Океанология, 2021, T. 61, № 3, стр. 413-422

ВВЕДЕНИЕ

Несмотря на то, что исследования пространственно-временны́х изменений концентрации органического вещества (ОВ) в водной толще арктических морей многочисленны [2, 3, 16, 22], они до сих пор не потеряли своей актуальности. Взвешенное органическое вещество (ВОВ) играет важнейшую роль в жизнедеятельности морских организмов, является важным показателем экологического состояния вод, а также позволяет оценить биологический потенциал морских акваторий [4]. Однако при очевидной значимости данных о концентрации ВОВ в морской воде этот раздел океанологии до сих пор остается недостаточно изученным.

На акватории Белого моря основные исследования ОВ были выполнены во второй половине прошлого–начале нынешнего веков [1, 6, 7, 9, 13–15, 18, 26, 28]. Безусловно, в этих работах содержится много ценной информации о составе, концентрации и распределении ВОВ. При этом сведений об изменениях содержания ВОВ в столбе воды и его доли во взвеси явно недостаточно. Еще меньше в литературе данных о потоках ВОВ, как вертикальных, так и латеральных [8, 11, 19]. Таким образом, целью наших исследований было оценить роль фитопланктона в латеральных потоках ОВ.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В ходе полевых работ (26 сентября–1 октября 2018 г.) на Карельском побережье (рис. 1) были выполнены исследования латеральных потоков органического вещества и фитопланктона. Работы проводились в губах Чупе (26–27 сентября) и Медвежьей (30 сентября–1 октября). Отбор проб для исследования концентрации взвешенного вещества (ВВ) и фитопланктона осуществлялся на трех горизонтах (поверхностный (0.5 м), придонный (10 м) и промежуточный (5 м)). Работы проводились с борта резиновой шлюпки двухлитровым пластиковым батометром.

Рис. 1.

Схема района работ.

В лабораторных условиях определение концентрации ВВ осуществлялось методом фильтрации одного литра воды через предварительно взвешенные лавсановые фильтры с диаметром пор 0.45 мкм и диаметром рабочей поверхности 47 мм с последующей промывкой вещества дистиллированной водой. Фильтры со взвесью высушивались до постоянного веса при температуре 40–60°С и повторно взвешивались на электронных весах с точностью до 0.1 мг.

Пробы для определения фитопланктона были зафиксированы 40% раствором нейтрального формалина (конечная концентрация 2%), далее сконцентрированы методом обратной фильтрации [24]. Таксономическое определение микроводорослей проводилось под световым микроскопом IxioImager D1 при увеличении ×400 в камере Нажотта объемом 0.05 мл [23]. Расчет численности проводился по стандартной методике [25]. Биомасса вычислялась по таблицам средних клеточных весов баренцевоморских микроводорослей [27].

Необходимо отметить, что в ходе анализа учитывались таксоны, определенные до видового уровня и до рода, но последние только в том случае, когда их принадлежность к одному виду не вызывала сомнений, но при использовании стандартных методов определить их конкретную видовую принадлежность не представлялось возможным.

Латеральные потоки исследовались с помощью прибора учета латерального потока осадочного вещества (ПУЛПОВ). Прибор устанавливался в 4 м от морского дна (на глубине 9 м в отлив и 10 м в прилив). Подробно прибор и метод его постановки описан в работе [21]. Объем приемной камеры прибора 3.3 л, ⅓ объема использовалась для определения С_орг, ⅓ объема для определения концентрации ВВ и ⅓ объема для определения состава и концентрации фитопланктона. Определение концентрации ВВ и состава фитопланктона проводилось аналогично методам изучения их в толще воды.

Определение С_орг осуществлялось методом бихроматного окисления вещества на стекловолокнистых фильтрах (Labfilter, CША) с диаметром пор 1 мкм (grade B). Подробно метод описан в работе В.Я. Бергера с соавторами [5].

ГИДРОМЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ПЕРИОДА РАБОТ

Исследования в губах проводились вдоль береговой линии на станциях с глубиной моря 13 м, в отлив. В конце сентября–начале октября 2018 г. на станции в губе Медвежья наблюдалась гомотермия водной толщи при очень постепенном снижении температуры с 8.2°С в поверхностном до 7.9°С в придонном слое воды. Изменение солености также было незначительным (менее 1‰), она постепенно увеличивалась с глубиной (от 22.8‰ в поверхностном до 23.7‰ в придонном слое воды). В губе Чупе наблюдалось более резкое изменение как температуры (с 8.5°С в поверхностном до 7.8°С в придонном слое), так и солености воды (с 22.1 до 23.7‰ соответственно).

Таким образом, основные различия в температуре и солености воды между точками отбора наблюдались в поверхностном слое (на 0.5°С и 0.7‰). В придонном слое (глубина 10–13 м) различий в солености не было, а температуры различались на 0.1°С.

С 26 сентября по 1 октября 2018 г. среднесуточная температура воздуха в районе работ составляла 3.8°С, что близко к среднемноголетним температурам в этот период года [12], среднесуточный градиент температур воздуха был около 2.7°С. Средняя скорость ветра – 5.2 м/с, при резком преобладании ветров западных румбов (северо-западных – около 35% и юго-западных – более 30%). Суммарная доля южных и северо-восточных ветров – менее 30%. Количество атмосферных осадков составило 16.8 мм, что в полтора раза больше нормы для этого времени года [12].

Таким образом, в период работ стояла сырая, прохладная, слабоветреная погода. На море наблюдалось небольшое волнение (высота волн не превышала 0.5 м). Вероятно, такая погода способствовала охлаждению и небольшому опреснению толщи воды (по сравнению с серединой сентября, когда температура воды превышала 11.5°С, а соленость воды была более 24.5‰).

ВЗВЕШЕННОЕ ВЕЩЕСТВО В ВОДНОЙ ТОЛЩЕ

В губе Медвежьей концентрация ВВ изменялась от 0.42 до 0.88 мг/л, в губе Чупе – от 0.78 до 0.93 мг/л. В обеих губах наблюдалось снижение концентрации ВВ от поверхностности к пятиметровому горизонту с последующим увеличением концентрации в придонном слое. При этом в поверхностном горизонте концентрации ВВ не опускались ниже 0.6 мг/л, в придонном – ниже 0.8 мг/л. Необходимо отметить, что в обеих губах наблюдалась значительная разница по концентрации ВВ в поверхностном слое и на пятиметровом горизонте, в то время как в придонном слое концентрации ВВ в обеих губах были одинаковыми. Запас ВВ в столбе воды (на 1 м² от поверхности до дна) изменялся в зависимости от фазы приливо-отливного цикла (в губе Медвежьей от 7.82 до 8.43 г, в губе Чупе – от 10.83 до 11.48 г).

Концентрация С_орг в обеих губах варьировала от 124 до 249 мкг/л. В отличие от ВВ максимальные концентрации С_орг были приурочены к пятиметровому горизонту (более 180 мкг/л), в поверхностном и придонном горизонтах этот показатель не превышал 200 мкг/л. Запас органического вещества в столбе воды изменялся от 2706 до 3110 мкг/м².

ФИТОПЛАНКТОН В ВОДНОЙ ТОЛЩЕ

Губа Медвежья. Осенью 2018 г. сообщество первичных продуцентов в пелагиали было представлено шестью отделами (включая фотосинтезирующую инфузорию Myrionecta rubra). Всего было выявлено 22 вида и надвидовых таксона, из них 6 диатомовых, 12 динофитовых и по одному виду криптофитовых, эвгленовых и золотистых водорослей (табл. 1).

