Лесоведение, 2023, № 2, стр. 201-214

Общепризнано, что насекомые как естественные компоненты лесных биогеоценозов способны существенно влиять на протекающие в них процессы, а их массовые размножения давно определены как одна из форм реакции лесного биогеоценоза на снижение или нарушение его устойчивости.

Сильные повреждения деревьев и древостоев насекомыми-фитофагами способны привести к значительным биогеоценотическим последствиям: функциональному расстройству насаждений оттого, что биологические процессы, происходящие в них, станут происходить в неблагоприятном направлении, ухудшится качество насаждений, снизится их биологическая устойчивость, произойдет преждевременное старение, уменьшится выход деловой древесины, сопровождаемый обесцениванием ее части, снижением срока ее службы, ухудшением технических качеств. При сочетании таких повреждений с другими неблагоприятными факторами возможно усыхание деревьев и насаждений в целом.

Цель настоящей работы – обзор основных направлений и результатов исследований взаимодействия насекомых и лесных растений, особенно на фоне происходящих изменений климата.

Общая биоценотическая роль насекомых-филлофагов в лесных насаждениях. Представления о важной роли лесных насекомых, включая филлофагов (потребителей листвы и хвои), в лесных сообществах формировались на протяжении многих десятилетий, по мере развития лесных наук. В нашей стране это связано с основными положениями лесной биогеоценологии, содержащимися в трудах ее основателя академика В.Н. Сукачева и разработанной им в конце 1950-х–начале 1960-х годов программе комплексных долгосрочных стационарных исследований леса, по-прежнему актуальной. Применительно к роли насекомых в лесу эти идеи отображены в работах А.И. Воронцова (1960) и П.М. Рафеса (1964).

По мере развития комплексного, биогеоценотического подхода к оценке происходящих процессов в лесных биогеоценозах становилось понятно, что происходящие изменения гораздо сложнее – и в процессе вспышек массового размножения насекомых, и после их затухания. Например, в очагах насекомых-монофагов у живых деревьев повреждавшейся кормовой породы выявлена способность через некоторое время компенсировать потери прироста, а у неповреждавшихся деревьев сопутствующих видов древесных растений – резкое увеличение прироста древесины в год наибольшего повреждения основной кормовой породы из-за ослабления конкурентных отношений с ней за свет и площадь питания. Отмечены и такие последствия дефолиации, как увеличение зеленой массы напочвенного покрова, скорости накопления и разложения органического вещества в подстилке и почве и др. побочные эффекты. Первые оценки такого рода появились в публикациях российских и зарубежных исследователей практически независимо друг от друга в 1960–1970 гг. (Рафес, 1964; Carlisle et al., 1966; Воронцов и др., 1967; Злотин, Ходашева, 1974; Mattson, Addy, 1975; и др.).

Традиционно влияние насекомых-филлофагов оценивалось как потеря текущего прироста и снижение выхода деловой древесины, а также, в тяжелых случаях – как площадь гибели насаждений кормовых пород.

Повреждения, наносимые насекомыми, разнообразны и классифицируются по повреждаемым органам и частям растений, по типам повреждений, связанным с характером питания, строением ротовых органов и образом жизни насекомых (Воронцов, 1960). Наиболее подробно и всесторонне исследована роль хвое- и листогрызущих насекомых, отличающихся способностью к резким подъемам численности – вспышкам массового размножения. В 1980-х годах появились обзорные работы, обобщающие результаты исследований, выполненных в разных регионах Земли, показавшие, что обычно насекомые-филлофаги потребляют не более 5–15% от продуцируемой листовой поверхности в кронах деревьев, и это не оказывает заметного влияния на продукционный процесс (Schowalter et al., 1986; и мн. др.). Но некоторые виды этой группы, чьи вспышки массового размножения способны охватить сотни тысяч и миллионы гектаров лесной площади, обладают большой биоценотической и экономической значимостью. Поэтому сведения о площади очагов наиболее вредоносных видов этой группы в лесах России включены отдельными строками в формы обязательной ежегодной отчетности Госкомстата РФ (подробнее см. Мозолевская и др., 2004).

В Европейской части России наиболее обширные исследования о хозяйственном значении разных видов хвое- и листогрызущих вредителей связаны с работами А.И. Ильинского (Ильинский, Тропин, 1965, и др.) и А.И. Воронцова (Воронцов, 1960, 1978; Воронцов и др., 1991; и др.). Они позволили разработать “Наставление по надзору, учету и прогнозу хвое- и листогрызущих насекомых в Европейской части РСФСР” (1988). Более детально о проведенных исследованиях и их результатах сообщается в работе Е.Г. Мозолевской и др. (2004).

