Океанология, 2020, T. 60, № 4, стр. 528-544

ВВЕДЕНИЕ

Исследования биологических процессов в области континентального склона арктических морей вызывают все больший интерес. Это вызвано относительно высокой продуктивностью этих районов и разнообразием биотопических условий на сравнительно небольшой по площади акватории, которое возникает под влиянием взаимодействия вод разного происхождения [13, 28]. В желобе Св. Анны взаимодействие опресненных шельфовых вод Карского моря, трансформированных атлантических и баренцевоморских вод, вместе с интенсивным присклоновым течением, формирует в широтном направлении на расстоянии менее 200 км сложную систему биотопов, разделенных хорошо выраженными фронтальными зонами [1, 2]. В предыдущих исследованиях было показано, что в разные годы в конце вегетационного сезона (вторая половина сентября) в западном и восточном отрогах желоба Св. Анны значительное – до в 1.5–3 раз увеличение численности и биомассы планктонных водорослей было приурочено к зонам максимальных горизонтальных градиентов гидрофизических характеристик во фронтальных зонах [6, 9]. В более ранний сезон – в конце августа исследования проводились только в восточном отроге желоба при менее выраженных пространственных градиентах температуры и солености. Увеличение численности и биомассы фитопланктона в это время определялось обилием ранневесенних диатомей в недавно освободившихся ото льда областях склона желоба Св. Анны [6].

Настоящая работа посвящена исследованию пространственной и временной изменчивости видового состава и обилия фитопланктона в западном отроге желоба Св. Анны во второй половине вегетационного сезона (в июле, августе и сентябре) и выявлению абиотических факторов среды, влияющих на изменения в структуре фитопланктонного сообщества.

РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Работа основана на материале, собранном в течение двух периодов – в сентябре 2015 г. и июле– августе 2016 г. соответственно, в 63-м и 66-м рейсах на НИС “Академик Мстислав Келдыш”. Основной объем наблюдения был выполнен на квазимеридиональном разрезе в области желоба Св. Анны от прилежащего к желобу шельфа Карского моря в глубоководную часть (рис. 1). Разрезы был выполнен 2–3 сентября 2015 г. и 5 августа 2016 г. в пределах координат по широте 76°20.95′– 76°49.43′ с.ш. и долготе 70°36.35′–72°11.74′ в.д. Кроме этого в области кромки шельфа 3 и 23 сентября 2015 г. (станции 5214 и 5214_2) и на прилежащем к желобу шельфе 17 и 29 июля и 5 августа 2016 г. (станции 5306, 5306_2, 5354) были выполнены повторные гидрофизические наблюдения и сборы фитопланктона.

Рис. 1.

Район исследований и расположение станций. Выделенные области: 1 – шельф, прилегающий к желобу Св. Анны; 2 – бровка шельфа; 3 – верхняя часть континентального склона желоба Св. Анны; 4 – нижняя часть континентального склона желоба Св. Анны. Жирным выделены станции с повторами 5214 и 5214_2 (2015 г.) – через 20 суток, 5306, 5306_2 и 5354_2 (2016 г.) – через 12 и 7 суток.

Пробы для анализа фитопланктона отбирали 5–30 л батометрами Нискина комплекса SBE-32c, ассоциированного с CTD-зондом SeaBird 911. На каждой станции отбор проб фитопланктона проводили с 4–6-ти горизонтов, из разных слоев водного столба, выбранных в соответствии с вертикальным распределением солености, температуры и флуоресценции. Пробы отбирали в поверхностном слое на глубине 1–2 м, из слоев над и под пикноклином, в пикноклине или/и слое максимума флуоресценции, в слое температурного минимума и в квазиоднородном нижнем слое. В сентябре 2015 г. было отобрано 30 проб с 6-ти станций, в июле–августе 2016 г. – 36 проб с 7-ми станций.

Пробы воды объемом 2 л концентрировали при помощи камеры обратной фильтрации через лавсановый фильтр с диметром пор 1 мкм до 50–70 мл [8]. Обработка нефиксированных проб была выполнена в течение 2-х дней после отбора на судне, с использованием люминесцентных и световых микроскопов Jena Lumar и Leica. Для учета редких видов водорослей пробы фиксировали нейтральным раствором формалина (конечная концентрация 0.5–1%) и декантировали до 20–30 мл. Подсчет клеток и биомассы фитопланктона проводили по стандартным методикам, принятым в ИО РАН. Они подробно изложены в предыдущих публикациях [9]. Сырая биомасса (объем) водорослей рассчитывалась на основе принципа сходства формы клеток определенным геометрическим фигурам. Пересчет сырой биомассы в единицы углерода выполнен по аллометрическим зависимостям [21]. При анализе численности и биомассы фитопланктона не учитывали группу мелких таксономически неопределенных флагеллят <6 мкм.

Сходство таксономического состава оценивали на основании коэффициента Сёренсена-Чекановского [17], рассчитанного по формуле:

Для определения концентрации хлорофилла “а” (хл “а”) использовали стандартную методику [29]. Флуоресценцию экстрактов измеряли на флуориметре Trilogy Turner Designs (США), дальнейший расчет концентрации хл “а” и феофитина производили, используя стандартные зависимости [19].

В работе были использованы данные по ледовому покрытию (со спутника MODIS: ladsweb.nascom.nasa.gov), а также данные по концентрации биогенных элементов, вертикальному распределению температуры и солености, полученные параллельно с отбором фитопланктонных проб.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Гидрологические особенности района. Анализ спутниковых данных показал разную динамику отступления сезонного льда в Карском море в 2015 и 2016 гг. (рис. 2). В 2015 г. постепенное освобождение акватории ото льда началось в конце мая, и к концу июля плотный ледовый покров наблюдался лишь в восточной части бассейна восточнее 72° в.д. Ко времени наших работ (начало сентября) акватория Карского моря была свободна ото льда. В 2016 г. быстрое отступление льда началось в середине июня, и к середине июля и началу работ плотный ледовый покров наблюдался лишь восточнее 85° в.д. Эти данные свидетельствуют о том, что скорость отступления льда в Карском море в 2016 г. была выше, чем в 2015 г., и к началу исследований в области западного отрога желоба Св. Анны ледовая обстановка была сходной в середине июля 2016 г. и в начале сентября 2015 г. Во второй половине июля–начале августа 2016 г. температура верхнего слоя моря колебалась от +2.8 до +4.5°С. В сентябре 2015 г. верхний слой был прогрет до +3.6°С…+7°С.

