала 1990-х гг. в этом кедровнике существовали хронические очаги шестизубчатого короеда (Ips sexdentatus (Boern.)), для ликвидации которых проводились многократные выборочные санитарные рубки. В Белоусовском кедровнике очаг этого вида действовал в 2014–2015 гг., и также были проведены выборочные рубки. В настоящее время по краю вырубки деревья активно заселяются союзным короедом.

Действующие очаги союзного короеда выявлены в Аксеновском и Плотниковском кедровниках. Все усыхающие деревья на ПП отработаны союзным короедом. Значение средневзвешенной категории состояния характеризует эти древостои как сильно ослабленные, среди жизнеспособных суммарно преобладают деревья 2–3 категорий состояния, что повышает риск заселения их инвайдером в короткие сроки и увеличения площади очагов.

В Богашевском кедровнике на ПП 10-21 в чистом по составу древостое выявлены начальные признаки ослабления (фаза нарастания численности союзного короеда), с реальной перспективой ухудшения состояния, поскольку в примыкающих к ПП участках леса выявлен действующий очаг союзного короеда с диффузным и групповым усыханием кедра.

В смешанных древостоях на ПП в Белоусовском кедровнике (ПП 8-10), Аркашевском и Петуховском кедровниках не обнаружено усыхания по вершинному типу. В распределении деревьев по категориям состояния абсолютно преобладают жизнеспособные деревья, а количество отпада, представленного старым сухостоем, находится в рамках естественной нормы. В этих насаждениях очаги союзного короеда пока отсутствуют, но, видимо, ненадолго, поскольку в других участках этих кедровников союзный короед уже вызвал групповое (до 10 деревьев в группе) и куртинное усыхание деревьев (на площади до 1 га).

Таким образом, на территории одного лесничества, в пределах одного Богашевского урочища, к которому относятся все исследованные насаждения, и даже одного кедровника, древостои в данный период вспышки массового размножения союзного короеда находятся в разной фазе развития очагов инвайдера. Это, с одной стороны, обеспечивает широкие возможности для наблюдения за их динамикой, а с другой – усложняет тактику проведения лесозащитных мероприятий.

Оценка риска распространения вспышки массового размножения союзного короеда в Томской области

Для объективной оценки риска возникновения вспышек инвайдера прежде всего необходимо иметь представление об особенностях факторов динамики численности этого вида во вторичном ареале.

По типу динамики численности союзный короед, как и подавляющее большинство видов подсемейства Scolytinae, относится к продромальным скрытоживущим стволовым дендрофагам с узким фазовым портретом, что обусловлено тесной связью с деревом как средой обитания. Массовое размножение этих насекомых функционально связано с появлением благоприятных кормовых объектов, а в системе регуляции численности преобладают внутрипопуляционные механизмы и межвидовая конкуренция (Исаев и др., 1984).

Модифицирующее воздействие корма на численность союзного короеда в районах инвазии имеет свои особенности. В отличие от Европы, где этот вид является олигофагом на растениях семейства Pinaceae (Jeger et al., 2017), в темнохвойных лесах Западной Сибири инвайдеру свойственна региональная монофагия. Практически единственным кормовым растением для него является новый хозяин – кедр сибирский, у которого массово заселяются как живые, так и свежие буреломные, ветровальные деревья, ветроломные и снеголомные ветки. Отмирание деревьев происходит по вершинному типу: заселение короедом деревьев начинается с ветвей верхней части кроны и продолжается в вершинной трети ствола. Крупные размеры деревьев, многоветвистые и многовершинные кроны кедра обеспечивают обильную кормовую базу и достаточное быстрое увеличение численности короеда в насаждении.

Как модифицирующий фактор динамики популяций существенное воздействие на численность союзного короеда оказывают погодные условия местообитаний (температура, осадки, ветер). Прежде всего, они определяют возможность развития нескольких поколений союзного короеда за вегетационный сезон, а также его выживаемость и миграции, а при негативном влиянии на физиологическое состояние растений способствуют образованию доступного корма.

Воздействие на численность союзного короеда внутрипопуляционных механизмов выражается, в частности, в изменчивости параметров популяций на разных фазах развития очага. Наиболее важный популяционный показатель – плотность поселения родительского поколения – в фазе нарастания численности минимален (0.2 семьи/дм² поверхности луба). Для действующих очагов (фаза максимума) характерна избыточная плотность поселения; в среднем она составляет 6 семей/дм². В фазу кризиса в результате конкуренции и эмиграции жуков плотность поселения снижается до 2.7 семей/дм².