В это же время в азиатской части России также велись длительные исследования взаимоотношений насекомых-вредителей в лесах Сибири с основными кормовыми породами и их влияния на состояние насаждений. Благодаря им, в частности, появилась возможность оценить разнообразие и тяжесть последствий повреждений деревьев разных видов сибирским шелкопрядом (Dendrolimus superans sibiricus Tsch., доказана и прослежена их взаимосвязь с последующим развитием очагов большого черного хвойного (пихтового) усача Monochamus urussovi Fisch., сделаны теоретические обобщения о закономерностях динамики численности лесных насекомых и возможности ее прогнозирования (Коломиец, 1957; Кондаков, 1974; Баранчиков и др., 2001, и др.).

Было установлено, что насекомые, питающиеся листвой деревьев, могут влиять на качество лесных почв путем сбрасывания экскрементов и огрызков листвы на подстилку. Они могут также модифицировать химический состав дождевых осадков, проходящих через полог, изменить плодородие почвы и скорость разложения листьев, которые падают на почву (Raich, Nagelhoffer, 1989; Rinker et al., 2001, и др.). Известно, что оставшаяся первичная и новая восстановившаяся листва на поврежденных деревьях в очагах листогрызущих насекомых имеет больше фенольных веществ в сравнении с неповрежденными. Подобная защитная реакция (индуцированная защита) может снизить скорость разложения опада и уменьшить степень последующего воздействия насекомых.

Подобные выводы содержатся и в исследованиях в очагах массового размножения сибирского шелкопряда, упомянутых выше (Гродницкая, Богородская, 2001; Гродницкий, и др., 2001; Кириченко и др., 2002; Кириченко, Баранчиков, 2008, и др.). Их авторы констатируют, что сильно поврежденные насаждения пихты сибирской усыхают через год после пика численности гусениц шелкопряда, и на месте таежных насаждений образуются лиственные редины. Происходит осветление подпологовой среды, вызывающее бурное размножение травянистых растений: в полностью усохших шелкопрядниках запас зеленой массы в 2–2.5 раза больше, чем в сильно- и слабо поврежденных. Такое увеличение происходит на фоне практически полной деградации мохово-лишайникового яруса при общем обеднении флоры. С экскрементами насекомых в опад может поступить значительно меньше элементов, чем с листвой такой же массы, но экскременты усваиваются почвенными микроорганизмами значительно легче, чем листва, отчего скорость их разложения намного выше. Элементы, поступившие с телами насекомых, также намного биологически активнее, чем элементы опада листвы. Питательные вещества, поступившие в процессе пищеварения из листвы в ткани насекомых, особенно гусениц, концентрируются в больших количествах и способны стимулировать и увеличивать скорость разложения опада в период вспышки массового размножения насекомых-дефолиаторов. По данным Н.И. Кириченко и Ю.Н. Баранчикова (2008), оценивавших суммарные уровни поступления углерода в атмосферу и зоогенного опада в подстилку в период дефолиации пихтарников сибирским шелкопрядом, за 1.5 месяца интенсивного питания гусениц выделялось: в атмосферу – до 170, в подстилку – до 605 кг С га^–1 мес.^–1, зольных элементов до 30 кг га^–1мес.^–1. В результате непосредственно двухлетней дефолиации крон в атмосферу поступило дополнительно 0.64 млн. т С.

Очевидно, что роль обмена элементами питания между древесным пологом и опадом, контролируемого насекомыми-дефолиаторами, зависит от различных факторов. При этом краткосрочные и долгосрочные реакции древесных пород на дефолиацию могут быть очень разными, вплоть до прямо противоположных по своему направлению.

Уровень отпада деревьев часто зависит от плотности популяции фитофагов в течение ряда лет, что объясняется кумулятивным эффектом воздействия уничтожения зеленой массы кроны на состояние деревьев. Гибель деревьев происходит тогда, когда запас пластических веществ недостаточен для распускания хвои или листвы, либо когда повторяющееся восстановление хвои или листвы приводит к полному истощению дерева и нарушению его жизнедеятельности.

Дефолиация и рефолиация крон, их взаимосвязь с ростом поглощающих корней. Как уже написано выше, уничтожение листвы – наиболее очевидное прямое воздействие насекомых-филлофагов на деревья, чаще всего происходящее в очагах массового размножения хвое- и листогрызущих насекомых.

Накопленные в разных регионах земного шара данные о взаимодействии насекомых и их кормовых пород, оценивавшие также тяжелые последствия для древостоев сплошных и сильных многократных дефолиаций показывают, что именно сроки и характер дефолиации – основная исходная характеристика для оценивания внешних и скрытых последствий для биогеоценоза массовых размножений насекомых. Сложнее определить уровень влияния филлофагов при многократных повреждениях листвы средней и слабой степени, когда возникает необходимость анализировать совокупность существенно значимых факторов, в первую очередь условий произрастания, типа и возраста насаждений.