Рис. 2.

Скорость отступления сезонного ледового покрова в Карском море: 1 – в 2015 и 2 – 2016 гг. по данным [18].

Особенности распределения солености и температуры на разрезах, выполненных в начале августа 2016 г. и начале сентября 2015 г. (рис. 3), позволили, как и в предыдущем исследовании [6], выделить 4 области с характерными гидрофизическими характеристиками: I – шельф, прилегающий к желобу Св. Анны; II – бровка шельфа; III – верхняя часть склона желоба Св. Анны; IV – нижняя часть склона желоба.

Рис. 3.

Распределение вдоль центрального отрога желоба Св. Анны (а) солености, (б) температуры в июле–августе 2016 г.; (в) солености (г) температуры в сентябре 2015 г. Пунктирные линии обозначают условные границы между выделенными областями: I – прилежащей к желобу Св. Анны шельф Карского моря, II – кромка шельфа, III – верхняя часть континентального склона желоба Св. Анны, IV – нижняя часть континентального склона желоба Св. Анны.

Наиболее выраженные различия в гидрологической структуре между выделенными областями проявились в сентябре 2015 г. Для I области было характерно сильное опреснение поверхностного слоя моря со значениями солености менее 25. Высокое содержание силикатов (>17 µМ/л) и высокие значения удельной щелочности (>0.08) свидетельствовали о хорошо выраженном влиянии речного стока [5]. В начале сентября при глубине верхнего перемешанного слоя от 1 до 10 м наблюдалось значительное опреснение поверхностного слоя, формируя градиент солености в пикноклине 0.9–1.3 на метр. Толщина верхнего перемешанного слоя в начале августа 2016 г. была значительно больше ~35 м, и градиент солености в пикноклине составлял всего 0.03 на метр. В августе в области внешнего шельфа на глубинах 50–100 м прослеживался слой вод с пониженной, вплоть до отрицательных значений, температурой и соленостью в ядре 34.2–34.5 (рис. 3а, 3б). Такие свойства характерны для зимних вод баренцевоморского происхождения [3, 24, 26]. Схожие характеристики этого слоя были зарегистрированы и в начале сентября (рис. 3 в, г). В области I на повторных станциях, выполненных в период с 17 июля по 5 августа 2016 г. (станции 5306, 5306_2 и 5354_2), наблюдалось увеличение солености верхнего перемешанного слоя с 31.8 до 33.7. При этом верхняя граница пикноклина заглубилась с 6 до 38 м. Опреснение поверхностного слоя, зарегистрированное в начале наблюдений, очевидно, происходило за счет таяния льда, что подтверждается низким содержанием силикатов в поверхностном слое (<1.5 µМ) и относительно низкими значениями удельной щелочности (<0.067). На ст. 5306_2 (29 июля) на глубине 20 м присутствие холодных зимних баренцевоморских вод прослеживалось наиболее явно. Здесь формировался хорошо выраженный термоклин с перепадом температуры от +2.8 до –1.4°С при вертикальном градиенте 0.3°С на 1 м.

Характерной особенностью области II было наблюдавшееся заглубление верхней границы пикноклина более чем на 50 м. 2 сентября 2015 г. здесь отмечен тонкий (<1 м) опресненный поверхностный слой. Повторные наблюдения 3 сентября (ст. 5214) и 23 сентября 2015 г. (ст. 5214_2) показали увеличение солености верхнего слоя с 22.4 до 33.7, сопровождавшееся уменьшением градиента солености в пикноклине с 1.3 до 0.5 на метр. Такая изменчивость гидрофизических характеристик указывает на то, что область II является зоной непосредственного взаимодействия шельфовых вод Карского моря и вод, поступающих с севера из Арктического бассейна.

Гидрофизические характеристики областей III и IV были схожи, за исключением того, что в области нижней части склона (область IV) в начале сентября наблюдалось влияние речного выноса, формировавшего тонкий опресненный поверхностный слой (<1 м) с соленостью 25. При этом градиент солености в пикноклине составлял в IV области 0.6 на метр, в III области – 0.1 на метр. На вертикальное распределение температуры и солености в верхней и нижней частях склона желоба Св. Анны на глубинах 50–70 м в период наблюдений оказывали влияние воды с положительными значениями температуры +2…+3°С и высокими значениями солености 34.7–34.8, указывающими на их атлантическое происхождение [30]. На шельфе Карского моря влияние этих вод зарегистрировано не было.

Пространственное распределение основных биогенных элементов (нитратов, фосфатов и силикатов) в оба года исследований было связано с распределением солености и температуры. В июле–августе 2016 г. в верхнем опресненном слое при температуре выше 3.5°С и относительно высоких значениях солености близких к 32 содержание нитратов изменялось от 0.05 до 0.7 µМ, фосфатов – от 0.02 до 0.1 µМ, силикатов – от 0.4 до 1.8 µМ. В сентябре 2015 г., при сильном влиянии речного стока и пониженных значениях солености в поверхностном слое (<25), концентрация нитратов колебалась от 0.2 до 0.5 µМ, фосфатов – от 0.05 до 0.14 µМ. При повышенных значениях солености (>33) на станциях 5212 и 5214-2 концентрация нитратов в поверхностном слое возросла до 1.8–3 µМ, концентрация фосфатов не изменилась. Наиболее сильная пространственная изменчивость в сентябре, связанная с влиянием речного стока, наблюдалась в распределении силикатов. При солености <25 концентрация силикатов превышала 15 µМ, при солености >33 концентрация силикатов в поверхностном слое была менее 2.2 µМ [5].

