Океанология, 2021, T. 61, № 1, стр. 79-90

ВВЕДЕНИЕ

Серый морской еж Strongylocentrotus intermedius (A. Agassiz, 1863) распространен на тихоокеанском мелководье южной части Охотского моря, в Японском море и у южных Курильских островов [3]. У берегов Приморья он является одним из доминирующих по величине обилия видов, образующих устойчивые промысловые скопления [20]. Обитание в верхнесублиторальной зоне в неоднородных условиях со значительными колебаниями океанических факторов способствует приобретению S. intermedius определенных эколого-физиологических особенностей, касающихся его репродуктивного цикла и темпов роста [9, 10, 37 и др.]. Сильнее всего эти факторы влияют на интенсивность роста молодых особей как более чувствительных к условиям среды [26]. Акватория от мыса Поворотный до мыса Золотой (северное Приморье) является одним из основных районов промысла S. intermedius, однако исследований размера и возраста его половозрелости в локальных поселениях этого района ранее не проводилось. Данные по срокам и размерам полового созревания этого вида у берегов Приморья известны только для акваторий, расположенных южнее мыса Поворотный: Уссурийского залива [14] и залива Посьета [6, 28, 29].

Настоящая работа продолжает серию публикаций, освещающих особенности роста и биологии размножения S. intermedius у северо-западного побережья Японского моря севернее мыса Поворотный [5, 11, 16, 36, 37], и посвящена определению размера и возраста наступления половозрелости S. intermedius в этом районе, а также оценке совокупного влияния биотических и абиотических факторов на эти параметры.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом послужили пробы серого морского ежа, собранные на шести участках (у о-ва Скала Крейсер; в бухте Соколовская; на участке бухта Ежовая – мыс Хитрово; у мыса Подчасок; у мыса Южный; у мыса Надежды) вдоль северо-западного побережья Приморья, в ходе проведения водолазной съемки на НИС “Убежденный”, в третьей декаде августа–первой декаде сентября 2017 г. (на участке бухта Ежовая – мыс Хитрово в первой декаде сентября 2015 г.) (рис. 1, табл. 1).

Рис. 1.

Карта-схема районов сбора проб.

Общий биологический анализ проводился в основном у особей <45 мм. У ежей измеряли диаметр панциря (точность ±1 мм), общую массу и массу гонады (точность ±0.1 г). Гонадный индекс (ГИ) рассчитывали как отношение массы гонады к общей массе ежа, выраженное в процентах. Достоверность различий средних значений ГИ проверяли по критерию Стьюдента при уровне значимости p = 0.05, для сравнения средних ГИ половозрелых ежей с разных районов использовались поправки, учитывающие многократность сравнений [13]. Пол и стадию зрелости гонады определяли на прижизненных мазках под световым микроскопом по следующей классификации [34]: 1 – пролиферации (начала развития), 2 – дифференциации (активного гаметогенеза), 3 – нерестовая или зрелой гонады, 4 – посленерестовая. Отдельно отмечали ежей с частично опустошенными гонадами, находящимися в состоянии нереста. Самцов и самок дифференцировали на ювенильных и половозрелых по степени развития половых желез [28, 38, 40]. Размер и возраст 50%-ной половозрелости определяли с помощью уравнения Ферхюльста [23].

Индивидуальный возраст S. intermedius определяли путем подсчета концентрических полос роста на пластинках интерамбулакрального ряда панциря [36]. Обработка пластинок проводилась по методу Йенсен [41]. Фрагменты панцирей с внешней стороны зашлифовывали и обжигали над пламенем спиртовки, пластинки помещали в спирт и просматривали под бинокуляром в отраженном свете.

Темпы роста S. intermedius определяли по материалам, собранным в 2001 и 2015–2017 гг. в летне-осенний период. Групповой рост описывали с помощью уравнения Берталанфи, значения коэффициентов уравнения подбирали по алгоритму, описанному Максимовичем [25].

Статистическую обработку данных проводили с помощью программ MS Excel и Statistica. Для построения кривых роста возраст был определен у 1434 экз., для вычисления размера и возраста половозрелости – у 499 экз.

Тип грунта определялся водолазом непосредственно на дне визуально и тактильно, по классификации морских осадков [1]. Площадь обследуемого участка составляла от 3 до 100 м², в зависимости от видимости. На отдельных разрезах выполнялась подводная съемка камерой GoPro HERO 3. Угол наклона подводного склона оценивали по расстоянию от уреза воды до глубины 20 м с помощью геоинформационной системы MapInfo Professional.

