1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Микология и фитопатология
  4. T. 55, № 6, 2021

Микология и фитопатология, 2021, T. 55, № 6, стр. 396-404

Род Rhizoctonia (Cantharellales) в России

М. А. Бондарцева 1, *, И. В. Змитрович 1, **

1 Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
197376 Санкт-Петербург, Россия

* E-mail: bondartseva@mail.ru
** E-mail: iv_zmitrovich@mail.ru

Поступила в редакцию 22.04.2021
После доработки 01.05.2021
Принята к публикации 22.05.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

В статье обобщены данные о распространении грибов рода Rhizoctonia на территории России. Рассмотрена таксономическая история рода и дана его морфологическая характеристика. В этот род включены представители широко принимаемых во второй половине XX в. родов Thanatephorus и Ceratobasidium. Для России в настоящее время известно 4 вида рода. Представлены ключ для их определения, оригинальные морфологические описания видов, аннотированный список с данными о субстратах, условиях обитания и распространении по территории России. Список составлен с учетом собственных данных, гербарных материалов и литературных источников.

Ключевые слова: кантарелловые грибы, ключ для определения, распространение в России, таксономия

ВВЕДЕНИЕ

Статья продолжает критическое изучение родов кантарелловых грибов России (Bondartseva, Zmitrovich, 2018; Bondartseva, Zmitrovich, 2020а, 2020b) и посвящена представителям широко признаваемых во второй половине XX в. родов Ceratobasidium и Thanatephorus, большинство видов которых в настоящее время включено в род Rhizoctonia. Род объединяет почвенные и подстилочные грибы, ряд которых известен в качестве фитопатогенов c довольно просто организованным спороношением. Долгое время эти грибы рассматривали в семействе Ceratobasidiaceae, описанном Мартином (Martin, 1948) для кортициоидных грибов с признаками гетеробазидиомицетов (удлиненные стеригмы и базидиоспоры, прорастающие вторичными спорами). Мартин ограничивал объем семейства Ceratobasidiaceae родом Ceratobasidium, хотя и включал в последний некоторые виды, позднее помещенные в Thanatephorus и Oliveonia. В 1982 г. Юлих описал порядок Ceratobasidiales, в рамках которого рассматривал это семейство (Jülich, 1982). К 1995 г. этот порядок включал 18 таксонов родового уровня – Ceratobasidium, Heteroacanthella, Oliveonia, Scotomyces, Thanatephorus и их различные синонимы и анаморфы (Hawksworth et al., 1995). Развернувшиеся позднее молекулярно-таксономические исследования показали, что семейство Ceratobasidiaceae не принадлежат к отдельному хорошо обособленному порядку, а являются частью филогенетической радиации порядка Cantharellales, при этом роды Heteroacanthella и Oliveonia не родственны Ceratobasidiaceae и Cantharellales, а входят в состав порядка Auriculariales (Moncalvo et al., 2006).

Род Rhizoctonia был описан Декандолем в 1815 г. для агономицета Rh. solani (Lamarck, De Candolle, 1815). Более века принадлежность этого рода к базидиомицетам была неочевидной – лишь в 1956 г. для телеоморфы этого вида был описан отдельный род Thanatephorus (Th. cucumeris) (Donk, 1956). Rhizoctonia solani – космополитный полиморфный вид, известный как агент полегания сеянцев многих экономически важных овощных культур, в частности, томатов. Помимо биотрофной, он проявляет также сапротрофную активность, способен формировать орхидную микоризу и известен как эндофит. Подробный обзор его внутривидовой структуры проведен Ф.Б. Ганнибалом и Н.С. Пильщиковой (Gannibal, Pilshchikova, 2016). Характерными особенностями анаморфы являются монилиоидные гифы и темные склероции, широко известные различным исследователям и садоводам по болезни, именуемой черной паршой картофеля. Согласно статье 59.1 Мельбурнского кодекса номенклатуры водорослей, грибов и растений (McNeill et al., 2012), известной по максиме “один гриб – одно название” родовое название Rhizoctonia имеет приоритет над Thanatephorus и включен в список рекомендуемых приоритетных названий для диморфных базидиомицетов (Stalpers et al., 2021).

Род Ceratobasidium был описан Роджерсом (Rogers, 1935) и изначально включал три вида: C. calosporum (типовой), C. cornigerum и C. obscurum. Джексон (Jackson, 1949) перенес в состав этого рода Tulasnella anceps и последующие авторы приняли такое таксономическое решение. Кристиансен описал в этом роде сапротрофный вид C. pseudocornigerum (Christiansen, 1959), Эриксон и Риварден (Eriksson, Ryvarden, 1973) – еще два сапротрофных таксона C. stridii и C. bicorne. Кроме того, в этот род были перенесены фитопатогены Hypochnus setariae (Oniki et al., 1986) и Koleroga noxia (Roberts, 1999). Из австралийских орхидных микориз были получены базидиальные стадии, описанные как Ceratobasidium sphaerosporum (Warcup, Talbot, 1971) и C. globisporum (Warcup, Talbot, 1980). Позднее Робертсом было выяснено, что такие виды как Ypsilonidium anomalum (Warcup, Talbot, 1980) и Thanatephorus ovalisporus (Cízek, Pouzar, 1992) принадлежат роду Ceratobasidium и, предположительно, являются синонимами Ceratobasidium bicorne (Roberts, 1999).

Исследования ультраструктуры септальных пор типового вида C. calosporum показали, что он существенно отличается от других представителей рода и по ряду характеристик (например, долипоры с неперфорированной парентосомой) сравним с представителями другого порядка – Auriculariales; ситуация осложняется тем, что этот вид пока не изучен в молекулярно-таксономическом отношении (Weiss, Oberwinkler, 2001; Moncalvo et al., 2006; Oberwinkler et al., 2013). Это обстоятельство может иметь таксономические последствия: если данные молекулярной таксономии подтвердят, что Ceratobasidium s.str. и основанное на этом роде семейство Сeratobasidiaceae уже не имеют отношения к порядку Cantharellales и большинству остающихся в нем видов, относимых ранее к роду Ceratobasidium (большинство из них попадает в род Rhizoctonia – см. Oberwinkler et al., 2013), то для группы Rhizoctonia – Uthatobasidium – Waitea возникнет необходимость описания нового семейства. Пока этого не сделано, семейство Ceratobasidiaceae классифицируется в порядке Cantharellales (He et al., 2019).