Вертикальные градиенты биогенных веществ были связаны с вертикальными градиентами гидрофизических параметров. Так, в июле–августе 2016 г. на прилежащем к желобу Св. Анны шельфе концентрации нитратов, фосфатов и силикатов были повышены в слое зимних вод баренцевоморского происхождения на глубинах 12–50 м и достигали значений 8.5, 0.5 и 6 µМ. Непосредственно в склоновых областях желоба Св. Анны при солености >34.7 и температуре от +0.5 до +1.5°С концентрация NO₃, PO₄ и SiO₃ глубже 50 м возрастала до 14, 0.6 и 6 µМ, что, по-видимому, было связано с влиянием вод атлантического происхождения. Сходные тенденции в распределении биогенных элементов наблюдались в сентябре 2015 г.

Фитопланктон

Таксономический состав. В сентябре 2015 г. и июле–августе 2016 г. в составе фитоценоза было определено 99 видов планктонных водорослей, 47 форм были определены до рода, 8 – до более высокого систематического ранга. Согласно современной систематике простейших [15], все найденные таксоны фитопланктона принадлежали к 6-ти отделам: Ochrophyta (с классами Bacillariophyceae, Chrysophyceae, Dictyochophyceae, Xanthophyceae), Dinophyta, Haptophyta, Cryptophyta, Chlorophyta, Euglenophyta. Кроме того, в фитопланктоне был обнаружен вид Ebria tripartita (Protozoa), а также флагелляты и цисты водорослей неясного таксономического положения, линейный размер которых не превышал 10 мкм. Динофлагелляты составляли 53% видового богатства, диатомеи – 30%, остальные группы – 17%.

Видовое богатство и таксономическое разнообразие водорослей на уровне более высоких рангов в исследованных областях представлено в таблице 1. Во всех областях за исключением области II наблюдалась тенденция увеличения количества видов и таксономического разнообразия в целом от более раннего сезона (июль–начало августа) к более позднему (начало сентября). Во II области в августе 2016 г. таксономическое разнообразие было сходным с сентябрем 2015 г. Коэффициент Сёренсена, рассчитанный для каждой пары станций внутри исследованной области и для каждой пары станций на разрезах, показал сходство видовой структуры между сезонами внутри I, III и IV областей на уровне 19–30%, внутри II области – на уровне 40–48%. Сходство по разрезу для соседних районов в начале августа 2016 г. колебалось в диапазоне 46–60%, в начале сентября 2015 г. – 60–65%.

На большинстве станций по числу видов преобладали динофлагелляты, их доля варьировала от 38 до 60% всего видового богатства планктонных водорослей. На двух станциях, выполненных 17 и 29 июля (станции 5306 и 5306_2) в I области, по числу видов доминировали диатомовые водоросли, составляя 52 и 55% видового богатства соответственно. На станции 5306 были встречены виды Fragillariopsis spp., Navicula pelagica, Chaetoceros socialis и Thalassiosira bioculata. На ст. 5306_2 помимо перечисленных видов диатомовых вожорослей были встречены диатомеи Bacterosira bathyomphala, и Navicula granii, которые не встречались на других станциях ни в августе 2016 г., ни в сентябре 2015 г.

В июле–августе 2016 г. наиболее встречаемыми видами были динофлагелляты Prorocentrum cordatum и Gymnodinium simplex и неидентифицированный вид, предположительно из отдела Euglenophyta. Перечисленные водоросли были встречены на 6 из 7 станций (частота встречаемости >85%).

В сентябре 2015 г. наиболее встречаемыми видами водорослей были диатомовые Thalassionema nitzschioides и Leptocylindrus danicus; автотрофные динофлагелляты Heterocapsa triquetra и Ceratium arcticum, гетеротрофные виды – Katodinium glaucum, Protoperidinium brevipes. Перечисленные виды были встречены на всех станциях (частота встречаемости 100%). На 5-ти станциях (частота встречаемости >80%) присутствовали диатомовые Chaetoceros compressus, Pseudo-nitzschia seriata и Rhizosolenia setigera, автотрофные динофлагелляты Dinophysis acuminata, Amphidinium cf. fusiforme, Scrippsiella trochoidea, гетеротрофы – Gyrodinium cf. pingue, Gyrodinium spirale, Protoperidinium pellucidum, а также цисты золотистых водорослей, Dinobryon balticum, Pyramimonas grossii и гетеротрофная криптомонада Leucocryptos marina.

В сентябре 2015 г. видовое богатство планктонных водорослей возрастало на станциях с относительно более низкой соленостью и высокой температурой поверхностного слоя (рис. 4). Здесь прослеживалось влияние речных вод, которое хорошо маркируется отношением щелочности к солености (Alk/S) [5]. На станциях с Alk/S выше 0.08 наблюдалось более высокое видовое разнообразие, по сравнению со станциями, где Alk/S было менее 0.068. Увеличение общего числа видов планктонных водорослей происходило в основном за счет появления и/или увеличения числа видов динофлагеллят из родов Cochlodinium, Diplopsalis, Gymnodinium, Protoperidinium и Warnowia. Число видов одной из основных групп фитопланктона – диатомовых водорослей, наоборот, уменьшалось при возрастании влияния речного стока.

Рис. 4.

Влияние речного опреснения на общее число видов фитопланктона (1), число видов диатомовых (2) и динофитовых водорослей (3) в сентябре 2015 г. Alk/S – щелочно-соленостное отношение.

В июле–августе 2016 г. взаимосвязи числа видов с гидрологическими характеристиками не было выявлено.

Пространственное распределение интегральных количественных характеристик фитопланктона. При оценке пространственной и сезонной изменчивости количественных характеристик фитопланктона было проведено сравнение интегральных значений численности и биомассы водорослей в столбе воды с учетом веса горизонтов и далее нормированных на толщину исследованного слоя.