Обобщение результатов исследований показало, что разные виды древесных растений по-разному устойчивы к дефолиации. Как общее правило, покрытосеменные легче переносят сплошное объедание, чем голосеменные, так как у них больше запасов углеводов. У голосеменных гибель наступает часто уже в результате однократного сплошного объедания хвои, при этом наименее устойчивыми среди них являются темнохвойные породы, а наиболее устойчивой – лиственница. Имеется относительно много сообщений о последствиях дефолиации, регенеративных процессах и сопряженных с ними физиологических изменениях у хвойных пород (Рожков и др., 1991; и др.). По сравнению с ними лиственные породы обычно легко выдерживают однократное сильное объедание. Очень подробно и обстоятельно влияние дефолиаций на лесное сообщество рассмотрено в работе Е.Н. Иерусалимова (2004). Похожие обзоры подобных исследований сделаны нами ранее (Рубцов, Уткина, 2008; Уткина, Рубцов, 2017; и др.).

На примере разных древесных пород доказано, что значение дефолиации для продукции деревьев и их выживания зависит не только от степени изъятия листвы, но и видовой жизненной стратегии и условий мест произрастания деревьев. Так, молодые листья, особенно быстро растущих древесных пород, имеют большую эффективность фотосинтеза и поэтому большее значение для дерева, чем листья более старшего возраста. Световые листья имеют также более высокую интенсивность фотосинтеза, чем затененные, независимо от возраста. Поэтому насекомые, питающиеся теневыми листьями, оказывают меньшее воздействие на растение. Хотя во всех случаях дефолиация ведет к сокращению роста дерева в высоту пропорционально ее интенсивности и частоте, виды с детерминированным ростом сильнее страдают от нее, чем виды с недетерминированным ростом.

Изложенные выше обстоятельства обусловили противоречивые мнения о влиянии рефолиации (восстановительного побего- и листообразования в кронах) на состояние дерева. С одной стороны, рефолиация, требующая дополнительных затрат энергии и пластических веществ, ослабляет дерево. В то же время именно благодаря рефолиация происходит восстановление фотосинтетической деятельности, нарушенной дефолиацией, позволяя дереву к осени хотя бы частично пополнить запасы пластических веществ. Это говорит о сложной связи регенеративного побегообразования с дефолиацией и другими биотическими и абиотическими факторами.

Разнообразие рефолиационных процессов в кронах подвергшихся дефолиации деревьев также зависит от взаимодействия нескольких факторов. Принято выделять следующие типы компенсации у древесных пород: 1) уменьшенная конкуренция с другими растениями (ослаблена зависимость от плотности размещения); 2) увеличенная интенсивность фотосинтеза единицы листовой поверхности; 3) мобилизация запасных углеводов или белков на формирование регенеративных тканей; 4) измененные схемы распределения продуктов фотосинтеза; 5) снижение естественной скорости отпада частей растений. Степень, с которой растение может компенсировать повреждение, может варьировать от одного физиологического процесса к другому. Тот факт, что питание филлофагов скорее активно, чем пассивно, в своем влиянии на физиологию растений, означает, что чувствительность растений к фитофагам и их способность компенсировать повреждения зависят от возраста растений, возраста повреждаемых тканей, истории дефолиации растения, его запасов углеводов и аминокислот, его водного статуса и абиотических факторов (Crawley, 1983).

Представители рода Дуб (Quercus L.), как листопадные, так и вечнозеленые, относятся к лиственным древесным породам, часто повреждающихся разными видами фитофагов. Поэтому многие аспекты взаимодействия насекомых-филлофагов и их кормовых пород исследованы именно на примере разных видов дуба и насекомых, питающихся их листвой. На территории России это в первую очередь дуб черешчатый Quercus robur L. Обзор публикаций по этой теме выполнен нами ранее (Уткина, Рубцов, 2021).

Исследования в дубовых лесах в разных регионах показали, что повреждение листвы насекомыми носит, как правило, очаговый характер из-за разнообразия фенологических форм дуба, физиологического состояния деревьев и особенностям размножения филлофагов. Внутри многолетнего очага происходит обычно ежегодное чередование деревьев, подвергающихся сплошной дефолиации, способствующее уменьшению отпада деревьев и сохранению древостоя. При этом прирост хорошо развитых и угнетенных деревьев по-разному реагирует на дефолиацию. С увеличением степени дефолиации у дуба наблюдается закономерное снижение доли позднего прироста в годичном, что ухудшает физико-механические свойства древесины (подробнее см. Рубцов, Уткина, 2008; и др.).