Оценка численности и качественного состава водной растительности проводилась по материалам водолазных съемок 2004–2017 гг. стандартными методами [4, 12]. Определяли общее проективное покрытие дна макрофитами (ОПП) и проективное покрытие отдельными видами (ПП).

Температурный режим вод определяли с использованием всех доступных данных океанологических наблюдений с 1975 по 2015 гг. Основная их часть взята из океанографического массива ТИНРО-Центра и дополнена данными OCEAN DATA VIEW [42]. К работе привлекались станции до 25–30 м. Недостоверные значения характеристик отбраковывались с учетом региональных особенностей побережья Приморья. Расчет средних многолетних месячных значений температуры проводился для глубин 0.5, 10 и 20 м, полученные результаты относились к середине месяца, что позволило определить сроки перехода температуры через 5°C в среднемноголетнем аспекте. Всего было исследовано 956 станций. Сумму тепла (градусо-дни) рассчитывали по методике, приведенной в работе Викторовской и Матвеева [9]. Степень ветрового воздействия (СВВ) вычисляли по методике, предложенной Преображенским с соавторами [30]. Использовались данные ближайших к участкам гидрометеостанций за период с 2008 по 2018 гг., взятые с сайта rp5.ru.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Размер и возраст половозрелости. Морские беспозвоночные становятся половозрелыми, когда достигают определенных размеров (для морских ежей – около 30% от максимального), при которых их плодовитость становится сопоставима с плодовитостью взрослых особей [46, 49]. Считается, что для каждого вида размер половозрелости является величиной более постоянной, чем возраст половозрелости [19], и отмечается зависимость этих параметров от условий обитания [29, 45, 50 и др.].

Исследованные нами акватории относятся к южной (у о-ва Скала Крейсер, бухта Соколовская, бухта Ежовая – мыс Хитрово, у мыса Подчасок) и средней (у мысов Южный и Надежды) частям побережья северного Приморья, различающихся по температурному режиму вод и продолжительности периодов отрицательных температур [9]. Как видно из рис. 2, сравнительно высокие темпы роста характерны для скоплений ежей в бухте Соколовская, у мыса Подчасок и у о-ва Скала Крейсер (южная часть побережья), а у мысов Южный и Надежды (средняя часть побережья) они значительно ниже. В районе бухта Ежовая – мыс Хитрово, относящемуся к южной части побережья, темпы роста ежей имеют средние показатели. Для построения графиков линейного роста и кривых полового созревания были использованы разные по объему и площади сбора выборки, поэтому средние размеры ежей в соответствующих возрастных классах между ними могут несколько различаться.

Рис. 2.

Групповой рост S. intermedius у побережья Приморья: 1 – у мыса Южный; 2 – у мыса Надежды; 3 – бухта Ежовая – мыс Хитрово; 4 – у мыса Подчасок; 5 – в районе о-ва Скала Крейсер; 6 – в бухте Соколовская.

Размеры исследованных S. intermedius изменялись от 5 до 51 мм. Минимальные размеры половозрелости на разных участках варьировали от 15 мм (у мыса Южный) до 31 мм (у о-ва Скала Крейсер). Размеры 50%-ной половозрелости составили у о-ва Скала Крейсер 35 мм, в бухте Соколовская – 34 мм, у мыса Подчасок – 30 мм, на участке бухта Ежовая – мыс Хитрово – 28 мм, у мыса Южный – 20 мм и у мыса Надежды – 22 мм (рис. 3).

Рис. 3.

Доля половозрелых особей S. intermedius в разных размерных классах: 1 – у мыса Южный; 2 – у мыса Надежды; 3 – бухта Ежовая – мыс Хитрово; 4 – у мыса Подчасок; 5 – в районе о-ва Скала Крейсер; 6 – в бухте Соколовская.

Возраст морских ежей в пробах варьировал от 1+ до 8+ лет. В выборках, собранных у мысов Южный и Надежда, практически полностью отсутствовали особи в возрасте 2+ (5 и 3 экз. соответственно), что можно объяснить пространственно-временнóй нестабильностью пополнения, свойственной многим малоподвижным морским беспозвоночным. В связи с этим, при построении кривых созревания особи в возрасте 2+ в этих районах не учитывались. У мыса Подчасок в пробах, напротив, были отмечены только экземпляры в возрасте 1+ и 2+, поэтому кривая созревания для этого района не представлена.