В июле–августе 2016 г. полученные интегральные значения численности фитопланктона колебались в широком диапазоне – от 7.4 до 95.4 млн кл/м³ (среднее значение 25 млн кл/м³, SD = 31 млн кл/ м³). При этом биомасса водорослей была относительно низкая – от 0.8 до 5 мгС/м³ (среднее значение 1.9 мгС/м³, SD = = 1.4 мгС/м³) (рис. 5). На разрезе, выполненном в начале августа, интегральные количественные показатели не превышали 20 млн кл/м³ и 2 мгС/м³. В областях I и II по численности доминировали динофлагелляты, составляя 40–52% от общего числа клеток. Их преобладание определялось обилием автотрофных представителей родов Gymnodinium, Prorocentrum, Heterocapsa, Amphidinium. Доля диатомовых в численности здесь достигала 18–37% за счет присутствия мелкоклеточных видов Skelethonema costatum, Chaetoceros sp., Leptocylindrus minimus. В областях III и IV по численности преобладали мелкие флагелляты отделов Chlorophyta (род Nephroselmis), Haptophyta (род Dicrateria), Ochrophyta (споры золотистых водорослей), а также жгутиковые 6–12 мкм неопределенного систематического положения. По биомассе во всех выделенных нами областях в начале августа доминировали динофлагелляты, составляя 57–86% от общей биомассы фитопланктона.

Рис. 5.

Пространственная изменчивость численности (N × 10⁶ кл/м³) и биомассы (В мгС/м³), нормированных на глубину исследованного слоя, и вклад разных групп фитопланктона в июле–августе 2016 г. и в сентябре 2015 г. в разных областях центрального отрога желоба Св. Анны: I – на прилежащем к желобу шельфе Карского моря, II – в области кромки шельфа, III – в верхней части континентального склона желоба Св. Анны, IV – в нижней части континентального склона желоба Св. Анны. 1, 6 – Bacillariophyceae (диатомовые); 2, 7 – Dinophyta (динофлагелляты); 3, 8 – Chlorophyta (зеленые); 4, 9 – Haptophyta (гаптофитовые); 5, 10 – остальные.

В сентябре 2015 г. разброс интегральных количественных показателей фитопланктона составил от 21 до 55.5 млн кл/м³ (среднее значение 33.9 млн кл/м³, SD = 12 млн кл/ м³) и от 4 до 8.6 мгС/м³ (среднее значение 6.4 мгС/м³, SD = = 1.6 млн кл/ м³) (рис. 5). На большинстве станций в фитопланктонном сообществе доминировали динофлагелляты, составляя от 18 до 57% по численности и 75–90% по биомассе. При этом колебания численности и биомассы динофитовых водорослей в сентябре определялись обилием клеток автотрофного вида Heterocapsa triquetra. В области I наблюдалось увеличение численности зеленых жгутиконосцев рода Pyramimonas, которые составляли 10–18% от общего числа клеток водорослей. Вследствие небольших размеров клеток этого рода его обилие не оказывало существенного влияния на общую биомассу планктонных микроводорослей. В области II и IV в сообществе возрастала доля диатомовых, их вклад составлял 25-31% в общую численность и 12–17% в общую биомассу фитопланктона. Это происходило за счет увеличения численности в основном 4-х видов: Thalassiosira nordenskioeldii, Leptocylindrus danicus, Thalassionema nitzschioides, Chaetoceros compressus.

Вертикальное распределение фитопланктона на разрезах и его связь с абиотическими факторами. Пространственная и сезонная изменчивость вертикального распределения численности и биомассы фитопланктона и вклада разных групп водорослей в количественные характеристики продемонстрированы на рис. 6. В оба исследованных сезона во всех выделенных областях, за исключением области I в начале августа и III в начале сентября, вертикальное распределение численности и биомассы фитопланктона носило бимодальный характер. Более высокое обилие клеток наблюдалось в поверхностном слое и в слое 30–50 м под пикноклином. В августе в области I более высокие значения численности и биомассы фитопланктона наблюдались глубже 20 м, в сентябре в области III наибольшее обилие клеток отмечено в слое 40 м. В оба сезона основу биомассы формировали динофлагелляты, составляя от 60 до 95% во всех горизонтах, за исключением следующих двух случаев. В начале августа в области III (рис. 6, ст. 5371) на горизонте 50 м доля динофлагеллят составила 20%, а в фитопланктоне преобладали неидентифицированные флагелляты размером 8–12 мкм и кокколитофориды. В области IV в поверхностном диатомовые и динофлагелляты формировали близкий вклад в общую биомассу фитопланктона – от 37% и 30% соответственно. Вклад разных групп водорослей в общую численность планктонных микроводорослей значительно варьировал.

Рис. 6.

Вертикальное распределение численности (N × 10³ кл/л) и биомассы (В мгС/м³) фитопланктона в августе 2016 г. и в сентябре 2015 г. в разных областях центрального отрога желоба Св. Анны: I – на прилегающем к желобу шельфе, II – над кромкой шельфа, III – в верхней части континентального склона желоба, IV – в нижней части континентального склона желоба. 1, 6 – Bacillariophyceae (диатомовые); 2, 7 – Dinophyta (динофлагелляты); 3, 8 – Chlorophyta (зеленые); 4, 9 – Haptophyta (гаптофитовые); 5, 10 – остальные.

Основные изменения в структуре фитопланктонного сообщества в оба сезона происходили в двух слоях: в верхнем 10-метровом и в нижнем слое 40–50 м под пикноклином. В начале августа 2016 г. в верхнем 10 м слое на фоне низких значений численности и биомассы водорослей во всех слоях, численность фитопланктона постепенно увеличивалась от шельфовой зоны к внешней части склона желоба Св. Анны – от 9 × 10³ кл/л до 32.6 × 10³ кл/л. Изменения численности в верхнем 10 м слое происходили на фоне изменения возрастания солености этого слоя от 33.7 до 34.6. Общая биомасса фитопланктона варьировала здесь в пределах 0.9–2.3 мгС/м³. В шельфовых областях I и II (рис. 6, станции 5354_2-5356_2) основу сообщества составляли автотрофные динофлагелляты родов Gymnodinium, Prorocentrum, Amphidinium. Заметную долю общей численности (20–39%) формировали мелкоклеточные виды диатомей: Skelethonema costatum, Leptocylindrus minimus, которые не давали существенного вклада в биомассу фитопланктона. В склоновых областях III и IV (станции 5371 и 5372) увеличение численности фитопланктона происходило за счет мелких флагеллят отделов Chlorophyta, Haptophyta, Ochrophyta и жгутиковых с размером клеток 6–12 мкм неясного систематического положения. В IV области помимо динофлагеллят в сообществе наблюдалось появление крупноклеточных диатомей рода Chaetoceros – C. compressus, C. decipiens. Их вклад в биомассу достигал 37%.