Целью настоящей работы является обобщение таксономических, морфологических и географических данных по роду Rhizoctonia. В статье представлено описание рода, дается ключ для определения видов, найденных в России, и приведены сведения о субстратах, на которых были обнаружены изученные виды. Данные об известных местонахождениях в России представлены в виде списка со ссылками на гербарные и литературные материалы.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В качестве источников информации по распространению представителей рода Rhizoctonia на территории России использованы собственные наблюдения, материалы микологического гербария Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE F) и Всероссийского института защиты растений (ВИЗР; LEP), а также опубликованные данные о распространении базидиальных грибов в различных регионах России (во избежание дублирования ссылок были отобраны ключевые региональные сводки). Всего было изучено более 110 образцов рода Rhizoctonia, включая и собранные вне территории России.

Микроморфологический анализ базидиом проводился с использованием светового микроскопа AxioImager.A1 на базе лаборатории систематики и географии грибов БИНа. Микропрепараты для изучения гифальной морфологии готовили с использованием 5%-го раствора KOH, измерения базидиоспор проводили в дистиллированной воде, а оболочку базидиоспор оттеняли с использованием Cotton Blue.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Род Rhizoctonia

Rhizoctonia DC. in Lamarck et DC., Fl. Franç. Edn 3, 5/6: 110, 1815; sanct. Fr., Syst. Mycol. 2(1): 265, 1822; nom. cons., typ. cons. (Art. 14).

= Moniliopsis Ruhland, Arb. biol. Bund Anst. Land-u. Forstw. 6: 76, 1908.

= Ceratobasidium D.P. Rogers, Univ. Iowa Stud. Nat. Hist. 17 (5): 4, 1935 pr. p. max.

= Thanatephorus Donk, Reinwardtia 3: 376, 1956.

Агономицетная стадия в виде субстратного мицелия или склероциев; представлена широкими гифами без пряжек (септы регулярные, с долипорами, имеющими перфорированные парентосомы). Гифальная система мономитическая. Гифы вначале тонкостенные и гиалиновые, но позднее могут становиться толстостенными и имеющими светло-бурую окраску, ветвящимися более или менее под прямым углом или канделябровидно и часто монилиоидные (четкообразные) – с везикулярными вздутиями. Склероции, если имеются, сливающиеся, черные, с многослойной пигментированной стенкой и гиалиновой медуллярной частью. Базидиальная стадия представлена холобазидиями (в отдельных случаях с продольными септами), организованными в гипохноидных базидиомах. Иногда первый гипохноидный слой базидиальных кластеров зарастает последующими. Базидии укороченные (почти шаровидные или боченковидные), с широкими в базальной части стергмами, 2–4-споровые. Базидиоспоры тонкостенные, гладкие от почти шаровидных до цилиндрических, прорастают вторичными баллистоспорами.

На почве и лесной подстилке, древесном детрите, на корнях и клубнях травянистых растений в качестве сапротрофов, фитопатогенов, эндофитов; формируют орхидную микоризу.

Тип рода: nomen conservandum, typus concervandus Rhizoctonia solani J.G. Kühn, 1858 (CBS 739.95).

В России род представлен четырьмя видами.

Ключ для определения видов рода Rhizoctonia, распространенных в России

1. Гриб образует пигментированные темные склероции, стерильный мицелий содержит пигментированные монилиоидные гифы, базидиальное спороношение отсутствует ………………………..………………………….……… 4. Rh. solani

– Базидиальное спороношение имеется ……………………………………………………………………………………….…………… 2

2. Все базидии 2-споровые, базидиоспоры 13–16 × 6–8 мкм ……………………………………………………… 1. Rh. bicornis

– Базидии 4-споровые или 1–4-споровые, но не 2-споровые, базидиоспоры варьируют в иных пределах ……..……. 3

3. Базидиоспоры крупные, 8–10 мкм шир., (10–15 мкм дл.) лимоновидные, навикулярные или каплевидные, с зернистой цитоплазмой ………………………………………………………………………..………………………….………… 3. Rh. fusispora

– Базидиоспоры до 7.5 мкм шир., эллипсоидальные до веретеновидных, гиалиновые ………………………………….. 4

4. Пигментированные монилиоидные гифы в подстилке и стерильном мицелии имеются, имеются стеригмы до 20 мкм дл., базидиоспоры (6)7–12.5 × 4–7.5 мкм ………………..……………………………………………………………. 4. Rh. solani

– Пигментированные гифы в подстилке и стерильном мицелии отсутствуют, стеригмы до 15 мкм дл., базидиоспоры 7–11.5 × 3.5–6 мкм ……..……………………………………………………………………………………………..……. 2. Rh. cornigera

Виды рода Rhizoctonia, обнаруженные в России

1. Rhizoctonia bicornis (J. Erikss. et Ryvarden) Oberw., R. Bauer, Garnica et R. Kirschner, Mycol. Progr. 12 (4): 774, 2013. – Ceratobasidium bicorne J. Erikss. et Ryvarden, Cortic. N. Eur. 2: 221, 1973; Thanatephorus anomalus (P.H.B. Talbot) Stalpers et T.F. Andersen in T.F. Andersen et Rasmussen, Rhizoctonia Species, Taxonomy, Molecular Biology, Ecology, Pathology and Disease Control: 385 (1996) [ut ‘anomala’]; Th. ovalisporus Čížek et Pouzar, Česká Mykol. 46 (1–2): 62, 1992; Ypsilonidium anomalum P.H.B. Talbot in Warcup et P.H.B. Talbot, New Phytol. 86 (3): 270, 1980.