Существенно то, что на всех фазах развития очагов в западносибирских кедровниках плотность поселения союзного короеда на 1–2 порядка превышает аналогичный показатель в первичном ареале вида. Так, на ловчих деревьях ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) в низменных районах Чехии и Польши она составляет всего 0.04–0.08 семей/дм² (Holuša et al., 2012). Это указывает не только на усиление напряженности внутривидовой конкуренции в инвазивных популяциях короеда, но и на повышение уровня численности вида и бóльшую ее динамичность во вторичном ареале по сравнению с нативным.

Значение межвидовой конкуренции в системе регуляции численности союзного короеда на территории инвазии снижается, хотя бы в период вспышки размножения. В первичном ареале союзный короед обитает на деревьях совместно с достаточно большим числом видов стволовых насекомых, ограничивающих его численность (Witrylak, 2008). Консорции стволовых дендрофагов на кедре сибирском, заселенном инвайдером, значительно беднее, в большинстве случаев он вытесняет аборигенных конкурентов, отрабатывает дерево самостоятельно, и лишь на самых тонких ветках оставляет место для поселения мелких местных видов короедов. В этом союзный короед сходен с другим адвентивным дендрофагом, обосновавшимся в сибирских темнохвойных лесах, – уссурийским полиграфом (Polygraphus proximus Blandf.) (Керчев, Кривец, 2012).

Что касается естественных врагов союзного короеда в Западной Сибири, то к настоящему времени установлено 29 местных видов хищных и паразитических насекомых, переключившихся на питание инвайдером (Керчев и др., 2022). Исходя из общих представлений о слабом участии энтомофагов в регуляции численности стволовых вредителей из-за эффекта запаздывания (Исаев и др., 1984), их роль в снижении численности союзного короеда в период вспышки размножения, по-видимому, невелика.

Оценка риска массового размножения любого вредного вида насекомых, с учетом специфики динамики его численности, основана на анализе основных факторов среды, особенно тех переменных, которые связаны с условиями местообитания, лесонасаждения и действуют как факторы нарушения нормальной экологической обстановки. При этом широко используются различные графические и математические модели (Берриман, 1990; Исаев и др., 1984, 2015).

В рамках данного исследования оценка риска вспышек размножения союзного короеда как инвазивного вида была направлена на определение вероятности формирования его очагов в насаждениях и районах, где он в настоящее время отсутствует, и выполнена на уровне лесничеств Томской области. Концептуальной основой послужила разработанная авторами методика оценки рисков распространения уссурийского полиграфа, инвазивного вредителя пихты сибирской (Волкова и др., 2013).

Оценка риска вспышки базировалась на анализе комплекса наиболее значимых факторов (табл. 4), способствующих возникновению очагов союзного короеда в районах области, с учетом особенностей экологии данного вида (трофических связей, сезонного развития, миграционной активности).

Так, наличие действующих очагов размножения союзного короеда и близость незаселенных кедровых насаждений усиливает риск формирования вспышки в результате массовой миграции жуков, которые могут лететь на большие расстояния. Например, на территории Финляндии скорость распространения союзного короеда составляла 20 км в год (Koponen, 1980).

Такие факторы, как доля кедровых лесов в общей лесной площади лесничества, степень пожароопасности на его территории и ветровая нагрузка, определяют потенциальную кормовую базу, а площадь темнохвойных насаждений с участием кедра, поврежденных сибирским шелкопрядом в период его недавнего массового размножения, – реальную кормовую базу вредителя.

Наконец, погодный оптимум в период активного развития и размножения короеда, выраженный через сумму эффективных температур, обеспечивает реализацию его поливольтинности и увеличение численности популяций в связи с развитием нескольких генераций.

В Европе союзный короед дает одну генерацию в год в горных районах и две генерации на низменных территориях (Witrylak, 2008). Наши фенологические наблюдения позволили установить, что на развитие одной генерации союзного короеда необходима сумма эффективных температур >+10°С, равная 186°С. В средние по погодным условиям годы в Западной Сибири у союзного короеда формируются две генерации. Однако в более теплые годы он вполне может иметь три генерации. Так, в 2015, 2016 и 2020 гг. температурный режим на юге области был благоприятен для развития трех поколений вредителя (рис. 3а). В частности, в Кожевниковском районе в эти годы годовая сумма эффективных температур превышала 850°С. Схожая картина наблюдалась для юго-восточного Первомайского района. В центральных, северных и восточных районах области сумма эффективных температур в 2016 и 2020 гг. также могла обеспечить развитие трех генераций союзного короеда, в остальные годы тепла хватало для развития лишь двух генераций вредителя (рис. 3б). На крайнем северо-востоке области возможно развитие только двух генераций (рис. 3в).