На глубинах 40–50 м численность водорослей колебалась в пределах 8.4–36.8 × 10³ кл/л, биомасса – 1.2–3.7 мгС/м³. Наибольшие величины численности и биомассы были зафиксированы в I и III областях (рис. 6, станции 5354_2 и 5371). При этом, также как и в верхнем 10 м слое, наблюдались хорошо выраженные широтные изменения доминирующих видов фитопланктона. В областях шельфа I и II основу сообщества составляли диатомеи Skeletonema costatum, Chaetoceros spp. и динофлагелляты Gymnodinium spp., Gyrodinium spp., Heterocapsa spp. и молодые неоформившиеся клетки динофитовых водорослей. Севернее, в области III в фитопланктоне преобладали неидентифицированные флагелляты 8–12 мкм и цисты золотистых водорослей. В области IV – по численности доминировали кокколитофориды, по биомассе – динофлагелляты рода Gymnodinium. Такие пространственные изменения структуры сообщества происходили на фоне изменения температуры и солености слоя 40–50 м, из-за проявления влияния вод атлантического происхождения в северной части исследованного района.

В начале сентября 2015 г. на разрезе в верхнем перемешанном слое диапазон колебаний количественных показателей планктонных водорослей был значительно шире по сравнению с августом 2016 г.: разброс численности составил 7.1 – 116.3 × × 10³ кл/л, биомассы – 3.3–42.8 мгС/м³ (рис. 6). В сентябре в шельфовых областях I и II численность фитопланктона была выше в 5–13 раз, биомасса – в 14–43 раза, по сравнению с августом 2016 г. В склоновой части желоба наблюдалась менее выраженная сезонная изменчивость количественных показателей водорослей: в области III численность в сентябре была в 3.4 раза ниже, при этом биомасса в 2.5 раза выше; в области IV – численность и биомасса в сентябре были, соответственно, в 1.6 и в 12 раз выше по сравнению с августом. Увеличение обилия и биомассы фитопланктона в верхнем слое в сентябре происходило в основном за счет пяти видов: автотрофной динофлагелляты Heterocapsa triquetra и диатомей Leptocylindrus danicus, Thalassiosira nordenskioeldii, Thalassionema nitzschioides и Chaetoceros compressus. Их вклад в общую численность фитопланктона достигал 83%, в общую биомассу – 77%.

Пространственное распределение суммарной численности и биомассы этих видов (Heterocapsa triquetra, Leptocylindrus danicus, Thalassiosira nordenskioeldii, Thalassionema nitzschioides и Chaetoceros compressus) в верхних 10 м достоверно и прямо пропорционально зависело от уровня опреснения, вызванного речным стоком (рис. 7). Наиболее высокие количественные характеристики этих видов были зарегистрированы в опресненных областях I, II и IV. В III области на фоне резкого возрастания солености верхнего слоя до 33 численность и биомасса фитопланктона резко снижались (рис. 6, ст. 5212).

Рис. 7.

Зависимость суммарной численности (N × 10³ кл/л) и биомассы (B мгС/м³) видов Heterocapsa triquetrum, Leptocylindrus danicus, Thalassiosira nordenskioeldii и Thalassionema nitzschioides от удельной щелочности (Alk/S) в верхних 10 м на квазимеридиональном разрезе от шельфа через область континентального склона желоба Св. Анны в начале сентября 2015 г.

Распределение хл “а” также находилось в зависимости от опреснения. Концентрация фитопигментов возрастала прямо пропорционально с ростом удельной щелочности, характеризующей присутствие речных вод (рис. 8а). Кроме того, содержание хл “а” в верхних 10 м в большей степени зависело от обилия динофлагеллят, чем от обилия других групп водорослей (рис. 8б).

Рис. 8.

Зависимости концентрации хлорофилла “а” (Хл “а”, мг/м³) от (а) удельной щелочности (Alk/S) и (б) биомассы динофлагеллят (B, мгС/м³) в верхних 10 м на квазимеридиональном разрезе от шельфа через область континентального склона желоба Св. Анны в начале сентября 2015 г.

В исследованном районе Карского моря, на глубинах 40–50 м в начале сентября диапазон изменчивости количественных характеристик фитопланктона был сопоставим с наблюдавшимся в начале августа. Численность и биомасса изменялись в пределах 17.8–72.6 × 10³ кл/л и 1.6–3.6 мг С/м³ соответственно. При относительно низких значениях температуры – +0.5°C и солености 34.2 на юге разреза (ст. 5209) и +3.7°C и 34.5–34.8 севернее на бровке шельфа и в склоновой области, в сообществе возрастала доля флагеллят отделов Chlorophyta, Ohrophyta (Chrysophyceae) и неидентифицированных жгутиковых с размером клеток 6–8 мкм. При возрастании температуры до +4.5°C и сохранении солености 34.2 численность этих групп резко снижалась. Таким образом, на всем разрезе в сентябре в нижних слоях под пикноклином, при отсутствии влияния речного опреснения численность фитопланктона, определялась в значительной степени температурой (рис. 9). При возрастании температуры численность жгутиковых водорослей, определяющая изменения общей численности водорослей, значительно снижалась.

Рис. 9.

Зависимость численности флагеллят (N × × 10³ кл/л) от температуры (Т°С) под пикноклином на квазимеридиональном разрезе от шельфа через область континентального склона желоба Св. Анны в начале сентября 2015 г.