Базидиальное спороношение гипохноидное, тонкое, распростертое по субстрату, вначале прерывистое и ватообразной консистенции, под конец нежновосковидное, пелликулярной консистенции, белого цвета. Гименофор гладкий, гипохноидный, вначале прерывистый, затем почти сплошной. Край паутинистый или плесневидный, стерильный, переходящий в рыхлую подстилку, одноцветный с гименофором.

Гифальная система мономитическая. Гифы без пряжек, ветвящиеся преимущественно под прямым углом, 3–5 мкм в диам., гиалиновые, в субгимении тонкостенные и сильно разветвленные, в подстилке с отчетливо утолщенными стенками и редким ветвлением. Цистид нет. Базидии головчатые или обратнояйцевидные, 15–20 × 8–10 мкм, с двумя стергимами 10–15 мкм дл., без пряжки у основания. Базидиоспоры веретеновидные до миндалевидных, 13–16 × 6–8 мкм, гиалиновые, гладкие, тонкостенные, неамилоидные; прорастают вторичными баллистоспорами.

Типовой образец был приурочен к верхней части побегов мха Polytichum attenuatum; в дальнейшем гриб находили на мелком древесном детрите и коре. В России обнаружен на коре Ulmus glabra. Евразиатский вид.

Распространение в России: Пермский край (Perevedentsev, Stepanova, 1981).

2. Rhizoctonia cornigera (Bourdot) comb. ined.11 – Corticium cornigerum Bourdot, Rev. Sci. Bourb. Centr. Fr. 35 (1): 4, 1922. – Ceratobasidium cornigerum (Bourdot) D.P. Rogers, Univ. Iowa Stud. Nat. Hist. 17 (1): 5, 1935; ?Rhizoctonia goodyerae-repentis Costantin et L.M. Dufour, Rev. Gén. Bot. 32: 533, 1920; Corticium pervagum Petch, Ann. R. Bot. Gdns Peradeniya 9 (3): 316, 1925; ?Rhizoctonia fragariae S.S. Husain et W.E. McKeen, Phytopathology 53: 533, 1963; Ceratobasidium lantanae-camarae H.C. Evans, R.W. Barreto et C.A. Ellison in R.W. Barreto, H.C. Evans et C.A. Ellison, Mycol. Res. 99 (7): 770, 1995.

Базидиальное спороношение гипохноидное, тонкое, распростертое по субстрату, вначале прерывистое и ватообразной консистенции, под конец волокнистое или нежновосковидное, пелликулярной консистенции, вначале голубовато-белого цвета, затем кремовое, цвета слоновой кости или сероватое. Гименофор гладкий, гипохноидный, вначале прерывистый, затем почти сплошной. Край паутинистый или плесневидный, стерильный, переходящий в рыхлую подстилку, светлее гименофора. Стерильный мицелий беловато-голубоватый, плесневидный.

Гифальная система мономитическая. Гифы без пряжек, ветвящиеся преимущественно под прямым углом, 3.5–5(10) мкм в диам., гиалиновые, в субгимении тонкостенные и сильно разветвленные, тонкостенные, с короткими вздутыми сегментами, иногда дающие textura globularis, в подстилке 4–10 мкм в диам., с отчетливо утолщенными стенками и редким ветвлением. Цистид нет. Базидии головчатые или обратнояйцевидные, 12–16 × 7–10.5 мкм, с четырьмя стергимами 10–15 мкм дл., без пряжки у основания. Базидиоспоры эллипсоидальные до веретеновидных, с оттянутым апикулюсом и небольшим рубцом, 7–11.5 × 3.5–6 мкм, гиалиновые, гладкие, тонкостенные, неамилоидные; прорастают вторичными баллистоспорами.

На широком спектре субстратов – чаще всего древесном и растительном детрите, на коре деревьев лиственных и хвойных пород, в лесной подстилке, а также на остатках травянистых растений. Возможно, некоторые фитопатогены злаков, клубники, орхидных также принадлежат этому виду. В России обнаружен на коре Celastrus orbiculatus, Vitis amurensis, V. vinifera, Larix sibirica, Pinus sylvestris, очесе папоротников, лесной подстилке. Космополит.

Распространение в России: Ленинградская обл. (Popov et al., 2007; гербарий LE – см. табл. 1); Екатеринбург (Shiryaev et al., 2021); Липецкая обл. (Volobuev et al., 2018); Москва (Kotiranta, Saarenoksa, 2005); Самарская обл. (Malysheva, Malysheva, 2008; гербарий LE – см. табл. 1).

Таблица 1.

Документированные находки Rhizoctonia cornigera на территории России по материалам гербария БИН РАН (LE F)

Регион Коллектор, год Гербарный номер
Ленинградская обл. И.В. Змитрович, 1996 LE 206328, LE 206577, LE 206714
“ ” И.В. Змитрович, 1997 LE 203764
“ ” И.В. Змитрович, 1998 LE 206649
Cамарская обл. В.Ф. Малышева, 2006 LE 214992

3. Rhizoctonia fusispora (J. Schröt.) Oberw., R. Bauer, Garnica et R. Kirschner, Mycol. Progr. 12(4): 774, 2013. – Hypochnus fusisporus J. Schröt. in Cohn, Krypt.-Fl. Schlesien 3.1(25–32): 416, 1888. – Corticium fusisporum (J. Schröt.) Brinkmann, Westfälische Pilze in getrockneten Exemplaren 2: 53, 1906. – Peniophora fusispora (J. Schröt.) Höhn. et Litsch., Ann. Mycol. 4(3): 289, 1906. – Uthatobasidium fusisporum (J. Schröt.) Donk, Fungus 26(1–4): 22, 1958. – Thanatephorus fusisporus (J. Schröt.) Hauerslev et P. Roberts in Knudsen et Hansen, Nordic J. Bot. 16 (2): 218, 1996; Zygodesmus limonisporus Ellis et Everh., Proc. Acad. nat. Sci. Philad. 43 (1): 87, 1891 [ut ‘limoniisporus’].