Интенсивность рефолиации в кронах деревьев дуба определяется в первую очередь интенсивностью, сроками и кратностью дефолиации, а также определенным сочетанием фенологических фаз деревьев и насекомых: при повреждении филлофагами ранневесеннего комплекса (листовертки, пяденицы) набухающих почек, растущих побегов и листьев в первый год повреждения происходит интенсивное образование регенеративных побегов и листьев благодаря прорастанию многочисленных запасных и спящих почек на ветвях дуба. В связи с этим к середине вегетационного периода происходит полное восстановление листовой поверхности. Текущий радиальный прирост при этом снижается незначительно. При повреждении на второй и следующие годы число запасных и спящих почек уменьшается, интенсивность рефолиации постепенно снижается, полной компенсации утраченной листовой поверхности не происходит, что сопровождается существенным снижением величины радиального прироста. Деревья с изначально большим числом запасных и спящих почек имеют и большее число регенеративных побегов, что говорит об индивидуальных особенностях деревьев (Рубцов, Уткина, 2008; и др.).

Дефолиация и последующая рефолиация крон, происходящие в надземных частях деревьев, оказывают большое влияние на их подземные части – корневые системы, которые, как и листва, играют ключевую роль в поддержании энергетического баланса растения в периоды стресса. Снижение функциональной активности корней вследствие неблагоприятных факторов способно привести к падению устойчивости деревьев и даже вызвать их гибель. Было установлено, что в глобальном масштабе интенсивность почвенного дыхания и продукция надземного отпада тесно и положительно коррелируют, свидетельствуя о том, что надземная и подземная продукция контролируется одними и теми же факторами. Однако деятельность фитофагов в пологе и ростовые процессы в почве лесных экосистем до сих пор не связаны единым исследованием (Rinker et al., 2001). Отсутствие обобщающих представлений о взаимосвязи роста между под- и надземной частями у древесных растений объясняется, прежде всего, небольшим числом исследований подземных частей, точность которых к тому же невысока. Работы, нацеленные на изучение указанной взаимосвязи в условиях повреждений крон филлофагами, до сих пор малочисленны, а для большинства древесных пород отсутствуют вообще.

Выполненные нами исследования в дубравах лесостепи показали, что дефолиированные дерев-ья дуба черешчатого имеют свой индивидуальный ритм формирования поглощающих корней, рост которых тесно связан с состоянием листвы и чутко реагирует на ее потерю кронами. Однако эта реакция неодинакова при однократных и повторных дефолиациях. Так, если в первый год сильного повреждения листвы корневые системы дуба реагировали быстрым и интенсивным новообразованием микоризных поглощающих корней, то при повторных дефолиациях повышения ростовой активности корней не наблюдалось. В то же время появилось много микоризы дуба с хорошо разветвленным в почве мицелием, вследствие чего возникла значительная дополнительная поглощающая поверхность корневых систем. Такое изменение ростовой активности корней у дефолиированных деревьев можно считать одним из важных механизмов обеспечения устойчивости дубрав к действию неблагоприятных факторов (Мамаев и др., 2001, 2002).

Изменение климата и его возможные последствия для взаимоотношений филлофагов и их кормовых пород.

Климатические факторы оказывают на экосистемы прямое и косвенное воздействие. Прямое действие выражается прежде всего в изменении скорости и интенсивности развития растений и животных, протекания химических процессов и т.п. Косвенное влияние происходит через сложные цепи взаимодействий в системе и обычно более инерционно. Поскольку изменение климата неодинаково в пространстве и времени, то и его влияние на экосистемы различно. Поэтому следует изучать происходящие процессы в географическом аспекте, охватывать возможно больший спектр экосистем.

Растения чутко реагируют на сезонность внешней среды, в которой они находятся, и сдвиги в сроках деятельности растений (т.е. фенологии) дают наиболее очевидные свидетельства того, что виды и экосистемы испытывают влияние глобальных внешних изменений. Сдвиги фенологии наблюдаются в разных масштабах: от более раннего цветения отдельных видов до более раннего позеленения земной поверхности, наблюдаемого из космоса.

В работе G.-W. Walther et al. (2002), являющейся обзором 97 источников, констатируется, что в XX в. климат Земли стал теплее на 0.6°, с двумя отчетливыми периодами потепления: в 1910–1945 гг. и с 1976 г. до момента написания статьи, т.е. к началу следующего столетия. Скорость повышения температуры во втором периоде потепления примерно в два раза выше, чем в первом. Более того, это самое интенсивное за последние 1000 лет потепление. Но, как справедливо пишут авторы обзора, организмы, популяции и экологические сообщества реагируют не на осредненные в масштабах планеты показатели. Более уместно говорить, по их мнению, об экологических реакциях на региональные климатические изменения, неоднородные в пространственном отношении. Во многих регионах имеется асимметрия потепления, что, несомненно, уже внесло и еще внесет свой вклад в гетерогенность динамики экосистем.