По нашим данным (по уравнению Ферхюльста), 50%-ной половозрелости в большинстве районов (у о-ва Скала Крейсер, в бухте Соколовская, у мысов Южный и Надежды) ежи достигают в возрасте около 2+, а на участке бухта Ежовая – мыс Хитрово в возрасте 3+ (рис. 4). Учитывая, что у мыса Подчасок у ежей в возрасте 1+ и 2+ в гонадах присутствовали зрелые половые клетки (у 48 и 70% соответственно), с большой долей вероятности можно утверждать, что 50%-ной половозрелости они достигают в возрасте от 1+ до 2+. Зрелые гаметы в гонадах ежей в возрасте 1+ также отмечались во всех остальных районах (за исключением района от бухты Ежовая до мыса Хитрово), где доля таких ежей варьировала от 15 до 23%.

Рис. 4.

Доля половозрелых особей S. intermedius в разных возрастных группах: 1 – у мыса Южный; 2 – у мыса Надежды; 3 – бухта Ежовая – мыс Хитрово; 4 – в районе о-ва Скала Крейсер; 5 – в бухте Соколовская.

На всех исследованных участках с увеличением размеров ежей доля половозрелых особей постепенно возрастала (табл. 2, рис. 3). Так как у S. intermedius нерестовый период весьма растянут во времени в выборках обычно наблюдается значительная изменчивость половозрелых особей по состоянию гонад. Как правило в момент сбора материала у небольшого количества половозрелых ежей по разным причинам могут отсутствовать зрелые половые клетки в гонадах. В связи с этим в настоящей работе сроки и размеры наступления окончательной половой зрелости S. intermedius в биотопах определялись по размеру и возрасту, при которых большинство особей (более 90%) имели гонады со зрелыми половыми клетками. Учитывая большую условность приближенного описания реальных кривых полового созревания с помощью уравнения Ферхюльста, в настоящей работе размер и возраст окончательной половозрелости животных определяли по эмпирическим данным с указанием примерных размерных и возрастных диапазонов (табл. 2).

В поселениях, расположенных в южной части северного Приморья, окончательно половозрелыми (более 90% особей) S. intermedius становятся при достижении ими размеров 41–45 мм, а в более северных районах у мыса Южный – 26–30 мм и у мыса Надежды – 31–35 мм (табл. 2). Возраст окончательной половозрелости ежей в разных районах также различался. У о-ва Скала Крейсер, в бухте Соколовская и у мыса Южный большинство ежей (более 90%) достигают половой зрелости в возрасте 3+, а у мыса Надежды и на участке бухта Ежовая – мыс Хитрово – от 4+ до 5+. Так как на акваториях у о. Скала Крейсер и у мыса Подчасок темпы роста ежей приблизительно сходные (рис. 2), с большой долей вероятности можно предположить, что у мыса Подчасок массовое созревание ежей также происходит в возрасте 3+. Следует отметить, что в настоящей работе размер и возраст половой зрелости определялся у животных, взятых с небольших глубин (3–6 м), на больших глубинах значения этих параметров могут быть выше.

Ранее было показано, что для разных поселений S. intermedius северо-западного побережья Японского моря от мыса Поворотный до мыса Золотой характерна значительная пространственная вариабельность темпов роста и размерного состава [36]. В настоящей работе установлено, что в разных локальных поселениях размеры наступления половозрелости ежей также различаются. Отмечается, что в районах с высокими темпами роста животных (у о-ва Скала Крейсер, в бухте Соколовская и у мыса Подчасок) размеры 50%-ной половозрелости были значительно выше, чем с низкими (у мысов Южный и Надежды): соответственно 30–35 и 20–22 мм. Ежи, обитающие на участке бухта Ежовая – мыс Хитрово, по этому показателю занимают промежуточное положение. Размеры, при которых S. intermedius достигают окончательной половозрелости, также были существенно выше в районах с высокими темпами роста ежей, за исключением участка бухта Ежовая – мыс Хитрово, где при низких темпах роста размер окончательной половозрелости ежей был сопоставим с таковым у животных из районов с высокими темпами роста. Однако при этом возраст половозрелости у них был выше.