Базидиальное спороношение гипохноидное, тонкое или довольно толстое, распростертое по субстрату, вначале прерывистое и ватообразной консистенции, под конец войлочно-пелликулярной консистенции, вначале белые, затем кремовые, под конец серовато-изабелловые до светло-охряных. Гименофор гладкий, гипохноидный, вначале прерывистый, затем сплошной. Край плесневидный, в зрелом возрасте фертильный, переходящий в войлочную подстилку, светлее гименофора.

Гифальная система мономитическая. Гифы без пряжек, ветвящиеся преимущественно под прямым углом, в субгимении короткоклеточные, тонкостенные, гиалиновые, 4–10(15) мкм в диам., в подстилке длинноклеточные, светло-охряные, 4–10 мкм в диам., с отчетливо утолщенными стенками и редким ветвлением. Цистид нет. Базидии эллипсоидальные, 15–30 × 10–15 мкм, с четырьмя стеригмами 7–12 мкм дл. или неустановившимся числом стергим, без пряжки у основания. Базидиоспоры веретеновидные, каплевидные или лимоновидные, с выраженным рубцом, 10–15 × 8–10 мкм, с мелкозернистой цитоплазмой, гиалиновые, желтоватые до охряно-изабелловых, в зрелом состоянии с выраженными стенками, неамилоидные; прорастают вторичными баллистоспорами.

Известен как сапротроф на детрите и коре ряда древесных пород: Abies alba, Juniperus nana, Pinus pinea, Taxus baccata, Carpinus betulus, Fagus sylvatica, Quercus pedunculata. В России обнаружен на Acer platanoides, Corylus avellana, Larix sibirica, Picea abies, Pinus sylvestris, Populus tremula. Космополитный вид с биполярной тенденцией в распространении. Распространение в России: Архангельская обл. (Ezhov, 2013; гербарий LE – см. табл. 2); Брянская обл. (Popov, Volobuev, 2014; гербарий LE – см. табл. 2); Воронежская обл. (Kotkova et al., 2018; гербарий LE – см. табл. 2); Калининградская обл. (Kotkova, 2011; гербарий LE – см. табл. 2); Кировская обл. (Stavishenko, Luginina, 2015); Республика Коми (Viner, 2015); Республика Крым (гербарий LE – см. табл. 2); Ленинградская обл. (Popov et al., 2007; гербарий LE – см. табл. 2); Орловская обл. (Volobuev, 2015; гербарий LE – см. табл. 2); Санкт-Петербург (Bondartseva et al., 2014); Тверская обл. (Viner et al., 2016).

Таблица 2.

Документированные находки Rhizoctonia fusispora на территории России по материалам гербария БИН РАН (LE F)

Регион Коллектор, год Гербарный номер
Архангельская обл. В.М. Коткова, 2008 LE 257448, LE 259144
Брянская обл. С.В. Волобуев, 2012 LE 295311
Воронежская обл. В.М. Коткова, 2017 LE 310987
Калининградская обл. В.М. Коткова, 2010 LE 268922
Ленинградская обл. В.М. Коткова, 2014 LE 301832
Республика Крым В.М. Коткова, 2003 LE 214186
Орловская обл. В.М. Коткова, 2009 LE 268661
“ ” С.В. Волобуев, 2012 LE 292077

4. Rhizoctonia solani J.G. Kühn, Ann. Sper. Agr., N.S.: 224, 1858. – Pellicularia solani (J.G. Kühn) Exner, Mycologia 45 (5): 717, 1953. – Moniliopsis solani (J.G. Kühn) R.T. Moore, Mycotaxon 29: 95, 1987; Rhizoctonia napae Westend. et Wallays, Herb. Crypt. Belg. 5: 225, 1846 [ut ‘napaeae’]; Hypochnus cucumeris A.B. Frank, Ber. Dt. Bot. Ges. 1: 62, 1883. – Thanatephorus cucumeris (A.B. Frank) Donk, Reinwardtia 3: 376, 1956; Rhizoctonia betae Eidam, Jber. Schles. Ges. Vaterl. Kultur 65: 261, 1887; Hypochnus solani Prill. et Delacr., Bull. Soc. Mycol. France 7: 220, 1891. – Corticium solani (Prill. et Delacr.) Bourdot et Galzin, Bull. Soc. Mycol. France 27 (2): 248, 1911. – Botryobasidium solani (Prill. et Delacr.) Donk, Bull. trimest. Soc. Mycol. France 27: 248, 1931. – Ceratobasidium solani (Prill. et Delacr.) Pilát, Česká Mykol. 11 (2): 81, 1957; Hypochnus filamentosus Pat. in Pat. et Lagerheim, Bull. Soc. Mycol. France 7: 163, 1891. – Pellicularia filamentosa (Pat.) D.P. Rogers, Farlowia 1 (1): 113, 1944. – Ceratobasidium filamentosum (Pat.) L.S. Olive, Am. J. Bot. 44 (5): 431, 1957; Rhizoctonia fusca Rostr., Sygdomme hos landbrugsplanter foraarsagede af snyltesvampe: 125, 1893; Pachysterigma griseum Racib., Parasit. Alg. Pilze Java’s 1: 30, 1900 [ut ‘grisea’]. – Tulasnella grisea (Racib.) Sacc. et P. Syd., Syll. Fung. 16: 203, 1902; Hypochnus sasakii Shirai, Bot. Mag., Tokyo 20: 319, 1906. – Corticium sasakii (Shirai) H. Matsumoto, Trans. Sapporo Nat. Hist. Soc. 13(2–3): 119, 1934. – Pellicularia sasakii (Shirai) S. Ito, Mycol. Fl. Japan 2 (4): 107, 1955. – Thanatephorus sasakii (Shirai) C.C. Tu et Kimbr., Bot. Gaz. 139: 457, 1978; Moniliopsis aderholdii Ruhland, Arb. Biol. Bund Anst. Land-u. Forstw. 6: 76, 1908. – Rhizoctonia aderholdii (Ruhland) Marchion., Izv. Turkmensk. Fil. Akad. Nauk SSSR, (2): 46, 1945; Sclerotium irregulare I. Miyake, J. Coll. Agric. imp. Univ. Tokyo 2: 265, 1910; Rhizoctonia potomacensis Wollenw., Ber. Dt. bot. Ges. 31: 30, 1913; Rh. dimorpha Matz, J. Dept. Agric. Porto Rico 5: 20, 1921; Rh. macrosclerotia Matz, J. Dept. Agric. Porto Rico 5: 19, 1921; Rh. melongenae Matz, J. Dept. Agric. Porto Rico 5: 29, 1921; Corticium praticola Kotila, Phytopathology 19: 1065, 1929. – Pellicularia praticola (Kotila) Flentje, Trans. Brit. Mycol. Soc. 39 (3): 353, 1956. – Ceratobasidium praticola (Kotila) L.S. Olive, Am. J. Bot. 44(5): 431, 1957. – Thanatephorus praticola (Kotila) Flentje, Aust. J. Bot. 16: 451, 1963; Rhizoctonia gossypii Forsten., Phytopath. Z. 3: 385, 1931; Rh. borealis J.T. Curtis, Am. J. Bot. 26: 393, 1939; Corticium areolatum Stahel, Phytopathology 30(2): 129, 1940; Thanatephorus corchori C.C. Tu, Y.H. Cheng et Kimbr., Mycologia 69(2): 411, 1977.