Пространственное распределение как количественных характеристик сообщества фитопланктона, так и его таксономического состава было неоднородным. Так, в поверхностном горизонте общая численность составляла около 80 тыс. кл./л при биомассе около 400 мкг/л. Структурное ядро сообщества было представлено динофитовыми (7 видов) и диатомовыми (3 вида микрофитобентоса). В терминах относительного обилия преобладали гетеротрофные и миксотрофные динофлагелляты, формируя 94% численности и 70% биомассы сообщества микрофитопланктона. Столь высокие показатели достигались за счет развития группы беспанцирных динофлагеллят р. Gymnodinium, доля которых составила 98% и по численности, и по биомассе. Субдоминирующее положение (28% биомассы) в составе фитоцена занимала автотрофная инфузория Myrionecta rubra.

На горизонте 5 м общая численность фитопланктона резко упала (до 5 тыс. кл./л при биомассе 44 мкг/л). Изменился и видовой состав фитоцена. Из 3 зафиксированных видов диатомовых водорослей 2 принадлежали к микрофитобентосу. При этом общими с поверхностным горизонтом являлись только один вид диатомовых и 3 вида динофитовых водорослей (из 7 идентифицированных). Появилась золотистая водоросль Dictyocha speculum. Выраженного доминирования по численности в сообществе микроводорослей не прослеживалось, 29% приходилось на долю диатомовых, 22% – динофлагеллят, 24% – эвгленовых и 12% – Myrionecta rubra, причем вклад последней в совокупную биомассу сообщества составил 79%.

На горизонте 10 м численность фитопланктона снизилась до 2.6 тыс. кл./л при биомассе 102 мкг/л (82% которой приходилось на долю Myrionecta rubra). Вновь радикально изменился таксономический состав фитоцена. Всего было идентифицировано 7 таксонов, среди них 1 бентосный вид диатомовых (Grammatophora sp.), который отсутствовал в верхних горизонтах. Полностью меняется и состав динофитовых водорослей (из пяти выявленных таксонов два были общими с поверхностным горизонтом, но не были обнаружены на горизонте 5 м). Их относительная биомасса составила около 15%. Абсолютно исчезли эвгленовые, золотистые и криптофитовые водоросли.

Таким образом, от поверхности к придонному горизонту наблюдалось постепенное снижение биомассы и биоразнообразия диатомовых водорослей с 8.89 до 2.08 мкг/л и с 3 до 1 вида (табл. 2). Изменение биомассы динофитовых водорослей и инфузорий происходило синхронно – от поверхности к 5-метровому горизонту наблюдалось снижение биомассы, при последующем ее увеличении в придонном слое воды. Количество таксонов динофитовых водорослей постепенно снижалось от поверхности ко дну (табл. 2).

При невысоком уровне биоразнообразия видовой состав на каждом из исследованных горизонтов значительно разнился. Индекс видового сходства Серенсена–Чекановского для горизонтов 0.5–5 м составил 0.4; 0.5–10 м – 0.35, а для горизонтов 5–10 м – 0.1. Следовательно, от поверхности ко дну происходило изменение не только количества учетных таксонов диатомовых и динофитовых водорослей, но и видового состава фитопланктона.

Доля фитопланктона в составе органического вещества уменьшалась от поверхностного к придонному горизонту. Так, в поверхностном слое воды доля фитопланктона превышала 30% (до 36%), на пятиметровом горизонте не превышала 20% (но не менее 17%), в придонном слое воды – менее 10%.

ЛАТЕРАЛЬНЫЙ ПОТОК ФИТОПЛАНКТОНА

Губа Медвежья. В латеральном потоке участвовало значительно больше видов и надвидовых таксонов фитопланктона, чем было выявлено при анализе пелагического фитоцена по горизонтам: 24 таксона диатомовых, 16 таксонов динофитовых, по одному таксону эвгленовых, криптофитовых и золотистых водорослей, а также фотосинтезирующая инфузория (Myrionecta rubra) (табл. 3). В составе диатомовых преобладала группа микрофитобентоса, насчитывавшая 16 видов.

Наибольшее изменение наблюдалось у диатомовых водорослей. Если в толще воды было выявлено 6 таксонов, то в латеральном потоке дополнительно обнаружено еще 19. Из 24 выявленных таксонов диатомовых только 9 присутствовали как в фазу прилива, так и в фазу отлива, остальные 15 обнаруживались либо в фазе прилива, либо в фазе отлива. В фазу отлива в латеральном потоке диатомовые водоросли доминировали (табл. 4). Они были представлены 22 таксонами (11 из них – микрофитобентос), при значении потока около 17 мг через один квадратный метр в час. В фазу прилива в латеральном потоке изменился состав диатомовых водорослей, количество таксонов уменьшилось до 19 (9 – микрофитобентос), при этом 9 таксонов, обнаруженных в фазу отлива, в прилив не были выявлены, но дополнительно были определены 6 таксонов. Значение потока увеличивалось в 1.5 раза и составило более 25.5 мг через один квадратный метр в час, но доля диатомовых водорослей в общем потоке фитопланктона снизилась до 31% (табл. 4).

Приливо-отливные потоки динофитовых водорослей были менее подвержены изменению, чем потоки диатомовых, но, тем не менее, они существенны. Если в толще воды было выявлено 13 таксонов динофлагеллят, то в латеральном потоке дополнительно обнаружено еще 4 таксона (табл. 3), при этом один вид Prorocentrum balticum, выявленный в поверхностном слое воды, не участвовал в латеральном потоке. Из 17 зафиксированных в латеральном потоке таксонов динофитовых водорослей только 5 присутствовали как в фазу прилива, так и в фазу отлива, остальные 12 обнаруживались либо в фазе прилива, либо в фазе отлива (табл. 3).

В фазу отлива в латеральном потоке доля динофитовых водорослей составляла около 23% (при этом более ⅓ приходилось на один вид – Protoperidinium pallidum). Динофлагелляты были представлены 11 таксонами при значении потока около 8.3 мг через один квадратный метр в час. В фазу прилива в латеральном потоке меняется состав динофитовых водорослей: хотя общее количество таксонов оставалось постоянным, 6 таксонов, обнаруженные в фазу отлива, в прилив выявлены не были, но при этом были зафиксированы 6 новых таксонов. Значение потока увеличилось в 5 раз и составило 41.5 мг через один квадратный метр в час, а доля динофитовых в общем потоке фитопланктона в фазу прилива увеличилась до 51.5% (при этом более ¾ приходится на один вид – Protoperidinium pallidum).

В латеральном потоке, в отличие от толщи воды, фотосинтезирующая инфузория Myrionecta rubra не являлась абсолютным доминантом. В приливную и отливную фазу значения потока Ciliates в абсолютных значениях изменялась незначительно (не более 8%), но ее вклад в общий поток фитопланктона в фазу отлива составлял почти 22.5%, а в фазу прилива – менее 11%.

Еще один вид фитопланктона, который играл существенную роль в латеральном потоке – это Dictyocha speculum. В приливную и отливную фазу значения потока Chrysophyta в абсолютных цифрах изменялись в 2 раза, но ее вклад в общий поток фитопланктона в приливо-отливном цикле был стабильным и составлял 5.8–6.4%.

Кроме вышеупомянутых, еще два вида микроводорослей Eutreptiella sp. и Plagioselmis prolonga участвовали в латеральном потоке, но их вклад не превышал 0.5%. В абсолютных значениях латеральный поток этих водорослей в фазу отлива был менее 0.25 мг, в фазу прилива – менее 0.15 мг через один квадратный метр в час.

Губа Чупа. В латеральном потоке губы Чупы было выявлено значительно меньше таксонов, чем в губе Медвежьей. Всего было зафиксировано 15 таксонов диатомовых и 10 таксонов динофитовых водорослей, что в первом случае почти в 2 раза, а во втором – в 1.5 раза меньше, чем в соседней губе. Также как и в губе Медвежьей, в губе Чупе присутствовали по одному таксону эвгленовых, криптофитовых и золотистых водорослей и фотосинтезирующая инфузория Myrionecta rubra (табл. 5).

Различия латеральных потоков губ Чупы и Медвежьей выражены не только в количестве таксонов фитопланктона, но и в весовых показателях (табл. 6). В первой в отливную фазу через один квадратный метр перемещалось в 3–5 раз меньше диатомовых и динофитовых водорослей. Аналогичные значения для других видов фитопланктона были ниже в 1.5–2.5 раза (табл. 4, 6). В приливную фазу наиболее значительные различия между потоками фитопланктона в губах наблюдались у динофлагеллят – в губе Чупе в прилив их поток снижался примерно на 10% и был почти в 20 раз меньше, чем в губе Медвежьей. Поведение потоков диатомовых водорослей в обеих губах было одинаковым (хотя абсолютные значения сильно различались), но если в губе Медвежьей в прилив значение потока увеличивалось всего в 1.5 раза, то в губе Чупе – почти в 4 раза. В прилив вклад диатомовых водорослей в общий поток в обеих губах сопоставим (более 30%), в отлив их вклад различался более чем в 2 раза (в губе Медвежьей более 47%, а в губе Чупе менее 20%).

Резко различался вклад Myrionecta rubra в общий поток планктона. Так, в губе Чупе в течение всего приливо-отливного цикла более 59% латерального потока составляла Myrionecta rubra, а в губе Медвежьей ее вклад не превышал 23%. Абсолютные значения потока Ciliates в губе Чупе в прилив – в 3 раза, а в отлив – в 1.5 раза больше, чем в губе Медвежьей.

В фазу отлива в латеральном потоке диатомовые водоросли в губе были представлены 9 таксонами, при значении потока 3.75 мг через один квадратный метр в час. В фазу прилива в латеральном потоке менялся состав диатомовых, количество таксонов увеличилось до 10, при этом 5, обнаруженные в фазу отлива, в прилив не были выявлены, но 6 таксонов были определены дополнительно (табл. 5). В приливную фазу значение потока диатомовых водорослей превышало 14 мг через один квадратный метр в час, а их доля в общем потоке фитопланктона увеличилась до 35%. При этом более 50% всего потока диатомовых водорослей приходится на 2 таксона (Grammatophora sp. – 27%, Coscinodiscus sp. – 26%).

В фазу отлива в латеральном потоке доля динофитовых водорослей не превышала 14% (при этом почти половина приходилась на один таксон – Gonyaulax sp.). Динофлагелляты были представлены 6 таксонами, при значении потока около 2.6 мг через один квадратный метр в час (табл. 6). В фазу прилива в латеральном потоке количество таксонов динофитовых оставалось неизменным, но при этом изменился видовой состав: 4 таксона из обнаруженных в фазу отлива в прилив не были выявлены, но появилось 4 новых таксона. Значение потока менялось незначительно (по сравнению с отливом) и составило 2.3 мг через один квадратный метр в час. В латеральном потоке динофитовых водорослей доминировали два таксона (Gonyaulax sp. и Gymnodinium sp.), выявленные и в приливную, и отливную фазы (их совместная доля более 61%).

В латеральном потоке отливной фазы Dictyocha speculum играла существенную роль, ее вклад в общий поток фитопланктона составил 6.4% (аналогичные показатели были характерны и для соседней губы), но в приливную фазу данный вид не был обнаружен.

Также как и в губе Медвежьей, в губе Чупе в латеральном потоке участвовали еще два вида микроводорослей – Eutreptiella sp. и Plagioselmis prolonga, доля которых в общем потоке фитопланктона составляла не более 0.5%. В абсолютных значениях латеральный поток этих водорослей и в фазу отлива, и в фазу прилива не превышал 0.1 мг через квадратный метр в час (табл. 6).

ЛАТЕРАЛЬНЫЙ ПОТОК ВЗВЕШЕННОГО ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА

В губе Медвежьей латеральный поток ВВ в фазу отлива составлял 439 мкг, а поток С_орг – 142 мкг через квадратный метр в час. Таким образом, в составе латерального потока ВВ органическое вещество (ОВ) преобладало (более 64%). При этом только ⅓ органического углерода в латеральном потоке приходилась на фитопланктон (около 47.5 мкг), следовательно, более 65% органического углерода было иного происхождения. Возможно, что это ОВ имело терригенный генезис [17] и/или являлось детритом планктона. В фазу прилива латеральный поток ВВ составлял 323 мкг через квадратный метр в час, хотя поток С_орг уменьшился до 109 мкг через квадратный метр в час, его доля в потоке была больше, чем в фазу отлива (почти 67%). При этом почти ¾ органического углерода приходилось на фитопланктон (около 80.5 мкг), а на ОВ иного происхождения – 26%.

В губе Чупе латеральный поток ВВ в фазу отлива составлял 229 мкг, а поток С_орг – 74 мкг через квадратный метр в час. Если латеральный поток ВВ в губе был почти в два раза меньше, чем в соседней губе, то доля ОВ в обеих губах была идентична (64%). При этом более половины (около 39.5 мкг или более 54%) органического углерода в латеральном потоке приходилось на фитопланктон, следовательно, только 45% органического углерода имело иное происхождение. В фазу прилива латеральный поток ВВ составлял 159 мкг через квадратный метр в час. Хотя поток С_орг уменьшился до 71 мкг через квадратный метр в час, его доля в латеральном потоке была значительно больше, чем в фазу отлива (более 88%). При этом на фитопланктон приходилось почти 81% от всего органического углерода (около 57.5 мкг), а на ОВ иного происхождения – менее 19%.

Таким образом, несмотря на различия в масштабах латерального потока ВВ в соседних губах, в их составе резко преобладает ОВ, что, несомненно, связано с составом ВВ, в котором всегда биогенная составляющая преобладает над литогенной [20, 21]. В обеих губах в фазу прилива поступает ОВ больше, чем выносится в фазу отлива, а в его составе резко преобладают фитопланктонные организмы. В фазу отлива 45–65% ОВ приходится на терригенное органическое вещество и продукты жизнедеятельности планктона.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Подводя итог, выделим главные, на наш взгляд, результаты исследования. Средняя концентрация взвешенного вещества и его органической составляющей в толще воды двух губ Карельского побережья осенью 2018 г. была типичной для прибрежных вод Кандалакшского залива Белого моря и не отличалась от среднемноголетних значений этих показателей для района исследований [10, 19, 20]. Это позволяет рассматривать латеральные потоки ВОВ как типичные для района в осенний период года. Выявлено, что латеральные потоки ВОВ и планктона в береговой зоне неразрывно связаны с приливо-отливными течениями. Так как приливо-отливные течения являются основным фактором перераспределения ВОВ внутри заливов, то большие различия в значениях разнонаправленных латеральных потоков указывают на неравномерное распределение фитопланктона в прибрежной акватории моря, а следовательно, различное энергетическое обеспечение приливной и отливной составляющей единого приливо-отливного цикла. В зависимости от фазы цикла меняются не только количественные характеристики латерального потока фитопланктона, но и его видовой состав. Если в точках исследования от поверхности до дна через сечение в один метр за сутки поток энергии можно оценить в 350–450 Ккал, то в фазу прилива в прибрежную зону поступает в два раза больше энергии, чем возвращается обратно в открытую акваторию моря.

Получение количественных данные по перераспределению ОВ между открытыми акваториями и краевыми бассейнами позволяет оценивать энергетический потенциал, как отдельных краевых акваторий (губ), так и Кандалакшского залива в целом, что представляет интерес при рациональном использовании и развитии аквакультуры прибрежных акваторий.

Благодарности. Авторы благодарят сотрудников ББС ЗИН РАН “Картеш” д.б.н. В.Я. Бергера, Е.И. Лихареву, заведующего станцией к.б.н. А.А. Сухотина за помощь в выполнении работ.

Источники финансирования. Работа выполнена в рамках государственного задания ММБИ РАН.