В группе факторов ослабления кедровых лесов самым значимым показателем риска вспышки размножения союзного короеда при его вселении на территорию лесничества является площадь очагов сибирского шелкопряда. Как по абсолютному значению этого показателя (табл. 4), так и по площади собственно кедровников в поврежденных шелкопрядом темнохвойных насаждениях лидирует Верхнекетское лесничество (223.1 тыс. га), затем следует Бакчарское лесничество (72.4 тыс. га кедровых насаждений) и Улу-Юльское лесничество (65 тыс. га). Тройку аутсайдеров по площади очагов сибирского шелкопряда составляют южные лесничества – Зырянское, Кожевниковское и Томское. При этом в них высока доля нарушенных шелкопрядом кедровых насаждений в общей площади кедровников: в Кожевниковском лесничестве – 78.8%, Зырянском – 34.5%, Томском – 23.7%. Это, в связи с наличием на юге Томской области очагов союзного короеда, может привести к сильному сокращению лесопокрытой площади.

Благоприятным для распространения короеда на территории области фактором могут быть пожары, ослабляющие устойчивость кедровых лесов. Для анализа пожароопасности территории лесничеств использован интегральный показатель, рассчитанный как среднеарифметическая величина трех пирологических характеристик – класса пожароопасности по лесорастительным условиям, класса пожароопасности по погодным условиям и фактической горимости лесов. В соответствии с интегральным показателем этот фактор может иметь наибольшее значение для распространения союзного короеда в Томском, Кожевниковском и Первомайском лесничествах (табл. 4), при этом нарастание объемов мортмассы в очагах союзного короеда приведет к увеличению риска пожаров.

Количество ураганных ветров характеризует степень угрозы массовых ветровалов и буреломов, создающих обильную кормовую базу для короеда. Наряду с этим, ветровалы и буреломы облегчают распространение огня при низовых пожарах, резко повышая пирогенную опасность территории, особенно в весенние месяцы. Главной особенностью ветрового режима Томской области является относительная пространственная однородность случаев с сильными порывистыми ветрами (табл. 4). Чаще это явление наблюдается на севере и северо-востоке области, в Александровском и Верхнекетском лесничествах, и в средней части региона, в Молчановском лесничестве.

Таким образом, в лесничествах Томской области факторы, способствующие возникновению очагов союзного короеда, проявляют себя по-разному, и необходимо использование некоего комплексного показателя для оценки риска массового размножения. С этой целью на первом этапе по каждому фактору фактические величины (табл. 4) были переведены в баллы (табл. 5).

По шкале значимости доминирующее положение занимают два фактора: площадь действующих очагов массового размножения вредителя и расстояние от очага до незаселенных кедровых лесов. В совокупности высокое значение этих показателей свидетельствует о критическом уровне концентрации вредителя и высокой вероятности его распространения в ближайшие насаждения.

На следующем этапе процедуры оценки риска было проведено экспертное ранжирование каждого фактора риска в виде весовых коэффициентов в интервале [0; 1], при сумме всех коэффициентов, равной 1, и рассчитан комплексный показатель риска по формуле :

где NF – комплексный показатель риска, N₁–N₇ – факторы риска в баллах.

Значения NF 1.13–1.42 балла характеризуют низкую степень риска возникновения на территории лесничества очагов массового размножения союзного короеда в ближайшие годы, значения 1.43–1.81 балла – среднюю степень, 1.82–2.26 балла – высокую степень риска. Районирование территории Томской области по комплексному показателю риска вспышки размножения короеда позволило выделить группы лесничеств с разной степенью подверженности их территорий проникновению инвазивного вида и опасности распространения его очагов в кедровых древостоях (рис. 4).

В ближайшие годы площадь очагов размножения союзного короеда увеличится в Томском и Тимирязевском лесничествах. Новые очаги могут возникнуть в Корниловском, Шегарском, Асиновском, Первомайском, Улу-Юльском и Бакчарском лесничествах, прежде всего, из-за ослабления древостоев в период вспышки сибирского шелкопряда 2016–2018 гг. Возможно вселение чужеродного вида и формирование локальных очагов в поврежденных шелкопрядом насаждениях на территории Зырянского, Кривошеинского, Молчановского, Чаинского, южной части Колпашевского и Верхнекетского лесничеств. В более отдаленном будущем инвайдер может обосноваться и в лесах западных и северных лесничеств, чему будет способствовать наличие больших площадей кедровых лесов. Здесь образование очагов размножения союзного короеда будет возможно при возникновении экстремальных ситуаций (крупных пожаров, массовых ветровалов, очередного массового размножения сибирского шелкопряда).