Базидиальное спороношение гипохноидное, тонкое или иногда утолщенное, распростертое по субстрату, вначале плесневидное, прерывистое и ватообразной консистенции, под конец войлочное, пелликулярной консистенции, вначале белого цвета (часто поблескивающее), затем кремовое (часто с розоватым оттенком), под конец цвета кожи или древесины. Гименофор гладкий, гипохноидный, вначале прерывистый, затем сплошной. Край паутинистый или плесневидный, стерильный, переходящий в рыхлую подстилку, светлее гименофора. Стерильный мицелий беловато-кремовый, плесневидный или войлочный. Склероции нерегулярной формы, вначале более или менее гемисферические, затем сливающиеся в корковидные образования неправильных очертаний.

Гифальная система мономитическая. Гифы без пряжек, ветвящиеся под прямым углом и более или менее вздутые, 4.5–14 (18) мкм в диам., в субгимениальной зоне тонкостенные и с сильно вздутыми сегментами (нередки “крестовидные клетки” в местах ветвлений), в подстилке и стерильном мицелии более длинноклеточные, нередко монилиоидные, с более выраженной, стенкой и пигментацией, особенно старые гифы воздушного мицелия (пигментация золотисто-коричневатая до винно-бурой). В склероциях обильны вздутые до 22 мкм шириной “боченковидные клетки”, образующие textura globularis. Цистид нет. Базидии короткоцилиндрические или боченковидные, 10–25 × 8–13 мкм, с четырьмя стергимами 3–20 мкм дл., без пряжки у основания. Базидиоспоры эллипсоидальные или удлиненно-эллипсоидальные, с оттянутым апикулюсом и небольшим рубцом, неравнобокие, (6) 7–12.5 × 4–7.5 мкм, гиалиновые, гладкие, тонкостенные, неамилоидные; прорастают вторичными баллистоспорами или почкующимся мицелием.

Развивается на древесине, коре в качестве сапротрофа, но в почве, помимо сапротрофных, проявляет и фитопатогенные свойства. Это один из агентов коричневой пятнистости дерновых трав, полегания проростков пасленовых и хлопчатника, черной парши картофеля, корневой гнили сахарной свеклы, брюшной гнили огурца. Обычно гриб поражает семена растений в почве, но также может распространяться на побеги. Космополит. В России в качестве ксилосапротрофа отмечается на древесном детрите лиственных и хвойных пород, в качестве фитопатогена – на Allium cepa, Barbarea vulgaris, Brassica campestris, B. juncea, B. oleracea, Cucumis sativus, Cucurbita pepo, Lactuca sativa, Panax ginseng, Solanum tuberosum.

Уже второе столетие Rhizoctonia solani входит в число модельных объектов экспериментальной микологии и интенсивно накапливающийся массив данных довольно быстро обнаруживает односторонность различных попыток формально описать внутривидовую вариабельность этого таксона в качестве субстратспецифичных форм (Schultz, 1936) или анастомозных групп (Parmeter et al., 1969).

Распространение в России: Алтайский край (гербарий LEP – см. табл. 3); Екатеринбург (Shiryaev et al., 2021); Кировская обл. (гербарий LEP– см. табл. 3); Ленинградская обл. (Popov et al., 2007; гербарий LEP – см. табл. 3); Мурманская обл. (Isaeva, Khimich, 2011); Владимирская обл. (картотека гербария ВИЗР, указание со ссылкой на Б.П. Мацулевича); Приморский край (гербарий LEP – см. табл. 3); Санкт-Петербург (гербарий LEP – см. табл. 3); Ставропольский край (гербарий LE – см. табл. 3); Якутия (Mukhin, Kotiranta, 2001); Ярославская обл. (Розов, 1896).

Таблица 3.

Документированные находки Rhizoctonia solani на территории России по материалам гербариев БИН РАН (LE F) и ВИЗР (LEP)

Регион Коллектор, год Гербарный номер
Алтайский край Н.С. Федоринчик, 1966 LEP 104484
Кировская обл. 1928 LEP 104478
Ленинградская обл. Л.С. Гутнер, 1937 LEP 104479
“ ” Д.В. Гращенков, 1950 LEP 104428
“ ” У.У. Расулев, 1954 LEP 104429, LEP 104430
“ ” У.У. Расулев, 1955 LEP 104431–104435, LEP 104473
“ ” М.А. Элбакян, 1955 LEP 104431–104435, LEP 104473
Приморский край М.К. Хохряков, 1954 LEP 104470
Санкт-Петербург А.С. Бондарцев, 1943 LE 165862
“ ” (Тярлево) М.К. Хохряков, 1950 LEP104472
Cтавропольский край А.И. Лобик, 1926 LE 174966

Известные в России представители Rhizoctonia s.l. из семейства Helicobasidiaceae (Pucciniomycotina)

Rhizoctonia medicaginis DC., Fl. Franç. Edn 3, 5/6: 111, 1815. → Helicobasidium purpureum (Tul.) Pat., Bull. Soc. Bot. France 32: 172, 1885.