Изменения вертикального распределения фитопланктона при повторных наблюдениях на станциях. Повторы станций в июле–августе 2016 г. на прилегающем к желобу Св. Анны шельфе (I) и в сентябре 2015 г. в области кромки шельфа (II) позволили выявить изменчивость вертикального распределения фитопланктона на временных интервалах 7–20 суток.

В I области 17 июля при глубине верхнего перемешанного слоя 5–6 м наибольшие количественные показатели наблюдались на глубине 12 м в слое пикноклина при солености 33.9 и температуре 2.8°С, и достигали 68.1 × 10³ кл/л и 5.1 мгС/м³ (рис. 10а). На остальных горизонтах численность и биомасса планктонных микроводорослей не превышали 19.7 × 10³ кл/л и 1.5 мгС/м³ соответственно. В фитопланктонном сообществе доминировала диатомея Chaetoceros socialis, составляя 84% в общей численности и 27% в общей биомассе фитопланктона. Кроме того, заметный вклад по биомассе (47%) вносили диатомеи Thalassiosira bioculata и Chaetoceros convolutus.

Рис. 10.

Вертикальное распределение численности (N × 10³ кл/л) и биомассы фитопланктона (В мгС/м³) при повторных наблюдениях на станциях (а, б) над кромкой шельфа в сентябре 2015 г. и (в–д) на прилегающем к желобу Св. Анны шельфе в июле–августе 2016 г. 1, 6 – Bacillariophyceae (диатомовые); 2, 7 – Dinophyta (динофлагелляты); 3, 8 – Chlorophyta (зеленые); 4, 9 – Haptophyta (гаптофитовые); 5, 10 – остальные.

При повторе станции, выполненной на внешнем шельфе (область I) 29 июля через 12 дней, на фоне заглубления пикноклина наблюдалось существенное возрастание количественных характеристик водорослей на всех исследованных горизонтах (рис. 10б). В верхних 25 м численность фитопланктона колебалась от 33.6 × 10³ кл/л до 45 × 10³ кл/л, биомасса достигала 3.4 мгС/м³. Под пикноклином при снижении температуры до отрицательных значений (–1.3…–1.4°С) численность и биомасса фитопланктона были наибольшими во всем столбе воды, а также максимальными за все время исследований в июле–августе 2016 г. и колебались в пределах 141–267 × 10³ кл/л и 5.4–10.6 мг С/м³ соответственно. Ниже, на глубине 60 м при увеличении солености до 34.1 и температуры до –0.15 численность клеток водорослей снизилась до 51 × 10³ кл/л при биомассе 7.9 мгС/м³. В сообществе фитопланктона по численности доминировал Chaetoceros socialis на стадии спорообразования, составляя в верхних 25 м 67–72%, глубже 24–49%. По биомассе в верхних 25 м преобладали споры Chaetoceros socialis, динофитовые родов Gymnodinium, Prorocentrum, молодые клетки динофлагеллят. Их суммарный вклад в общую биомассу фитопланктона составил 58–85%. Под пикноклином, на глубинах 30–42 м 67–73% от общей биомассы составляли Bacterosira bathyomphala, Chaetoceros decipiens, C. socialis, Eucampia groenlandica, Fragillariopsis spp. На глубине 60 м в сообществе был отмечен вид Navicula pelagica, который формировал 31% от общей численности. По биомассе преобладала Thalassiosira bioculata (70%).

Через 7 суток 5 августа при увеличении глубины верхнего перемешанного слоя до 38 м, возрастании солености в нем до 33.7 численность и биомасса фитопланктона снизились и не превышали 24 × 10³ кл/л и 3.7 мгС/м³ соответственно (рис. 10в). Изменения количественных характеристик фитопланктона здесь происходили за счет динофлагеллят Heterocapsa triquetra, Prorocentrum cordatum и кокколитофорид, которые в слое пикноклина на 40 м составляли 71% от общей численности и 74% от общей биомассы.

На горизонтах под пикноклином при повторных наблюдениях на станциях (с 17 июля по 5 августа 2016 г.) изменения количества диатомовых водорослей продемонстрировали связь с изменениями температуры воды (рис. 11). При уменьшении температуры до отрицательных значений численность и биомасса диатомей возросла и в сообществе среди доминант появились Bacterosira bathyomphala, Fragillariopsis spp., Navicula pelagica.

Рис. 11.

Зависимость численности диатомовых водорослей (N × 10³ кл/л) от температуры воды (T°C) на горизонтах под пикноклином при повторных наблюдениях на станциях с 17.07 по 05.08.2016 г. на прилежащем к желобу Св. Анны шельфе Карского моря.

В сентябре 2015 г. основные изменения вертикальных профилей гидрофизических характеристик в области внешней кромки шельфа были связаны с влиянием речного стока. При сильном опреснении поверхностного слоя до 22.4, зарегистрированном 3 сентября, максимальные количественные характеристики фитопланктона наблюдались у поверхности (рис. 10г). Через 20 суток на этой станции при отсутствии сильного опреснения (соленость 32) максимальные значения численности и биомассы фитопланктона наблюдались в слое 18 м (рис. 10д). При этом состав фитопланктона практически не изменился. Относительно высокие значения численности и биомассы фитопланктона в верхнем 10 м слое формировались за счет Heterocapsa triquetra, Leptocylindrus danicus, L. minimus, Thalassiosira nordenskioeldii и Thalassionema nitzschioides, в слоях глубже – за счет динофлагеллят рода Gymnodinium, Heterocapsa triquetra, молодых перидиней, а также золотистых водорослей, представленных Ollicola vangoorii, Dinobryon balticum, цист и жгутиковых 6–8 мкм неясного таксономического положения.

ОБСУЖДЕНИЕ

Результаты настоящего исследования позволили детально описать пространственную и временную изменчивость состава и распределения фитопланктона в желобе Св. Анны и на прилежащем шельфе в середине вегетационного сезона с середины июля по начало сентября, что существенно дополняет имеющиеся данные предыдущих исследований в этом районе Карского моря [6, 9, 13 ]. Взаимодействие вод разного происхождения в склоновых районах создают сложную систему “переслоенных” в широтном направлении биотопов с разными гидрологическими характеристиками не только во второй половине вегетационного сезона, но и в более ранний период. Изменения в видовом составе и количественных характеристиках могут определяться не только закономерностями сезонной сукцессии фитопланктонного сообщества, но и адвекцией в район желоба Св. Анны вод разного происхождения: речного стока, зимних баренцевоморских вод и трансформированных вод атлантического происхождения. При повторных наблюдениях на станциях, выполненных на внешнем шельфе, прилежащем к западному отрогу желоба Св. Анны 17 июля и 5 августа, смена сезонных комплексов в сообществе водорослей наблюдалась на фоне изменений гидрофизических параметров водной толщи, включая заглубление верхней границы пикноклина с 5 до 45 м. В верхнем перемешанном слое преобладание диатомей Chaetoceros socialis, Thalassiosira bioculata, Chaetoceros convolutus, характерных для поздневесенней и летней стадий сезонной сукцессии в высоких широтах [4, 7, 16, 25], в течение второй половины июля сменялось преобладанием спор Chaetoceros socialis, автотрофных динофитовых родов Gymnodinium, Prorocentrum, молодых клеткок динофлагеллят и кокколитофорид, характерных для летнего сезона. В начале августа на фоне снижения количественных характеристик фитопланктона также, как и в конце июля, преобладало летнее сообщество с доминированием автотрофных перидиней Heterocapsa triquetra и Prorocentrum cordatum.

Глубже слоя пикноклина смена сезонных комплексов носила иной характер. Преобладание в середине июля диатомей Chaetoceros socialis, Thalassiosira bioculata, Chaetoceros convolutes сменилось в конце июля сообществом диатомей, в котором наряду с поздневесенними и летними видами (Chaetoceros decipiens, C.socialis, Thalassiosira bioculata) среди доминант были отмечены диатомовые Bacterosira bathyomphala, Fragillariopsis spp., Navicula pelagica, характерные для ранней весны в арктических широтах [4, 14, 25]. В начале августа в фитопланктоне преобладали летние формы, представленные автотрофными перидинеями Heterocapsa triquetra и Prorocentrum cordatum. Нарушение последовательной смены сезонных комплексов на прилежащем к желобу Св. Анны внешнем шельфе в конце июля (ст. 5306_2), вероятнее всего, было вызвано с присутствием обогащенных биогенными элементами холодных зимних вод баренцевоморского происхождения, верхняя граница которых лежала на глубине 25 м. При уменьшении температуры до отрицательных значений численность и биомасса диатомей возрастала, и в сообществе среди доминант появились ранневесенние виды.

В сентябре при повторных наблюдениях станциях (3 и 23 сентября 2015 г.) в области внешней кромки шельфа в фитопланктоне преобладали Heterocapsa triquetra, Gymnodinium spp., Leptocylindrus danicus, L. minimus, Thalassiosira nordenskioeldii, Thalassionema nitzschioides, Ollicola vangoorii, Dinobryon balticum, цисты золотистых водорослей и жгутиковые 6–8 мкм неясного таксономического положения, характерные для летне-осенней стадии сезонной сукцессии [6, 9, 14, 27]. Изменчивость вертикального распределения фитопланктона выражалась в изменениях количественных характеристик летне-осеннего комплекса видов. При более сильном опреснении поверхности, вызванном влиянием речного стока, максимальные значения численности и биомассы были приурочены к верхнему перемешанному слою, при отсутствии распреснения, максимумы наблюдались на глубине 18 м.

Нами выполнено сравнение индексов сходства видового состава фитопланктона для разных сезонов внутри выделенных областей (шельфовой, бровки шельфа, верхней и нижней частей склона желоба Св. Анны) и отдельных областей в пределах одного сезона. Сравнение выявило более высокий уровень сходства между областями в пределах одного сезона по сравнению с сезонными изменениями в сообществе водорослей в пределах одной области. В начале августа уровень пространственного сходства видовой структуры между областями был 46–60%, в начале сентября – 60–65%. Уровень сходства видовой структуры между сезонами внутри каждой из областей был значительно ниже и колебался в пределах 19–30%. Исключением была область бровки внешнего шельфа, где уровень сходства видовой структуры фитопланктона между сезонами был сопоставим с уровнем сходства между отдельными областями в начале августа (40–48%). Таким образом, можно заключить, что изменения видовой структуры водорослей на разрезе от шельфовой части Карского моря в глубоководную область желоба Св. Анны в большей степени были связаны в сезонными перестройками в сообществе фитопланктона, чем с влиянием адвекции речных и трансформированных атлантических вод на район исследований. В шельфовой области присутствие баренцевоморских зимних вод приводило к увеличению числа видов ранневесенних диатомей и к увеличению количественных характеристик ранне- и поздневесеннего диатомового комплексов.

В начале августа при отсутствии влияния речного стока сходство видовой структуры фитопланктона в выделенных нами областях разреза было ниже по сравнению с началом сентября. На шельфе в сообществе преобладали автотрофные динофлагелляты Heterocapsa triquetra, Prorocentrum spp., Amphidinium spp., Gymnodinium spp. Севернее, в склоновой части желоба Св. Анны, где наблюдался заток вод атлантического происхождения, происходила смена структуры фитопланктона. В сообществе доминировали флагелляты отдела Chlorophyta, цисты золотистых водорослей (Ohrophyta, Chrysophyceae), кокколитофориды и жгутиковые 6–12 мкм неясного таксономического положения. Расстояние между этими областями, занимаемыми разными сообществами, составляло всего около 11 км.

Более высокий уровень пространственного сходства видовой структуры в начале сентября, по сравнению с началом августа, по всей видимости, определялся значительным влиянием речного стока на опреснение верхнего слоя практически на всем разрезе. Степень опреснения верхнего слоя определяла количественные характеристики фитопланктона и сходство видовой структуры сообщества, которое сохранялось на уровне 60–65%. При этом при более сильном влиянии речного стока происходило увеличение общего числа видов планктонных водорослей. В верхнем 10 м слое по численности доминировали виды летне-осенний комплекса: Heterocapsa triquetrum, Leptocylindrus danicus, L. minimus, Thalassiosira nordenskioeldii, Thalassionema nitzschioides, Chaetoceros compressus. Под пикноклином (на глубинах 20–55 м) в сентябре изменчивость количественных характеристик фитопланктона была связана с температурой, которая формировалась под влиянием вод атлантического происхождения. При температуре +0.5…+1.7°С, характерной для атлантических вод, наблюдался рост численности флагеллят отдела Chlorophyta, цист золотистых водорослей (Ohrophyta, Chrysophyceae) и жгутиковых 6–8 мкм неясного таксономического положения.

Несмотря на значительное влияние речного стока на верхний перемешанный слой в районе исследования в начале сентября 2015 г., пресноводных и/или солоноватоводных видов в фитопланктонном сообществе встречено не было. Это хорошо согласуется с результатами предыдущих исследований фитопланктона, выполненными в августе–сентябре непосредственно в эстуарной области Оби и Енисея. Наблюдения показали присутствие исключительно морских видов планктонного альгоценоза севернее 76° с.ш. [10–12, 23]. На прилежащем к эстуарной области шельфе Карского моря в координатах 74°–75° с.ш. морские виды формировали основу биомассы фитопланктона [10–12, 20]. При этом доминирующей по биомассе группой были диатомеи (виды рода Thalassiosira), а общая сырая биомасса планктонных микроводослей достигала 5 мг/л [20], что при пересчете в единицы углерода составляет около 0.5 мгС/л. Эти значения биомассы в 10 раз превышают полученные нами максимальные значения в начале сентября в верхнем слое в более северной области Карского моря (0.05 мгС/л). Основу биомассы при этом в верхнем опресненном слое составляли динофлагелляты и диатомеи.

Результаты предыдущих исследований фитопланктона [6, 9] и настоящих исследований позволили проследить смену сезонных комплексов в фитопланктоне от июля до конца сентября в северной части Карского моря. В шельфовой зоне в июле–августе на сезонное состояние фитопланктона оказывали влияние обогащенные биогенными элементами зимние воды баренцевоморского происхождения. При их явном присутствии в сообществе преобладали ранне- и поздневесенние виды диатомей. В начале августа при отсутствии влияния речного стока в фитопланктоне доминировали автотрофные динофлагелляты. В начале сентября при хорошо выраженном влиянии пресноводного стока сообщество планктонных водорослей находилось на летне-осенней стадии сукцессии, и в нем наряду с автотрофными динофлагеллятами доминировали диатомеи родов Leptocylindrus, Thalassiosira, Thalassionema, Chaetoceros. В конце сентября со значительным уменьшением солнечной инсоляции и продолжительности светлого времени суток, фотосинтетическая активность водорослей значительно снижалась [22]. Диатомовые водоросли переходили в стадию спорообразования, в сообществе появились крупноразмерные динофлагелляты родов Torodinium и Protoperidinium, что, свидетельствовало о завершении вегетационного сезона.

На сообщество фитопланктона в области склона желоба Св. Анны оказывали влияние ледовый режим, воды атлантического происхождения и речной сток. В начале августа 2016 г., при быстром отступлении льда и влиянии вод атлантического происхождения во всем столбе воды преобладали флагелляты отдела Chlorophyta, цисты золотистых водорослей (Ohrophyta, Chrysophyceae), кокколитофориды и жгутиковые 6–12 мкм неясного таксономического положения. В конце августа 2014 г. при более низкой температуре верхнего 20 м слоя и позднем отступлении льда в склоновой части желоба Св. Анны на глубинах 35–45 м мы застали остатки ранневесеннего диатомового сообщества [6]. В начале сентября 2015 г. сообщество верхнего слоя находилось под влиянием речного выноса, и фитопланктон был представлен автотрофными динофлагеллятами и диатомовыми родов Leptocylindrus, Thalassiosira, Thalassionema, Chaetoceros. В конце сентябре 2007 и 2011 гг. на фоне низкой фотосинтетической активности сообщества планктонных микроводорослей [22] доминирующими по численности были жгутиковые отделов Chlorophyta, Haptophyta и неидентифицированные клетки флагеллят, по биомассе преобладали динофлагелляты и диатомовые преимущественно на стадии спорообразования [6, 9].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выявленные в ходе настоящего исследования закономерности пространственно-временнóй изменчивости состава и распределения фитопланктона в центральном отроге желоба Св. Анны и на прилежащем к желобу шельфе Карского моря дополняют представления о сезонных изменениях в сообществе планктонных микроводорослей в середине и конце вегетационного сезона и о влиянии абиотических факторов на изменчивость таксономического состава водорослей и их количественные характеристики.

Было показано, что на изменения видовой структуры фитопланктона в желобе Св. Анны и на прилежащем к желобу шельфе Карского моря в большей степени оказывают влияние сезонные сукцессионные перестройки в сообществе, чем адвекция в район речных и атлантических вод. Увеличение численности и биомассы фитопланктона и изменчивость их вертикального распределения в середине июля–начале августа связана с влиянием на район исследования зимних баренцевоморских вод и вод атлантического происхождения, в начале сентября – с опреснением верхнего слоя, связанным с воздействием речного стока. Изменения численности и биомассы планктонных водорослей в отдельных биотопах могут иметь временнóй масштаб 7–20 суток. Характеристики сообществ фитопланктона (видовой состав, численность, биомасса) во все исследованные месяцы вегетационного сезона с июля по сентябрь на прилежащем к желобу Св. Анны шельфе Карского моря отличаются от наблюдаемых в склоновой области желоба, при том, что расстояние между областями с разной структурой планктонных альгоценозов составляет всего 11 км.

Источник финансирования. Работа выполнена в рамках темы государственного задания ИО РАН № 0149-2019-0008, при финансовой поддержке проекта РФФИ № 18-05-60069 (анализ фитопланктона и гидрофизических данных) и гранта Президента Российской Федерации № МК-860.2020.5 (анализ гидрохимической структуры).