Эти же авторы пишут также о том, что суточные амплитуды температур уменьшились, так как минимальные температуры выросли в два раза больше, чем максимальные. Вследствие этого в большинстве регионов северной и умеренной зоны удлинился безморозный период, а площадь снежного покрова и ледников, согласно спутниковым данным, с конца 1960-х г. уменьшилась на 10%. По их данным, примерно с 1960-х г. весенние фенофазы и у растений, и у животных наступают все раньше, а осенние – все позже (хотя во втором случае не столь отчетливо), продолжительность вегетационного периода в некоторых регионах с 70-х гг. XX в. увеличивалась со скоростью 3.6 суток за десятилетие (Walther et al., 2002).

По мнению F.-W. Badeck et al. (2004), именно температура – основной движитель многих процессов роста и развития растений, и в большинстве случаев более высокая температура ускоряет развитие растений и приводит к более раннему переходу их к следующей стадии онтогенеза. Как считают E.E. Cleland et al. (2007), необходимо объединить наземные и дистанционные методы фенологических исследований, подключив к ним математическое моделирование, чтобы лучше понять механизм происходящих изменений и обеспечить более точное прогнозирование будущих.

Однако, по мнению E.S. Post et al. (2008)], хотя потепление обычно ассоциируется с более ранним началом размножения (цветения растений, спаривания животных), реакция на потепление – более сложный процесс, чем просто сдвиг в сроках наступления тех или иных событий в жизни организмов, так как разные компоненты репродуктивной фенологии организмов реагируют с неодинаковой скоростью на потепление климата.

По данным D. Lin et al. (2010), согласно выполненному мета-анализу данных из 127 источников, на прирост растительной биомассы повлияли в первую очередь географическая широта и повышение температуры, а не прочие факторы (повышение концентрации СО₂, добавление азота, длительность вегетационного периода, изменение режима поступления осадков и др.). Реакция биомассы на климатические изменения варьируется в зависимости от географических параметров, видовых характеристик растений и их принадлежности к той или иной функциональной группе (семенные или споровые, деревья или кустарники, вечнозеленые или листопадные и т.д.).

Проблема реакции насекомых и их кормовых растений на изменение климата привлекает особое внимание лесных экологов. К настоящему времени на эту тему написано довольно много работ, в том числе обзорных. Краткий анализ некоторых из них есть в наших предыдущих публикациях (Уткина, Рубцов, 2009, 2017; Рубцов, Уткина, 2010, 2019), а также в обзоре Д.Л. Мусолина и А.Х. Саулич (2012). Из известных нам зарубежных обзоров наиболее информативны работы M.P. Ayres и M.J. Lombardero (2000), Bale et al. (2002), C. Parmesan (2006), A. Ekholm (2017), A.D. Solomou et al. (2017); D.C. Pureswaran et al. (2018), A.R. Tai и A.L. Carroll (2022) и др.

Влияние климата на лесные биоценозы и на насекомых в частности неоднократно обсуждалось в работах А.С. Исаева (Исаев и др., 1984, 1999, 2001; Лямцев и др., 2000; Лямцев, Исаев, 2005; и др.). Еще в 1999 г. А.С. Исаев указывал на возможность пространственного “перераспределения” зон вспышек массового размножения лесных насекомых. По мнению авторов, в ответ на климатические изменения может произойти как значительное увеличение поврежденности лесов насекомыми, так и уменьшение их воздействия. Для более точной оценки возможных последствий необходима детальная информация о параметрах взаимодействия “дерево-насекомые” для конкретных видов вредителей и их кормовых пород. (Исаев и др., 1999).

Обычно в основе прогнозов о влиянии изменений климата лежит предположение, что в обозримом будущем произойдет увеличение среднегодовой температуры воздуха на 3°C и увеличение концентрации СО₂ в атмосфере в два раза.

J. Landsberg и M. Smith (1992) подчеркивали, что изменения глобальной атмосферы могут повлиять на потенциал вспышек растительноядных насекомых многими способами. Выполненный ими анализ показывает, что повышенное содержание СО₂ скорее всего не окажет большого влияния на вероятность возникновения вспышек насекомых, за исключением систем, в которых защитные соединения на основе азота продуцируются растениями в ответ на нападение фитофагов.