Распространение в России: Краснодарский край (Н.Н. Воронихин, 1912, LEP 104464).

Rhizoctonia violacea Tul. et C. Tul., Fungi hypog.: 188, 1851. → Helicobasidium purpureum (Tul.) Pat., Bull. Soc. Bot. France 32: 172, 1885.

Распространение в России: Воронежская обл. (Говорков, LEP 104448); Омская обл. (Murashkinskiy, 1932); Санкт-Петербург (Naumov, 1925; Куприянов, 1948, LEP 104441); Тамбовская обл. (Т. Пушкина, LEP 104447).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Новая концепция рода Rhizoctonia c включением большинства или даже всех представителей рода Ceratobasidium еще не получила широкого практического освоения микологами-флористами и экспериментальными микологами. Она вносит бóльшую определенность в понимание рода, представляющего собой предел “рационализации” гипохноидных спороношений Cantharellales (быстро обновляющиеся крупные кластеры базидий, функционирующие как своеобразные конидиеносцы, быстро нарастающие гифы без пряжек, тенденции к меланизации воздушного мицелия) и характеризующегося широкой дифференциацией способов освоения субстрата и трофической пластичностью. Такое понимание рода связано и с рядом нерешенных вопросов.

1. До сих пор требует молекулярного тестирования тип рода Ceratobasidium (C. calosporum). Если не только ультраструктурные, но и молекулярные данные подтвердят его принадлежность Auriculariales, то для остающейся в Cantharellales группы с центральным родом Rhizoctonia потребуется описание нового семейства.

2. Требуется большая работа по первичной идентификации хранящихся в Генбанке многочисленных нуклеотидных последовательностей, обозначенных как Ceratobasidium sp. и Thanatephorus sp. – получение в соответствующих культурах базидиального спороношения. Это поможет в дальнейшем оценить степень межвидовой и внутривидовой дивергенции видовых комплексов.

3. Более точная оценка степени дивергенции требуется, прежде всего, для филогенетических линий в комплексах “Ceratobasidium cornigerum” – Rhizoctonia goodyerae-repentis – Rh. fragariae и собственно Rh. solani. До проведения подобной работы в комплексе Rh. fusispora требуется также накопление достаточного количества нуклеотидных последовательностей.

4. Большего внимания микофлористов, занимающихся Cantharellales, требуют такие жизненные формы, как травы и лианы, открывающие специфические ниши для целого ряда интересных видов, в частности, из рода Rhizoctonia.

Авторы благодарны директору ВИЗР Ф.Б. Ганнибалу за любезное предоставление возможности работы в гербарии LEP. Работа выполнена в рамках государственного задания БИН РАН “Биоразнообразие и пространственная структура сообществ грибов и миксомицетов в природных и антропогенных экосистемах” (АААА-А19-119020890079-6). Работа полностью выполнена на оборудовании Центра коллективного пользования научным оборудованием “Клеточные и молекулярные технологии изучения растений и грибов” Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (ЦКП БИН РАН).

Список литературы

  1. Bondartseva M.A., Kotkova V.M., Zmitrovich I.V. et al. Aphyllophoroid and heterobasidiomycetous fungi of Peter the Great Botanical Garden of Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Scences (St. Petersburg). In: Botany: history, theory, practice (on the 300th anniversary of the founding of the V.L. Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences): Proceedings of the International Scientific Conference, 2014, pp. 23–30 (in Russ.).

  2. Bondartseva M.A., Zmitrovich I.V. The genus Botryobasidium in Russia. Mikologiya i fitopatologiya. 2018. V. 52 (4). P. 231–242. https://doi.org/10.1134/S0024114818040034 (in Russ.).

  3. Bondartseva M.A., Zmitrovich I.V. The genus Sistotrema in Russia. Mikologiya i fitopatologiya. 2020a. V. 54. № 1. P. 3–15. https://doi.org/ (in Russ.).https://doi.org/10.31857/S0026364820010043

  4. Bondartseva M.A., Zmitrovich I.V. The genus Clavulina (Cantharellales, Hydnaceae) in Russia. Mikologiya i fitopatologiya. 2020b. V. 54. № 6. P. 414–425 (in Russ.).https://doi.org/10.31857/S0026364820060045

  5. Christiansen M.P. Danish resupinate fungi. Part 1. Ascomycetes and Heterobasidiomycetes. Dansk Bot. Ark. 1959. V. 19. P. 1–55.

  6. Cízek K., Pouzar Z. A new European species of the genus Thanatephorus subgen. Ypsilonidium (Corticiaceae). Ceská Mykol. 1992. V. 46. P. 62–66.

  7. Donk M.A. Notes on resupinate fungi II. The tulasnelloid fungi. Reinwardtia. 1956. V. 3. P. 363–379.

  8. Eriksson J., Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe. V. 2. Fungiflora, Oslo, 1973.

  9. Ezhov O.N. Aphyllophoraceous fungi of Arkhangelsk Region. Ekaterinburg, 2013 (in Russ.).

  10. Gannibal F.B., Pilshchikova N.S. Modern taxonomy of fungi of the genus Rhizoctonia sensu lato. Mikologiya i fitopatologiya. 2016. V. 50. № 2. P. 75–88.

  11. Hawksworth D.L., Kirk P.M., Sutton B.C. et al. Dictionary of the Fungi. 8th ed. Wallingford, Oxford, 1995.

  12. He M.-Q., Zhao R.-L., Hyde K.D. et al. Notes, outline and divergence times of Basidiomycota. Fungal Diversity. 2019. V. 59. P. 1–263. https://doi.org/10.1007/s13225-019-00435-4

  13. Isaeva L.G., Khimich Yu.R. A catalogue of aphyllophoroid fungi of the Murmansk Region. Apatity, 2011 (in Russ.).

  14. Jackson H.S. Studies of Canadian Thelephoraceae IV. Corticium anceps in North America. Can. J. Bot. C. 1949. V. 27. P. 241–252.