Таким образом, размеры половозрелости S. intermedius тесно связаны с интенсивностью их роста: в поселениях с более высоким темпом роста значения этого показателя значительно выше, чем с низким. Та же закономерность отмечена для морских двустворчатых моллюсков [31] и некоторых видов рыб [15]. Вероятнее всего, эта взаимосвязь объясняется различиями условий обитания, выходящими за рамки толерантных для S. intermedius в скоплениях с низким темпом роста. На зависимость размеров половозрелости морских ежей от условий их обитания указывают и другие авторы. Так, в кутовой части бухты Троицы (южное Приморье) S. intermedius становятся половозрелыми в возрасте 2+ при достижении размеров 25–30 мм [28], в то время как на более глубоких и мористых участках этой же бухты размер половозрелости у них составляет 32.3 ± 5.4 мм [6]. По данным Гнездиловой [14], в заливе Петра Великого размер половозрелости этого вида составляет 40–45 мм. На зависимость размеров и возраста половозрелости серых морских ежей от широтной зональности и глубины обитания указывают и японские авторы. У южного побережья о-ва Хоккайдо S. intermedius становятся половозрелыми в возрасте 2-х лет при достижении средних размеров 28 мм [38], а у юго-западного побережья – 30–35 мм [40]. У северо-западного и северного побережья о-ва Хоккайдо на мелководье (<1.5 м) 50%-ной половозрелости ежи достигают в возрасте 2-х лет и размере 15–20 мм, а в более глубоководных биотопах в возрасте 3-х лет и 30 мм [44].

Размерно-половая структура. В исследуемый период (3-я декада августа–1-я декада сентября) гонады морских ежей были хорошо развиты и у большей части взрослых особей находились в преднерестовом и нерестовом состоянии: у самок в просветах половых трубочек присутствовали зрелые яйцеклетки, готовые к вымету или ооциты на последних стадиях роста и созревания, у самцов они были заполнены спермиями и сперматоцитами. У некоторой части особей половые железы были частично или полностью опустошенными, то есть ежи находились в состоянии нереста.

Индивидуальные значения гонадного индекса у половозрелых особей в разных районах варьировали от 1.4 до 25%, а средние по разным размерным классам – от 6.5 до 15.4%. У неполовозрелых особей значения этих показателей были достоверно ниже и варьировали от 0.1 до 14.3% и от 4.0 до 8.2% соответственно. Среди особей, достигших размеров окончательной половозрелости (>40 мм для районов южной и >30 мм средней частей побережья), достоверно большие средние значения ГИ отмечались в бухте Соколовская (14.9%), а наименьшие на участке бухта Ежовая – мыс Хитрово (8.2%). Средние значения этого показателя в других районах варьировали от 12 до 10.2% и достоверно не различались.

Степень наполнения гонад у морских ежей зависит от многих факторов, из которых одним из основных является обилие доступной пищи в период их активного роста [33, 44]. В свою очередь, интенсивность питания в большой степени зависит от температуры и физиологического состояния ежей [34, 19 ], а на доступность пищи существенное влияние оказывают гидродинамика и мезорельеф дна [47, 48]. В наших предыдущих работах было показано, что наилучшее наполнение гонад у S. intermedius отмечалось в биотопах с хорошо развитой разновидовой растительностью, сложным мезорельефом дна и активной гидродинамикой [17, 18]. При этом величина ГИ была максимальной как на участках с доминированием ламинарии японской и филлоспадикса, так и в биотопах со смешанными зарослями при доминировании красных и бурых водорослей. В настоящей работе сравнительно более высокие значения ГИ у ежей в преднерестовом состоянии были отмечены в бухте Соколовская с наивысшей плотностью зарослей макрофитов, умеренно защищенным берегом и дном, покрытым крупнообломочными грунтами, создающими укрытия и благоприятные условия для питания ежей.

Соотношение полов в разных размерных классах S. intermedius рассчитывалось отдельно для районов, относящихся к южной и северной частям побережья, поскольку размеры окончательной половозрелости там существенно отличались (41–45 и 31–35 мм соответственно). Отмечается, что в обоих случаях среди особей, не достигших размеров половозрелости (<41 и <31 мм соответственно), преобладали самцы, доля которых в размерных классах уменьшалась по мере увеличения размеров ежей и в целом составила соответственно 1.2 : 1 и 1.4 : 1 (табл. 3). В районах южной части побережья соотношение полов среди половозрелых особей, представленных только одним размерным классом 41–45 мм, характеризовалось небольшим преобладанием самок, а в районах средней части для размерной группы 31–45 мм в целом было равным.

Преобладание самцов среди мелкоразмерных S. intermedius отмечают и другие авторы [28, 38, 40]. Это характерно для большинства морских двустворчатых моллюсков и иглокожих в период ювенильной сексуальности и зависит от генетических механизмов формирования пола [19]. Среди взрослых особей, относящихся к основной репродуктивной группе, соотношение полов обычно равное. Сдвиг соотношения полов может происходить под воздействием различных факторов: условий внешней среды, выходящих за границы физиологического оптимума, размерного и возрастного составов, плотности поселения, неблагоприятной экологической обстановки, стресса и др. [8, 46].

Биотопическая характеристика районов обитания ежей. Известно, что на темпы роста морских ежей влияют локальные особенности температурного режима, которые непосредственно воздействуют на интенсивность метаболизма животных и косвенно, через обеспеченность их пищей, на трофность водоемов и уровень первичной продукции [21, 26]. Акватория вдоль северо-западного побережья Приморья от мыса Поворотный до мыса Надежды относится к центральной части ареала S. intermedius, где он обитает преимущественно в верхнесублиторальной зоне, до 25 м, совершая незначительные вертикальные миграции [3]. Оптимальный температурный диапазон для него варьирует от 10–12 до 20–23°С, температура выше 24–27°С и ниже 5°С приводит к замедлению скорости роста даже при благоприятных условиях питания [3, 39].

По данным Викторовской и Матвеева [9], южная и средняя части побережья северного Приморья различаются по количеству дней с отрицательными температурами (соответственно 75 и 90 сут), максимальным температурам прогрева воды (соответственно 19–20 и 16–18°С) и сумме тепла, необходимой для развития гамет S. intermedius (соответственно 1400–1500 и 1200–1300 градусо-дней (ГД)). По нашим данным, различия по температурному режиму исследованных районов обитания ежей, относящихся к южной и средней частям побережья, не столь существенны, что, вероятнее всего, можно объяснить локальными особенностями их местообитаний и сравнительно небольшой протяженностью исследованной акватории. Так, самая высокая среднемесячная температура была отмечена у о-ва Скала Крейсер (19.9°С), а наименьшая у мыса Южный (15.3°С), при этом значение этого показателя у мыса Надежды (18.8°С) – самого северного района, было выше, чем в районах, относящихся к южной части побережья – бухте Соколовской (18.4°С) и у мыса Подчасок (18.2°С). Сумма эффективных для роста S. intermedius температур (>5°С) в местах их обитания была наибольшей в районе о-ва Скала Крейсер (2309.1 ГД) и у мыса Подчасок (2308.1 ГД), а наименьшей у мыса Южный (2090.5 ГД) и в районе бухта Ежовая – мыс Хитрово (2090.7 ГД), относящемуся к южной части побережья (рис. 5). В то же время, сумма эффективных температур у мыса Надежды (2214.6 ГД) была сравнима с таковой для бухты Соколовская (2252.6 ГД).

Рис. 5.

Количество положительных градусо-дней на разных глубинах в районах обитания S. intermedius.

Акватории у о-ва Скала Крейсер и в бухте Соколовская приурочены к наиболее южной части северного Приморья – району от мыса Поворотный до мыса Овсянкина, характеризующемуся, в отличие от более северных выровненных побережий, значительной изрезанностью береговой линии крупными и мелкими бухтами и присутствием многочисленных ручьев и рек. Оба участка сбора проб – кутовая часть глубоко вдающейся в берег бухты Соколовская, а также участок в районе о-ва Скала Крейсер, прикрытый от прямого действия волн надводными камнями, относятся к умеренно защищенному типу побережий со сравнительно высокой степенью ветрового воздействия – 101–105 (табл. 1). Однако с учетом топографических особенностей, степень гидродинамической активности здесь ниже, чем на участках открытого побережья. Акватория у мыса Подчасок имеет наиболее приглубый подводный береговой склон, не защищенный от прямого действия волн, при этом степень ветрового воздействия здесь в сравнении с остальными районами исследований самая низкая и примерно в два раза ниже, чем в двух предыдущих районах – 41, что, несмотря на открытость побережья, в совокупности может свидетельствовать о сравнительно умеренном влиянии гидродинамики на морских ежей. На этих трех акваториях дно образовано в основном крупнообломочными грунтами (скальными плитами, глыбами и валунами), предоставляющими животным укрытия от воздействия морского прибоя и способствующими задержке и оседанию объектов дрифтовой и седиментационной природы [37]. В районах со сниженными темпами роста ежей (бухта Ежовая – мыс Хитрово, у мысов Южный и Надежды) они обитают на слабозащищенных открытых морских побережьях, где подводный береговой склон представлен плоской скалистой платформой, лишь местами покрытой валунами и глыбами, что увеличивает стрессовое воздействие прибоя на ежей и способствует снижению темпов роста. Следует отметить, что во всех районах, кроме акватории у мыса Южный, граница залегания твердых грунтов, предпочитаемых серыми ежами, была менее 10 м. Таким образом, область обитания ежей в этих районах ограничена участками дна в наибольшей степени подверженных воздействию гидродинамики и с более выраженными сезонными изменениями температурного режима воды.

Серые морские ежи – всеядные животные с преобладанием фитофагии, спектр питания которых в первую очередь определяется составом кормовых объектов в месте обитания [18, 43]. Считается, что ламинария японская (Saccharina japonica) является предпочитаемой ежами пищей, наиболее способствующей их соматическому и гонадному росту. При отсутствии пластинчатых водорослей ежи начинают употреблять в пищу детрит, красные корковые, известковые и сине-зеленые водоросли, листовой опад и остатки морских животных [32, 33, 44]. При этом интенсивность питания в большей степени зависит от скорости водообмена и физиологического состояния ежей, чем от вида поедаемой пищи.

Районы с высокими темами роста ежей (у о-ва Скала Крейсер, мыса Подчасок и бухты Соколовская) характеризуются хорошо развитой растительностью (общее проективное покрытие (ОПП) от 34.4 до 72%) с доминированием в фитоценозах бурых пластинчатых водорослей и морских трав (табл. 4) и умеренной плотностью ежей (до 10 экз/м²).

В районах с низкими темпами роста ежей растительность развита гораздо слабее: у мыса Надежды (ОПП 16.3%) она была представлена в основном костарией и ламинарией, у мыса Южный (ОПП 1.6%) преобладали красные корковые и известковые водоросли, а макрофиты практически отсутствовали и были представлены десмарестией и филлоспадиксом (табл. 4). При этом, плотность ежей здесь довольно высокая – до 34 экз/м² у мыса Надежды и до 25 экз/м² у мыса Южный [37]. Участок бухта Ежовая – мыс Хитрово, где темпы роста ежей имели средние значения, характеризуется хорошо развитой разновидовой растительностью (ОПП 35.3%), с преобладанием костарии. Сравнительно более низкие темпы роста ежей на этом участке могут быть обусловлены стрессовым воздействием на них прибоя, а также пищевой конкуренцией, вызванной повышенной плотностью ежей, достигающей в этом районе 55 экз/м² [37].

Отмечается, что хорошо развитая водная растительность наблюдалась в районах, вблизи которых в море впадали реки и ручьи (у о-ва Скала Крейсер, в бухте Соколовская, участок бухта Ежовая – мыс Хитрово, у мыса Подчасок). Воздействие речного стока, несущего богатые биогенами воды, и наличие твердых грунтов создает благоприятные условия для роста и развития фитоценозов в этих районах. На участке побережья, к которому относятся район у о-ва Скала Крейсер и бухта Соколовская, задержке и накоплению на дне взвешенных в воде веществ способствует еще и значительная изрезанность береговой линии и сложный мезорельеф дна. Здесь произрастают промысловые поселения S. japonica [22]. Акватории у мыса Подчасок и от бухты Ежовая до мыса Хитрово имеют довольно ровную береговую линию, однако развитию фитомассы в этих районах, вероятно, способствуют стоки рек Черная, Маргаритовка и Петропавловка, впадающих в море вблизи этих районов.

Таким образом, различия в темпах роста и размерах полового созревания серых ежей в нашем случае обусловлены не столько широтной изменчивостью температурного режима, сколько локальными условиями обитания, в которых наиболее результативными факторами являются условия питания и обилие доступной пищи. Данное предположение подтверждается результатами ранее проведенных исследований, показавших, что при благоприятных условиях питания высокие темпы роста ежей могут наблюдаться как в южной, так и в северной частях Приморья [7, 37].

Согласно Бажину и Лоуренс [2], ежи семейства Strongylocentrotidae в условиях наиболее типичных местообитаний, близких к оптимальным, реализуют “конкурентный” тип стратегий, при котором энергетические ресурсы равномерно расходуются на три базовые функции: поддержание жизнедеятельности, рост и воспроизводство. Однако при обитании в субоптимальных условиях, например, в “ежиных пустошах”, при недостатке пищи или жизненного пространства, ежи могут проявлять черты “стресс-толерантного” вида, направляя основные энергетические траты на поддержание жизнедеятельности, в ущерб расходам на репродуктивную и соматическую продукцию, что проявляется в снижении темпов роста животных, увеличении времени до наступления половозрелости и снижении величины “гонадной продукции”.

В нашем случае снижение темпов роста и размеров половозрелости, а также увеличение времени до ее наступления наблюдалось в трех районах, характеризующихся неблагоприятными трофическими условиями и ограниченным жизненным пространством. При этом у мыса Южный, где условия питания были наихудшими, увеличения возраста наступления половозрелости и снижения гонадной продукции у тугорослых S. intermedius не наблюдалось, однако было отмечено значительное снижение размеров половозрелых особей. Следовательно, можно предположить, что в данном случае перераспределение энергии произошло в пользу поддержания жизнедеятельности и воспроизводства, за счет снижения энергетических трат на соматический рост. У мыса Надежды и на участке бухта Ежовая – мыс Хитрово, где при дефиците доступного корма отмечалось ограничение жизненного пространства из-за повышенной плотности ежей, наблюдалось увеличение времени до наступления половозрелости в обоих районах и уменьшение размеров половозрелости у мыса Надежды. При этом существенного снижения гонадной продукции здесь отмечено не было. По-видимому, в этих районах переключение энергетических трат также в первую очередь было направлено на выживание и воспроизводство. На угнетающее влияние высоких плотностей и иерархической (размерной) структуры в скоплениях ежей на их рост и сроки полового созревания указывают и другие авторы [26, 27], данные которых согласуются с теорией Шварца с соавторами [35] о выделении более крупными особями метаболитов, ингибирующих рост более мелких животных при совместном обитании. Поэтому при ограничении жизненного пространства темпы роста и сроки полового созревания морских ежей даже в одном скоплении могут сильно различаться, что проявляется в неравномерной картине полового созревания и повышении возраста окончательной половозрелости, что мы и наблюдали на участках бухта Ежовая – мыс Хитрово и у мыса Надежды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В шести районах северо-западного побережья Приморья от мыса Поворотный до мыса Надежды, отличающихся топографией береговой линии, степенью гидродинамической активности, мезорельефом дна, гранулометрическим составом грунтов, качественным и количественным составом водной растительности и температурным режимом вод, размеры и возраст половой зрелости S. intermedius существенно различаются, что связано с разным темпом роста ежей в этих местообитаниях. В скоплениях с высоким темпом роста размер 50%-ной половозрелости равен 30–35 мм, а с низким – 20–22 мм. Размеры окончательной половозрелости ежей в поселениях южной части северного Приморья (о-в Скала Крейсер, бухта Соколовская, мыс Подчасок, бухта Ежовая – мыс Хитрово) составляют 41–45 мм, в более северных районах – 26–30 мм (мыс Южный) и 31–35 мм (мыс Надежды). Установлено, что на участках бухта Ежовая – мыс Хитрово и у мыса Надежды окончательно половозрелыми ежи становятся в возрасте от 4+ до 5+, на остальных участках – 3+.

Отмечается, что низкие темпы роста, снижение размеров половозрелости и увеличение времени до ее наступления у серых морских ежей наблюдается в районах, характеризующихся неблагоприятными условиями питания, недостатком водной растительности и ограничением жизненного пространства. При этом в пределах исследованной акватории размеры и сроки наступления половозрелости в разных поселениях S. intermedius зависят не столько от широтной изменчивости температурного режима, сколько от локальных условий обитания, в первую очередь условий питания. Выявленные локальные различия в половом созревании серых ежей являются проявлением высокой лабильности и вариабельности адаптационных способностей S. intermedius, связанных с реализацией его жизненной стратегии в конкретных условиях обитания.