L. Hudges (2000) подразделил подобные предположения о влиянии потепления на взаимоотношения филлофагов с кормовыми растениями на четыре группы: 1) влияние на физиологию насекомых и растений путем изменения интенсивности их метаболизма и развития; 2) влияние на ареалы распространения видов: им придется двигаться в направлении вверх или к полюсам в ответ на сдвиг климатических зон; 3) влияние на фенологию видов, что приведет к нарушению взаимосвязей между ними; 4) влияние на адаптационные способности видов: виды с короткими оборотами поколений и высокой интенсивностью роста численности могут подвергнуться микроэволюционным изменениям in situ. В свою очередь, перечисленные изменения в физиологии, фенологии и распространении отдельных видов неизбежно изменят конкурентные и прочие взаимодействия между ними с последующими обратными связями на локальное обилие и географические ареалы.

M. Ayres и M. Lombardero (2000) в обзоре 311 литературных источников показывают, что изменения климата могут привести к нарушению схемы воздействий фитофагов и патогенов на леса через: 1) прямое влияние на развитие и выживаемость фитофагов и патогенов; 2) физиологические изменения защиты деревьев; 3) косвенный эффект от изменений обилия естественных врагов и конкурентов. Даже умеренные изменения климата окажут быстрое влияние на распределение и обилие многих фитофагов и патогенов из-за их короткого жизненного цикла, мобильности, репродуктивного потенциала и физиологической чувствительности к температуре. Кроме того, изменение вызываемых насекомыми и возбудителями болезней нарушений в лесу может вызвать обратную связь с климатом через воздействие на воду и поток углерода в лесных экосистемах.

В обзорной работе Т. Cornelissen (2011) говорится, что насекомые-фитофаги подвергаются не только прямому действию климатических изменений, но и косвенному — в виде изменений, происходящих с их кормовыми растениями.

В обзорной работе А. Marciniak (2012) обобщены исследования воздействия климата на разные группы насекомых. Так, ксилофаги положительно отреагировали на повышение температуры и уменьшение количества осадков, судя по их расширившимся ареалам и увеличению интенсивности вспышек. Данные о дефолиаторах не столь однозначны, так как некоторые виды отреагировали негативно на увеличение температуры вследствие увеличения асинхронности между отрождением их личинок и раскрытием почек кормовых пород.

Целый ряд работ посвящен особенностям развития конкретных популяций филлофагов в изменившихся и экспериментально изменяемых условиях. По данным A. Buse и J.E.G. Good (1996) и A. Buse et al. (1998), вследствие увеличения температуры воздуха и концентрации углекислоты нарушаются взаимоотношения зимней пяденицы Operophtera brumata L. с дубом черешчатым Q. robur L.; при этом прогнозируемые увеличения к 2100 г. температуры воздуха на 2°C и СО₂ с 358 до 500 ppmv вряд ли окажут существенное влияние на синхронность между отрождением гусениц из яиц и раскрытием почек дуба, поскольку воздействие будет одинаковым на оба компонента. Но при повышенной СО₂ рост растений обычно стимулируется, что приводит к пониженному содержанию азота и повышенному – фенолов. В таких условиях насекомые-фитофаги будут расти более медленно, потреблять больше корма, дольше развиваться и страдать от повышенной смертности. Повышенные температуры также снижают концентрацию листового азота и увеличивают содержание таннинов, что ухудшает качество листвы для развития гусениц.

M. Visser и L. Holleman (2001) акцентируют внимание на том, что глобальное потепление может нарушить экосистемные взаимосвязи, разделяя их, и микроэволюция, как реакция на эти изменения, может быть медленной. На примере зимней пяденицы и дуба авторы показывают, что на экосистемные взаимодействия более существенное влияние оказывает изменение температурных графиков, чем изменение средней температуры. В связи с этим необходимы метеорологические модели глобального потепления, позволяющие прогнозировать изменение температурных графиков.

E.L. Kruger et al. (1998) изучали влияние дефолиации на рост и физиологию клена сахарного (Acer saccharum Marsh.) и тополя осиновидного (Populus tremuloides Michx.) на примере саженцев, выращиваемых в лабораторных условиях при естественном и повышенном уровне атмосферного СО₂. По их данным, у клена дефолиация уменьшила относительную скорость роста при естественном уровне СО₂, а при повышенном уровне СО₂ была обратная ситуация. У тополя при обоих уровнях СО₂ относительная скорость роста после дефолиации увеличилась, обеспечив в результате почти полную компенсацию. Авторы пришли к выводу, что увеличение СО₂ может существенно увеличить способность некоторых древесных пород восстанавливаться после повреждения филлофагами. Более того, реакции на увеличение СО₂ могут быть максимальными в присутствии стрессов, уменьшающих соотношение “источник С : резервуар С” у растений, к которым относится и воздействие фитофагов.

P. Stiling et al. (1999) в естественных условиях определяли влияние повышенного содержания углекислоты на плотность нескольких видов минёров на двух склерофильных видах дуба, скорость потребления ими корма и уровень нападений естественных врагов. По их данным, повышенная концентрация углекислоты снизила уровень листового азота в кормовых растениях и обилие листовых минёров, увеличила потребление ими листвы в пересчете на особь и их смертность.

Анализ имеющихся данных о влиянии изменения климата на пространственное распределение очагов дефолиации при повреждениях непарным шелкопрядом Lymantria dispar L. и листоверткой-почкоедом Choristoneura fumiferana Clem., выполненный R. Harrington et al. (1999), показал, что с увеличением только температуры прогнозируемое распределение дефолиации слегка увеличится для непарного шелкопряда и уменьшится для листовертки. При одновременном увеличении температуры и осадков прогнозируемая площадь дефолиации увеличится для обоих видов, а при увеличении температуры и уменьшении осадков – уменьшится. Эти результаты связаны с изменениями распределения насекомых по территории и чувствительностью лесов.

Взаимодействию этих же видов, американской еловой листовертки и пихты бальзамической в нескольких местообитаниях на западе Канады, посвящена и недавняя публикация (Portalier et al., 2022). По данным авторов, повышение температуры воздуха ускоряет завершение периода покоя насекомых, но влияние теплого или холодного периода во время периода покоя сильно варьирует в зависимости от времени и продолжительности этого периода. В зависимости от того, как потребитель (филлофаг) и его ресурс (кормовое дерево) реагируют на один и тот же температурный сдвиг, несоответствие между ними может увеличиваться или уменьшаться. Моделирование этих взаимосвязей прогнозирует, что повышение температуры может увеличить несогласованность фенофаз насекомых и деревьев в южных районах, но, напротив, может увеличить их синхронность в северных районах.

E.G. Schwartzberg et al. (2014) сообщают о влиянии экспериментального повышения температуры воздуха на синхронность наступления фенофаз у североамериканского кольчатого шелкопряда (Malacosoma disstria Hbn.) и его кормовых пород, тополя осиновидного (Populus tremuloides Michx.) и березы бумажной (Betula papyrifera Marshall). По их данным, фенофазы деревьев сменялись быстрее, чем у насекомых, и это привело к изменению фенологической синхронности: уменьшению временнóго интервала между выходом гусениц из яиц и распусканием почек у тополя в оба года эксперимента, у березы – только в один год. Более того, потепление сократило время развития личинок от выхода из яиц до окукливания, но не повлияло на массу куколок независимо от кормовой породы. На тополе личинки развивались быстрее, чем на березе, но масса куколок не зависела от вида хозяина.

Ряд исследователей обращают внимание, что использование данных дендрохронологических исследований при изучении связи между климатом и воздействием фитофагов имеет некоторые трудности. Так, исследования R.T. Trotter et al. (2002) посвящены анализу годичных колец для реконструкции климата и динамики численности фитофагов в прошлом. По мнению авторов, дендрохронология, такой широко распространенный метод, страдает отсутствием экспериментов, которые разделяют влияние смешивающихся воздействий – фитофагов и других факторов – на годичные кольца. Собственные долгосрочные эксперименты авторов, выполненные на устойчивых и чувствительных деревьях сосны, продемонстрировали три основных пункта, которые необходимо учитывать: 1) воздействие фитофагов уменьшает величину годичного кольца на 25–35%; 2) подобное воздействие на годичное кольцо искажает реконструкцию климата, что приводит к завышению более чем в 2 раза уровней влажности в прошлом; данные авторов свидетельствуют, что если нарушение вследствие фитофагов было проблемой при предыдущих реконструкциях, то оценки размеров современных изменений, по-видимому, будут более взвешенными; 3) выполненные исследования подтверждают различимое взаимодействие “устойчивость растений х фитофаг х климат” в отметках годичных колец. Поэтому необходимо полнее использовать результаты генетических исследований в сфере дендрохронологии, так как устойчивость и чувствительность к фитофагам считаются генетически заданными во многих системах.

О том, как реагируют разные виды дуба на внешние факторы, включая филлофагов, говорится в работе I.S. Pearse и A.L. Hipp (2012). С помощью метода филогенетической регрессии был выполнен анализ различных параметров 56 видов дуба, произрастающих в Европе, Азии и Северной Америке. По мнению авторов, климат оказывает решающее влияние как на химические, так и на физические защитные реакции. Защитные реакции листьев в ответ на нападение листогрызущих насекомых и минеров у одного и того же вида дуба были выше в более низких широтах, что можно объяснить влиянием климата. При сравнении разных видов было установлено, что защитные свойства выше у тех видов дуба, которые произрастают в регионах с низкой температурой, умеренной зимой и низким минимальным количеством осадков.

Сравнение взаимоотношений четырех калифорнийских видов дуба, листопадных и вечнозеленых, и потребителей их листвы: листогрызущих моно- и полифагов (внешний тип питания), галлообразователей и минёров (внутренний тип питания) вдоль градиентов влажности и температуры воздуха показало, что тип листьев (опадающие и не опадающие на зиму) не повлиял на степень изъятия листовой площади. При этом меняются соотношения между представительством разных функциональных групп: минёры и галлообразователи более чутко, чем листогрызущие, реагировали на увеличение количества осадков: в более засушливых условиях на листьях всех типов галлов и мин было больше, в более влажных – меньше (Leckey et al., 2014).

Т.Е. Kolb et al. (2016) в обзоре 237 источников показывают, что прогнозируемые изменения климата вследствие антропогенной деятельности подразумевают повышение температуры и изменение количества и распределения осадков, что приведет к частоте и интенсивности засух. Однако данных о том, как это повлияет на лесных насекомых и возбудителей болезней, пока недостаточно. В частности, не обнаружена устойчивая реакция на засуху листогрызущих насекомых. С помощью теоретических выкладок и пока что небольшого числа наблюдений выявлена нелинейная связь между интенсивностью засухи и вспышками размножения наиболее вредоносных ксилофагов: умеренные засухи уменьшают численность ксилофагов и отпад деревьев вследствие их деятельности, тогда как сильные засухи, наоборот, увеличивают. Виды, питающиеся заболонью, реагируют на умеренные засухи в тех случаях, когда они резко сменяются более влажными периодами. До сих пор, по мнению авторов, плохо понято влияние засух на возбудителей болезней лесных пород, однако имеются свидетельства о пониженной численности первичных патогенов и тех патогенов, у которых жизненный цикл зависит от влажности. В этих случаях скорость размножения, распространения и инфицирования будет больше в более влажных условиях. Напротив, вторичные патогены (поселяющиеся на деревьях в стрессовом состоянии), как ожидается, в условиях засухи будут многочисленнее и окажут более сильное воздействие на дерево-хозяина. Авторы пришли к заключению, что необходимы более развернутые и продолжительные исследования того, как повлияют прогнозируемые засухи на лесных насекомых и возбудителей заболеваний, а также того, какова роль лесохозяйственных мероприятий для ослабления негативных воздействий всех этих биотических и абиотических факторов на лес.

Еще одна обобщающая работа, T.D. Ramsfield et al. (2016), затрагивает другой важный аспект – увеличение угрозы экосистемам инвазивных видов насекомых и патогенов вследствие происходящих и будущих изменений климата. Данных по этой проблеме, по мнению авторов, до сих пор недостаточно.

Подтверждение этого утверждения мы видим и в совсем недавних работах. Так, R. Metz и P.C. Tobin (2022) изучали распространение инвазивного вида непарного шелкопряда Lymantria dispar L. в нескольких штатах США в течение 16 лет. По их данным, повсеместно температура воздуха была наиболее значимым для темпов роста популяции филлофагов фактором. Но столь же заметное влияние оказала и густота кормовых деревьев на площади (фрагментация). По мере уменьшения фрагментации распространение насекомых замедлялось, за исключением тех районов, где кормовых растений обычно мало. Полученные результаты подчеркивают географические различия того, как температура и фрагментация растений-хозяев влияют на темпы роста L. dispar, и подчеркивают ту роль, которую могут играть в создании популяций филлофага вторичные растения-хозяева (т.е. менее предпочитаемые данным видом). По мнению авторов, их результаты позволяют разработать усовершенствованные модели риска инвазии L. dispar и, возможно, других видов-инвайдеров.

Авторы другой недавно вышедшей работы (Williamson et al., 2022) на основании анализа 73 литературных источников утверждают, что изменение температуры является часто предполагаемым, но редко проверяемым механизмом, с помощью которого виды, особенно сильно зависящие от температуры, могут сокращаться в лесных ландшафтах после деградации, фрагментации и уничтожения мест обитания. По их мнению, физиологические, морфологические и поведенческие признаки играют ключевую роль в определении реакции вида на температуру, и более детальное знание этих признаков позволит выявить потенциальные механизмы снижения численности лесных видов-специалистов в измененных человеком ландшафтах, что приводит к изменениям в структуре и процессах природных сообществ.

Этот краткий обзор показывает разную направленность проводимых исследований проблемы и постепенное их углубление. Выводы разных авторов неоднозначны, нередко противоречивы. Продолжают накапливаться свидетельства того, что происходящее изменение климата может существенно повлиять на взаимодействия между растениями и фитофагами.