  15. Jülich W. Higher taxa of Basidiomycetes. Bibltheca Mycol. 1982. V. 85. P. 1–485.

  16. Kotiranta H., Saarenoksa R. Ceratobasidium and Oliveonia (Basidiomycota, Aphyllophorales) in Finland. Annales Botanici Fennici. 2005. V. 42 (4). P. 237–245.

  17. Kotkova V.M. New data on aphyllophoraceous fungi of Kaliningrad Region. Mikologiya i fitopatologiya. 2011. V. 45 (2). P. 134–141 (in Russ.).

  18. Kotkova V.M., Kolganikhina G.B., Detinova N.N. New mycological records for regions of Russia. 2. Novosti sistematiki nizshikh rasteniy. 2018. V. 52 (2). P. 373–378 (in Russ.). https://doi.org/10.31111/nsnr/2018.52.2.373

  19. Lamarck J.B., De Candolle A.P. Flore Françaises. Edn 3. Paris, 1815.

  20. Martin G.W. New or noteworthy tropical fungi IV. Lloydia. 1948. V. 11. P. 111–122.

  21. McNeill J., Turland N.J., Barria F.R. et al. International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne Code). Regnum Vegetabile 154. Koeltz Scientific Books, Köningstein, 2012.

  22. Malysheva V.F., Malysheva E.F. Higher basidiomycetes in forest and meadow ecosystems of Zhiguli. KMK, Moscow, SPb., 2008 (in Russ.).

  23. Moncalvo J.-M., Nilsson R.H., Koster B. et al. The cantharelloid clade: dealing with incongruent gene trees and phylogenetic reconstruction methods. Mycologia. 2006. V. 98 (6). P. 937–948. https://doi.org/10.1080/15572536.2006.11832623

  24. Mukhin V.A., Kotiranta H. Biodiversity and structure of arctic ruderal communities of xylobiont basidiomycetes. Mikologiya i fitopatologiya. 2001. V. 35. № 2. P. 19–25 (in Russ.).

  25. Murashkinskiy K.E. New diseases of cultivated plants in Western Siberia. Trudy Omskogo instituta selskogo khozyaystva imeni S.M. Kirova. 1932. № 6. P. 20 (in Russ.).

  26. Naumov N.A. Diseases of garden plants in 1923–24. in Detskoye Selo. Zashchita rasteniy ot vrediteley. 1925. № 4–5. P. 243 (in Russ.).

  27. Oberwinkler F., Riess K., Bauer R. et al. Taxonomic re-evaluation of the Ceratobasidium – Rhizoctonia complex and Rhizoctonia butinii, a new species attacking spruce. Mycol. Progress. 2013. V. 12. P. 763–776. https://doi.org/10.1007/s11557-013-0936-0

  28. Oniki M., Ogoshi A., Araki T. Ceratobasidium setariae, C. cornigerum, and C. gramineum, the teleomorphs of the pathogenic binucleate rhizoctonia fungi from gramineous plants. Trans. Mycol. Soc. Japan. 1986. V. 27. P. 147–158.

  29. Parmeter J.R., Sherwood R.T., Platt W.D. Anastomosis grouping among isolates of Thanatephorus cucumeris. Phytopathology. 1969. V. 59. P. 1270–1278.

  30. Perevedentsev V.M., Stepanova N.T. Materials to the study of aphyllophoraceous fungi in forest ecosystems of the Central Kama region. Report 2. In: I.A. Selivanov (ed.). Mycozzhiza and other forms of consortive interactions in nature. Perm, 1981. P. 106–114 (in Russ.).

  31. Popov E.S., Morozova O.V., Kotkova V.M. et al. Preliminary list of fungi and myxomycetes of Leningrad Region. Treeart Llc., SPb., 2007. 56 p.

  32. Popov E.S., Volobuev S.V. New data on wood-inhabiting macromycetes of key protected natural areas of the South-West Chernozemye. Mikologiya i fitopatologiya. 2014. V. 48 (4). P. 231–239 (in Russ.).

  33. Roberts P. Rhizoctonia-forming fungi – a taxonomic guide. The Herbarium, Royal Botanic Gardens, Kew, 1999.

  34. Rogers D.P. Notes on the lower Basidiomycetes. Univ. Iowa Stud. Nat. Hist. 1935. V. 17. P. 3–43.

  35. Rozov A.A. Fungal diseases of cultivated plants of Yaroslavl and Rostov districts. Rostov-Yaroslavsky, 1896.

  36. Schultz H. Vergleichende Untersuchungen zur Okologic, Morphologie und Systematik des Vermchrungspilzes. Abr. Biol. Reichsanst. Land-u Forstwirtsch. Berl. 1936. V. 22. P. 1–41.

  37. Shiryaev A.G., Zmitrovich I.V., Shiryaeva O.S. Species richness of Agaricomycetes on hedge vines in Ekaterinburg City (Russia). Mikologiya i fitopatologiya. 2021. V. 55. № 5. P. 340–352. https://doi.org/10.31857/S0026364821050093

  38. Stalpers J., Redhead S., May T.W. et al. Competing sexual-asexual generic names in Agaricomycotina (Basidiomycota) with recommendations for use. IMA Fungus. 2021. V. 12. № 22. P. 1–31. https://doi.org/10.1186/s43008-021-00061-3

  39. Stavishenko I.V., Luginina E.A. Aphyllophoroid fungi of the Bylina protected area (Kirov Region). Bulleten Udmurtskogo gosudarstvennogo universiteta, seriya Biologiya, nauki o Zamle. 2011. (3). P. 36–41 (in Russ.).

  40. Viner I.A. Polyporoid and corticioid basidiomycetes in pristine forests of the Pechora-Ilych Nature Reserve, Komi Republic, Russia. Folia Cryptogamica Estonica. 2015. Fasc. 52. P. 81–88. https://doi.org/10.12697/fce.2015.52.10

  41. Viner I.A., Schigel D.S., Kotiranta H. New occurrences of aphyllophoroid fungi (Agaricomycetes, Basidiomycota) in the Central Forest State Biosphere Nature Reserve, Tver Region, Russia. Folia Cryptogamica Estonica. 2016. V. 53. P. 81–91. https://doi.org/10.12697/fce.2016.53.10

  42. Volobuev S.V. Aphyllophoroid fungi of the Oryol Region: Taxonomical composition, distribution, ecology. Lan, Moscow, SPb., 2015 (in Russ.).

  43. Volobuev S.V., Arzhenenko A.S., Bolshakov S.Yu. et al. New data on aphyllophoroid fungi (Basidiomycota) in forest-steppe communities of the Lipetsk Region, European Russia. Acta Mycologica. 2018. V. 53 (2). P. 1–15. https://doi.org/10.5586/am.1112

  44. Warcup J.H., Talbot P.H.B. Perfect states of Rhizoctonias associated with orchids II. New Phytol. 1971. V. 70. P. 35–40.

  45. Warcup J.H., Talbot P.H.B. Perfect states of Rhizoctonias associated with orchids III. New Phytol. 1980. V. 86. P. 267–272.

  46. Weiss M., Oberwinkler F. Phylogenetic relationships in Auriculariales and related groups – hypotheses derived from nuclear ribosomal DNA sequences. Mycol. Res. 2001. V. 105 (4). P. 403–415. https://doi.org/10.1017/S095375620100363X

  47. Бондарцева М.А., Коткова В.М., Змитрович И.В. и др. (Bondartseva et al.) Афиллофороидные и гетеробазидиальные грибы Ботанического сада Петра Великого ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург) // Ботаника: история, теория, практика (к 300-летию основания Ботанического института им. В.Л. Комарова Российской академии наук): Труды Международной научной конференции. СПб.: Изд-во СПбГЭТУ ЛЭТИ, 2014. С. 23–30.

  48. Бондарцева М.А., Змитрович И.В. (Bondartseva, Zmitrovich) Род Botryobasidium в России // Микология и фитопатология. 2018. Т. 52. № 4. С. 231–242.

  49. Бондарцева М.А., Змитрович И.В. (Bondartseva, Zmitrovich) Род Sistotrema (Cantharellales, Hydnaceae) России // Микология и фитопатология. 2020. Т. 54. № 1. С. 3–15.

  50. Бондарцева М.А., Змитрович И.В. (Bondartseva, Zmitrovich) Род Clavulina (Cantharellales, Hydnaceae) России // Микология и фитопатология. 2020. Т. 54. № 6. С. 414–425.

  51. Волобуев С.В. (Volobuev) Афиллофороидные грибы Орловской области: Таксономический состав, распространение, экология. СПб.; М.: Лань, 2015. 304 с.

  52. Ганнибал Ф.Б., Пильщикова Н.С. (Gannibal, Pilshchikova) Современная систематика грибов рода Rhizoctonia sensu lato // Микология и фитопатология. 2016. Т. 50. № 2. С. 75–88.

  53. Ежов О.Н. (Ezhov) Афиллофоровые грибы Архангельской области. Екатеринбург: РИО УрО РАН, 2013. 276 с.

  54. Исаева Л.Г., Химич Ю.Р. (Isaeva, Khimich) Каталог афиллофороидных грибов Мурманской области. Апатиты: изд-во Кольского научного центра РАН, 2011. 68 с.

  55. Коткова В.М. (Kotkova) Новые данные об афиллофоровых грибах Калининградской области // Микология и фитопатология. 2011. Т. 45. № 2. С 134–141.

  56. Коткова В.М., Колганихина Г.Б., Детинова Н.Н. (Kotkova et al.) Новые микологические находки для регионов России. 2. Новости систематики низших растений. 2018. Т. 52 (2). С. 373–378.

  57. Малышева В.Ф., Малышева Е.Ф. (Malysheva, Malysheva) Высшие базидиомицеты лесных и луговых экосистем Жигулей. М.; СПб.: КМК, 2008. 242 с.

  58. Мурашкинский К.Е. (Murashkinskiy) Новые болезни культурных растений Западной Сибири // Тр. Омск. ин-та сельского хозяйства им. С.М. Кирова. 1932. № 6. С. 20.

  59. Мухин В.А., Котиранта Х. (Mukhin, Kotiranta) Биологическое разнообразие и структура арктических рудеральных сообществ ксилобионтных базидиальных грибов // Микология и фитопатология. 2001. Т. 35. № 2. С. 19–25.

  60. Наумов Н.А. (Naumov) Болезни огородных растений за 1923–24 гг. в Детском Селе // Защита растений от вредителей. 1925. № 4–5. С. 243.

  61. Переведенцев В.М., Степанова Н.Т. (Perevedentsev, Stepanova) Материалы к изучению афиллофоровых грибов лесных экосистем Центрально-Камского района. Сообщение 2 // И.А. Селиванов (ред.). Микориза и другие формы консортивных отношений в природе. Пермь, 1981. С. 106–114.

  62. Попов Е.С., Волобуев С.В. (Popov, Volobuev) Новые данные о деревообитающих макромицетах ключевых охраняемых природных территорий Юго-Западного Нечерноземья // Микология и фитопатология. 2014. Т. 48. № 4. С. 231–239.

  63. Розов А.А. (Rozov) Грибные болезни культурных растений Ярославского и Ростовского уездов. Ростов-Ярославский, 1896. 18 с.

  64. Ставишенко И.В., Лугинина Е.А. (Stavishenko, Luginina) Афиллофоровые грибы Государственного природного заказника “Былина” (Кировская область) // Вестник Удмуртского ГУ. Серия Биология, Науки о Земле. 2011. № 3. С. 36–41.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Микология и фитопатология

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал