Океанология, 2023, T. 63, № 4, стр. 660-676

ВВЕДЕНИЕ

Современный облик ихтиофауны Южного океана сформировался около 30 млн лет назад вместе c появлением пролива Дрейка и последующим формированием системы Антарктического циркумполярного течения (АЦТ), что привело к изоляции и охлаждению антарктических водных масс, а также к возникновению массивного ледяного щита над антарктическим континентом [3, 22]. Данные процессы вызвали исчезновение многих таксономических групп рыб, характерных для прочих районов Мирового океана, и способствовали эволюции уникальной ихтиофауны с крайне высоким уровнем эндемизма и доминированием представителей подотряда Notothenioidei. Ихтиофауна Антарктики менее разнообразна, чем можно было бы ожидать, учитывая ее значительный возраст и обширные объемы водной толщи, занимаемые ихтиоценами. Согласно последним данным описано 374 вида антарктических морских рыб из 19 семейств, которые при этом составляют лишь чуть более 1% мировой морской ихтиофауны. Четверть всех известных видов рыб данного региона обитает в пределах мезо- и батипелагиали [25]. Глубоководная пелагическая ихтиофауна Южного океана также характеризуется низким видовым разнообразием и высокой степенью видового эндемизма [14, 16]. Наиболее многочисленные таксономические группы обитающих здесь глубоководных мезо- и батипелагических рыб относятся к семействам Myctophidae, Bathylagidae, Paralepididae, Gonostomatidae и Scopelarchidae [4, 17, 25, 26]. Виды из этих семейств составляют более 95% биомассы всей мезопелагической ихтиофауны верхнего километрового слоя, обитающей в регионе морей Уэдделла-Скотия [29]. Сюда же также относится и антарктическая серебрянка Pleuragramma antarcticum – единственный представитель семейства Nototheniidae с пелагическим жизненным циклом [11, 45].

При изучении особенностей состава и структуры морских пелагических экосистем Антарктики как правило центральная роль и основное внимание отводится эвфаузиидам (Euphausiidae) и, в частности, антарктическому крилю Euphausia superba, как основному источнику пищи для антарктических птиц и морских млекопитающих, а также важнейшему объекту промышленного рыболовства. Однако, по мере накопления знаний становится все более очевидным, что трофические связи в этом регионе намного сложнее, чем изначально предполагалось концепцией “фитопланктон–криль–высшие хищники” и для понимания целостной картины их функционирования также необходимо адекватно учитывать вклад мезо- и батипелагической ихтиофауны, как ключевого трофического компонента морских сообществ [7]. Являясь потребителями мелкоразмерного растительноядного зоопланктона, мезо- и батипелагические рыбы, в свою очередь, играют важную роль в качестве промежуточного звена между первичными консументами и хищниками высшего трофического уровня [18, 42], обеспечивая тем самым стабильность антарктических экосистем за счет создания в них альтернативных трофических путей, в которых роль криля не столь существенна. В тех районах Антарктики, где численность криля низка, сообщества пелагических рыб вносят основной вклад в биомассу в верхнем 1000-метровом слое как в океанических, так и в глубоководных прибрежных районах под паковыми льдами [29, 30, 32]. Таким образом, изучение видового состава, распределения и условий существования антарктической ихтиофауны необходимо для прогнозирования влияния возможного снижения численности криля, вызванного антропогенными и/или климатическими факторами, на трофическую структуру сообществ Южного океана.

Акватория вокруг Антарктического полуострова, а также пограничный район между морями Соктия и Уэдделла являются одним из наиболее изученных районов Антарктики. Несмотря на большое число исследований, посвященных различным сторонам функционирования глубоководных пелагических экосистем данного региона, лишь небольшая их доля касается непосредственно особенностей распределения и видового состава пелагических сообществ рыб [36, 40, 43]. Судя по литературным данным, при изучении антарктических ихтиоценов в указанных районах, помимо взрослых рыб, много внимания уделялось исследованию видового состава и численности ранних пелагических стадий нототениевых рыб из приловов тралений антарктического криля [6, 23, 24]. При этом, как правило, облавливался верхний 200–400-м слой, что приводило к заметному недоучету вклада мезопелагических видов. Часто сведения о составе рыбных сообществ района приводятся совместно с данными о макрозоопланктоне [12, 29, 30, 35], значительно усложняющими их интерпретацию и сравнение. В ходе предыдущих исследований установлены состав и общие закономерности распределения видов, принадлежащих к пелагическим ихтиоценам [10]. Показано, что над шельфом пелагическая ихтиофауна представлена главным образом молодью демерсальных нототений и белокровных щук (Notothniidae, Channichtyidae) и в меньшей степени различными стадиями развития мезопелагических видов [21, 23, 24], тогда как над шельфовым склоном и в открытом океане преобладают молодь и взрослые особи мезопелагических видов с явным доминированием по численности и биомассе представителей семейств Myctophidae, Bathylagidae и Paralepididae [12, 29, 30, 39]. Лишь на акватории западной части Антарктического полуострова, где циркумполярные глубинные воды выходят на шельф, данная закономерность нарушается, что способствует выносу мезопелагических рыб в прибрежные районы [13]. Помимо рельефа дна, другим важным фактором, определяющим структуру сообществ, является широтная зональность. По мере удаления от материка на север ближе к центральной части Антарктического циркумполярного течения (АЦТ) заметно возрастает численность и расширяется видовой состав мезопелагических рыб [42].

Основной целью настоящего исследования являлось изучение биоразнообразия глубоководных ихтиоценов и закономерностей распределения популяций массовых видов пелагических рыб в летний период в проливе Брансфилда и мало изученной северной части моря Уэдделла (бассейн Пауэлла) в зависимости от структуры водных масс.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал для настоящей работы собран в 79 и 87 рейсах НИС “Академик Мстислав Келдыш”, которые были проведены соответственно 24.01–22.02.2020 г. и 22.01–12.02.2022 г. Район работ в обоих рейсах охватывал пролив Брансфилда, северную часть моря Уэдделла (Бассейн Пауэлла), а также район Южных Оркнейских о-вов (воды над Оркнейским желобом и желобом Лори) (рис. 1). Для сбора ихтиологических материалов использовался не замыкающийся разноглубинный пелагический трал Айзекса-Кидда в модификации Самышева-Асеева (РТАКСА), оснащенный двойным мешком длиной 25 м; наружный мешок был изготовлен из узловой капроновой дели из нити диаметром 1 мм с ячеей 50 мм; внутренний – из узловой дели с ячеей 5 мм и кутовой вставкой из капронового сита № 15. Площадь устья трала 6 м². Всего в 2020 г было выполнено 16 траловых станций, на которых было отобрано 17 проб, а в 2022 г. – 10 траловых станций, на которых отобрано 10 проб (табл. 1). Ловы проводились как в прибрежных, так и в удаленных от берегов районах на горизонтах от 120–0 до 2212–0 м при скорости судна 3 узла без длительной экспозиции трала на каком-либо из проходимых горизонтов. Нижняя граница горизонта лова определялась по показаниям датчика температуры и давления Senti DT фирмы Star-Oddyi. Расстояние, пройденное судном между точками начала и конца траления, рассматривалось, как расстояние по ортодромии [48] и рассчитывалось в интернет-калькуляторе [38].

Рис. 1.

Схема расположения станций в районе работ в 79 и 87 рейсе НИС “Академик Мстислав Келдыш”. ⚫ – 2020, ◆ – 2022, цветом показаны горизонты лова: – 400–0, – 500–0, – 1000–0, – 1500–0, – 2000–0 м.

Расстояние, пройденное тралом на каждой станции, вычислялось с использованием опубликованных ранее уравнений [46]. Объем профильтрованной воды определялся умножением площади устья трала на расстояние между начальной и конечной точками траления. Численность пойманных рыб в каждом трале рассчитывалась исходя из объёма профильтрованной воды. Биомасса пойманных рыб приведена в тексте для тех станций, где в 2022 г. были проведены соответствующие измерения, но не учитывалась в сравнительных целях, поскольку при отборе проб не замыкающимся орудием лова неизбежна ее недооценка, связанная с эффектом уклонения от орудия лова отдельных наиболее крупных и/или подвижных экземпляров пелагических рыб [15], какими в Антарктических водах являются, например, виды Paralepididae. Оказывая небольшое влияние на общую численность рыб в улове, этот эффект в значительной мере может занижать суммарную биомассу пробы. Первоначально пробы фиксировались 2−4% формалином, нейтрализованным морской водой, затем они переводились в 75%-й этанол.

Статистический анализ проводили с помощью пакета программ PRIMER ver. 6 [8]. Обработка данных базировалась на матрице видового сходства проб, рассчитанной на основе индекса Брея−Кёртиса; в качестве исходных данных использовали процентное соотношение видов и число рыб в пробе. Для уменьшения влияния вклада доминирующих видов, перед построением матрицы сходства данные были трансформированы путем извлечения квадратного корня. При проведении статистического анализа результатов была выполнена кластеризация методом попарного внутригруппового невзвешенного среднего (UPGMA) [41] и ординация методом неметрического многомерного шкалирования (MDS) [28]. Для оценки надежности результатов кластеризации проводили перестановочный тест SIMPROF (число повторов 999, p = 0.05). Стандартизация и трансформация данных не применялась.

Сведения о гидрофизических параметрах среды (температуры и солености в толще воды) получены в процессе вертикальных зондирований. В 2020 г. для получения профилей температуры и солености применялся гидрофизический зонд SBE 19plus; были использованы данные 11 зондирований. В 2022 г. гидрологические измерения велись с помощью зонда Idronaut OCEAN SEVEN 320Plus, опускаемого на кабель-тросе от поверхности до дна. Для построения разрезов использовались данные 34 зондирований. Для описания структуры вод в 2020 и 2022 г. было выбрано в общей сложности 5 гидрофизических разрезов (рис. 2).

Рис. 2.

Схема расположения гидрофизических разрезов в 2020 (а) и 2022 (б) (⚪ – гидрофизические станции, 1 – разрез через бассейн Пауэлла, 2 – разрез над подводными поднятиями бассейна Пауэлла, 3 – разрез через шельф Антарктического п-ва, котловину бассейна Пауэлла и Южно-Оркнейское плато, 4 – пролив Брансфилд, 5 – Антарктический пролив).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Особенности структуры вод на исследованных полигонах работ. Для описания гидрофизических условий в районе съемки 2020 г. были выбраны разрезы, проходившие через шельф и центральную часть бассейна Пауэлла, а также район хребтов Филип и Саут-Скотия (рис. 3, 4).

Рис. 3.

Распределение температуры и солености в районе исследований на разрезе через шельф и котловину бассейна Пауэлла в 2020 г. (AASW – Antarctic Surface Water (антарктическая поверхностная водная масса), WDW – Warm Deep Water (теплый глубинный слой), CIL – Cold Intermediate Layer (холодный промежуточный слой).

Рис. 4.

Распределение температуры и солености на разрезе над подводными поднятиями в северной части бассейна Пауэлла в 2020 г. (расшифровка латинской аббревиатуры как в рис. 3).

Гидрологическая структура вод на станциях в юго-восточной части разреза (ст. 6651–6653, 6656) (рис. 3) характеризовалась наличием переохлажденного верхнего слоя толщиной от 300 до 200 м с отрицательной температурой –1.5…–2°С и относительно низкой соленостью 33.2–34.4 psu, что являлось следствием летнего таяния ледяного покрова, препятствующего прогреву поверхностного слоя вод. На шельфе данный переохлажденный слой располагался от поверхности до дна, тогда как на станциях в центральной части бассейна Пауэлла ниже него располагался слой относительно теплой (0–0.6°С, 34.6 psu) глубинной воды (WDW), которая занимала горизонты примерно от 300 до 1500–1700 м. На станциях в северо-восточной части разреза (ст. 6607–6610) структура вод была типичной для моря Уэдделла в летний период [2]. В верхних 100–150 м располагался прогретый летний поверхностный слой с сильным вертикальным градиентом температуры. Под ним на глубине около 200 м был расположен летний холодный промежуточный слой (CIL) с подповерхностным минимумом температуры с отрицательными значениями около –0.5°С (рис. 3). Далее залегал слой теплой глубинной воды с температурой до 0.6°С на глубине около 500 м; далее ко дну температура уменьшалась. На станциях в северо-западной части района исследований (ст. 6601, 6602) (рис. 4), наблюдалась несколько другая гидрофизическая картина: воды, поступающие из западной части моря Уэдделла вместе с дрейфующим льдом и большим количеством айсбергов (шельфовые воды моря Уэдделла), подвергались здесь перемешиванию на подводных поднятиях за счет внутренних волн, генерируемых приливно-отливными течениями. В результате формировалась слабо стратифицированная вертикальная структура, где глубинный максимум температуры не был выражен.

В январе 2022 г. распределение основных гидрофизических характеристик в бассейне Пауэлла также в целом соответствовало среднемноголетней норме [34] и отличалось от 2020 г. лишь более выраженным прогревом поверхностного слоя, чему способствовало отсутствие тающего льда и отступления ледовой кромки южнее границы 2020 г. На разрезе можно выделить три слоя: верхний слой мощностью от 20 до 100 м занимала Антарктическая поверхностная вода, образующаяся при летнем нагреве. Температура увеличивалась с юга на север от 0.5 до 2°C. В распределении солености присутствовали локальные минимумы, вероятно, связанные с таянием льдов; в основном их значения находились в пределах 34.40–34.50 psu. Ниже располагался холодный промежуточный слой (CIL) – результат зимней конвекции. Его толщина варьировала от 50 до 150 м (рис. 5). Минимальные значения потенциальной температуры наблюдались на склоновых станциях (ст. 7345–7348) и достигали –1.69°C, соленость при этом плавно увеличивалась с глубиной без значительных градиентов. Начиная с глубин 200 м в центральной глубоководной части бассейна Пауэлла наблюдалось присутствие теплых глубинных вод, хорошо определявшихся по нулевой изотерме [5, 31] и соответствовавших солености 34.70 psu. Поднятию изолиний температуры и солености в центральной части бассейна Пауэлла способствовало наличие здесь циклонической циркуляции.

Рис. 5.

Распределение температуры и солености на разрезе через бассейн Пауэлла (1), Южно-Оркнейское плато (2) и Оркнейский желоб (3) в 2022 г. (расшифровка латинской аббревиатуры как в рис. 3, SW – Shelf Water (шельфовые воды)).

В 2022 г. в проливе Брансфилда наблюдалась типичная для данного района термохалинная структура вод [20, 27, 44]: большую часть пролива занимала холодная, соленая с отрицательной температурой, модифицированная вода моря Уэдделла (TWW). При этом вдоль Южных Шетландских о-вов с течением Брансфилда узкой струей также распространялась теплая и опресненная модифицированная вода моря Беллинсгаузена (TBW), которая в верхних 50 м заходила и на середину пролива (рис. 6). Нижняя часть струи течения Брансфилда представляла собой модифицированную циркумполярную глубинную воду (mCDW) – более теплую и соленую с ядром на глубине 300 м.

Рис. 6.

Распределение температуры и солености на разрезе через пролив Брансфилда летом 2022 г. (TBW – Transitional Zonal Water with Bellingshausen influence (модифицированная вода моря Белинсгаузена), TWW – Transitional Zonal Water with Weddell Sea influence (модифицированная вода моря Уэдделла), mCDW – modified Circumpolar Deep Water (модифицированная циркуполярная вода)).

Разрез через Антарктический пролив (Antarctic Sound) (рис. 7) был характерен уменьшением температуры и солености с севера на юг. Северная мелководная часть пролива (ст. 7324, 7325), вероятно, была заполнена водами из пролива Брансфилда, которая отличалась более высокой потенциальной температурой, с ее максимумом –0.10°C в верхнем 60 м слое. Здесь же наблюдалась и повышенная соленость воды, только, в отличие от температуры, ее максимум находился в придонном слое и составлял 34.55 psu на глубинах около 150 м. Глубоководная центральна часть пролива была подвержена влиянию вод из моря Уэдделла с более низкой температурой и относительным опреснением за счет таяния льда в верхнем 100 м слое.

Рис. 7.

Распределение температуры и солености на разрезе через Антарктический пролив летом 2022 г.

Ловы РТАКСА на разных полигонах работ. Коллекция молоди и взрослых рыб, собранная с помощью РТАКСА в 2020 и 2022 г. включала в себя 901 экз., в сумме относящихся к 19 видам из 10 семейств (табл. 2).

В результате кластерного анализа собранных материалов, включающего в себя перестановочный тест SIMPROF, были выявлены 4 основные группы проб (А, B, C и D) на уровне сходства 4.7% (π = 7.0, р = 0.001), 29.3% (π = 3.3, р = 0.009) и 41.6% (π = 2.5, р = 0.032); на более высоком уровне статистически значимая структура данных не наблюдалась (рис. 8).

Рис. 8.

Результаты кластерного анализа проб РТАКСА в районе работ в 79 и 87 рейсе НИС “Академик Мстислав Келдыш” летом 2020 и 2022 г. А, В, С, D− значимые (р = 0.05) группы проб, установленные с помощью теста SIMPROF. (A – бассейн Пауэлла и воды над желобами и подводными поднятиямим, окаймляющими его северную часть, B – пролив Брансфилда и сопредельные воды в зоне влияния течения Брансфилда, C – Антарктический пролив, D – шельфовые воды в западной части Бассейна Пауэлла.

Графически все выделенные группы на MDS-диаграмме представлены в виде облака точек, или отдельных точек, которые, тем не менее, хорошо обособленны друг от друга (рис. 9).

Рис. 9.

MDS-диаграмма с результатами ординации станций на основе видового состава и численности глубоководных рыб, пойманных РТАКСА районе работ в 79 и 87 рейсе НИС “Академик Мстислав Келдыш” летом 2020 и 2022 гг.: овалами обозначены основные ихтиоцены мезо- и батипелагиали, выделяемые на уровне сходства 10%; 2D-стресс − 0.1; ост. обозначения см. на рис. 8.

Пробы группы A охватывали подавляющее большинство ихтиологических сборов, выполненных летом 2020 и 2022 гг. в глубоководных районах бассейна Пауэлла моря Уэдделла, а также над желобами и подводными поднятиями, окаймляющими с северо-запада и северо-востока данный бассейн. Материалы были собраны на 17 станциях на горизонтах от 634–0 (ст. 6687) до 2212–0 м (ст. 6617). Всего в пелагиали здесь было поймано 718 экз.емпляров молоди и взрослых рыб, принадлежавших к 12 видам из 6 семейств. Наибольшее число таксонов было зафиксировано в составе мезопелагического семейства Myctophidae, где на полигоне было отмечено в общей сложности 7 видов (Electrona antarctica, Gymnoscopelus braueri, G. opisthopterus, G. nicholsi, Krefftichthys andersoni, Protomyctophum bolini и P. choriodon) (рис. 10), или 58% от общего числа пойманных видов. Каждое из 5 прочих семейств, отмеченных в глубоководных частях бассейна Пауэлла и прилегающих водах (Bathylagidae, Gonostomatidae, Scopelarchidae, Paralepididae, Macrouridae) были представлены в сборах лишь одним видом (см. табл. 2). Величины уловов на станциях в районе бассейна Пауэлла и окаймляющих его северную часть глубоководных желобов и подводных поднятий варьировали от 41.8 (ст. 7362) до 123.5 (ст. 7385) экз./100 м² (рис. 11). Все результативные траления были выполнены ловами от 634–0 до 2143–0 м. При этом необходимо отметить, что в уловах 2-х мелководных тралений, выполненных на глубинах 305–0 (ст. 6601) и 120–0 м (ст. 6614) (см. табл. 1) молодь и взрослые рыбы отсутствовали вообще. Численность глубоководных рыб, пойманных на станциях в центральной глубоководной котловине бассейна Пауэлла, а также вблизи западного и восточного ее склонов (ст. 6607, 6617, 6619, 6653, 6655, 7362, 7367) составила 41.8–84.4 (в среднем 63.5) экз./100 м², тогда как в траловых уловах на станциях, расположенных в северной части круговорота Уэдделла, над глубоководными желобами и подводными поднятиями (ст. 6601, 6684, 6685, 6686, 6687, 6688, 6690, 7378, 7383, 7385) их численность была заметно выше и варьировала между 49.4 и 123.5 экз./100 м², в среднем составив 84.1 экз./100 м². Данные 2022 г. по биомассе глубоководных рыб из уловов РТАКСА в бассейна Пауэлла и сопредельных вод показали ее варьирование на полигоне между 369.3 (ст. 7378) и 942.1 (ст. 7383) г/100 м² (в среднем она была равна 684.7 г/100 м²). Существенных различий в значениях биомассы глубоководных рыб в различных частях данного полигона обнаружено не было. Наиболее многочисленными в уловах были два мезопелагических вида – Electrona antarctica (Myctophidae) и Bathylagus аntarcticus (Bathylagidae) (рис. 12). Суммарная доля первого и второго вида в уловах РТАКСА летом 2020 и 2022 составляла по численности около 55%, а по биомассе – 53%. Данные виды были встречены практически на всех выполненных станциях, за исключением самых мелководных и/или расположенных в прибрежной шельфовой зоне и имели схожий характер распределения по исследованной акватории.

Рис. 10.

Соотношение доминирующих по численности таксонов пелагических рыб в уловах РТАКСА районе работ в 79 и 87 рейсе НИС “Академик Мстислав Келдыш” летом 2020 и 2022 г., в выделенных на основе кластерного анализа группах проб из различных районов исследованной акватории. Обозначения районов как на рис. 11. (1 – Bathylagus antarcticus; 2 – Electrona antarctica; 3 – Notolepis coatsorum; 4 – Gymnoscopelus braueri; 5 – G. opisthopterus; 6 – Pleuragramma antarctica; 7 – Cyclothone microdon; 8 – Champsocephalus gunnari; 9 – Прочие).

Рис. 11.

Распределение общей численности пелагических рыб по результатам ловов РТАКСА на разных полигонах работ в 79 и 87 рейсе НИС “Академик Мстислав Келдыш” (цветом показаны районы, выделенные на основе кластерного анализа видового состава улов: – A, – B, – C, – D, цифры – численность: 1 – 10 экз./100 м², 2 – 50 экз./100 м², 3 – 100 экз./100 м²).

Рис. 12.

Распределение антарктической электроны Electrona antarctica (а) и батилага Bathylagus antarcticus (б). (1 – 0, 2 – 10, 3 – 20, 4 – 50 экз/100 м²).

Группа B – включает в себя все станции из пролива Брансфилда и северо-западной части шельфа и склона Антарктического п-ова. Траловые работы в проливе Брансфилда и сопредельных водах были проведены летом 2020 и 2022 г. на 5 станциях, охватывающих глубины лова между 400–0 и 1160–0 м. Всего здесь было поймано 119 экз. рыб 10 видов из 4-х семейств. Наибольшим числом таксонов на полигоне были представлены светящиеся анчоусы (Myctophidae), к которым относились 6 видов, или 60% от общего числа видов в уловах, тогда как пойманные экземпляры всех прочих семейств принадлежали к 1 (Paralepididae, Bathylagidae) или 2 видам (Channichthyidae); их суммарная доля в уловах составляла на полигоне 40%. Величины уловов глубоководных рыб в районе пролива Брансфилда изменялись на разных станциях от 13.0 (ст. 6597) до 87.5 экз./100 м² (ст. 7358) (см. рис. 11), причем на горизонтах траления 440–550–0 м численность рыб в уловах была несколько меньше нежели на более глубоководных горизонтах 1160–1000–0 м, составляя соответственно 13.0–33.8 (в среднем 21.4) и 46.2–87.5 (в среднем 66.9) экз./100 м². Имеющиеся данные 2022 г. по биомассе глубоководных рыб из уловов РТАКСА на данном полигоне также показали схожие тенденции: в мелководных тралах, охватывающих горизонты 440–550–0 м, биомасса улова составляла 131.5–386.7 г/100 м², а в глубоководных, облавливающих горизонты 1160–1000–0 м – 455.6–1703.0 г/100 м². Наиболее часто встречающимися видами глубоководных рыб в траловых уловах группы B были два вида светящихся анчоусов – Electrona antarctica и Gymnoscopelus braueri, присутствовавшие на этом полигоне в каждой из отобранных проб. Численность этих видов составляла соответственно 8.2–35.2 (в среднем 22.0) и 1.6–7.5 (в среднем 4.4) экз./100 м².

В группу C вошли траловые сборы 2020 и 2022 г., сделанные в Антарктическом проливе, отделяющем о-ва Жуэнвиль от северо-восточной оконечности Антарктического полуострова, на 2 станциях (ст. 6648 и 7331) с горизонтами траления 650–0 и 590–0 м. Видовой состав рыб в уловах был несколько беднее, нежели в проливе Брансфилда. Всего здесь было поймано 55 экз. молоди и взрослых рыб 7 видов из 5 семейств, причем собственно мезопелагические рыбы в уловах практически отсутствовали и были представлены лишь 1 экз. Electrona antarctica (Myctophidae). Все прочие рыбы из уловов (86%) относились к видам, эндемичным для антарктических вод, из семейств Bathydraconidae, Channichthyidae, и Nototheniidae, или высоко специализированным видам (сем. Liparidae), хорошо приспособленным к условиям существования при низких и даже отрицательных температурах. Уловы глубоководных рыб в Антарктическом проливе варьировали между 32.3 и 64.8 экз./100 м², а биомасса на единственной станции, где были проведены измерения (ст.7331) равнялась 2120.6 г/100 м². Доминирующее положение в уловах в Антарктическом проливе занимала антарктическая серебрянка – Pleuragramma antarcticum (Nototheniidae), доля которой по численности и биомассе составляла соответственно 72–79 и 78%.

В группу D выделилась единственная проба (ст. 6651), сделанная на относительно мелководном шельфе западной части бассейна Пауэлла на глубинах 505–0 м. Улов пойманных рыб в ней был очень скудным как по видовому составу, так и по численности. Всего на станции было поймано 9 экз. рыб, относящихся к 2 видам из 2 семейств: щуковидная белокровка Champsocephalus gunnari (Channichthyidae) и антарктическая электрона Electrona antarctica (Myctophidae). Причем лишь последний вид может быть отнесен к собственно мезопелагическим видам. Общая численность рыб в улове равнялась 14.3 экз./100 м², из которых 67% приходилось на Champsocephalus gunnari. Изначально кажется, что рассматриваемая станция должна быть отнесена, скорее, к группе В (по местоположению, наличию миктофид и отсутствию циклотон и батилагов). Но малое число видов (всего 2) и доминирование щуковидной белокровки заставили алгоритм программы поместить ее в отдельный кластер, поддерживаемый статистически значимыми различиями.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Результаты обработки наших материалов показывают, что пелагические ихтиоцены в водах к югу от южной границы Антарктического циркумполярного течения и фронта Скотия, разделяющих воды морей Скотия и Уэдделла, представляют собой довольно бедные по биоразнообразию, но зачастую многочисленные (за счет высокой численности и биомассы доминирующих видов) сообщества, как относительно мелководных, эндемичных для шельфа и склона Антарктиды представителей семейств Bathydraconidae, Channichthyidae, Liparidae, Nototheniidae, так и более глубоководных мезо- и батипелагических рыб, по большей части состоящих из видов сем. Mycthophidae, Bathylagidae, Gonostomatidae, Paralepididae и Scopelarchidae. Их местообитания, главным образом, были локализованы в толще вод над морскими желобами и глубоководными котловинами северной части моря Уэдделла. Полученные данные хорошо согласуются и с исследованиями пелагической антарктической ихтиофауны предыдущих авторов [9, 19, 42, 47]. Изучение таксономического состава, численности, а также характера горизонтального и вертикального распределения сообществ пелагических рыб на разных полигонах акватории, где выполнялись работы, на наш взгляд, показывает их тесную связь с гидрофизическими характеристиками и структурой водных масс, присутствующих на данных полигонах. Действительно, глубоководные сообщества мезо- и батипелагических рыб, отмеченные главным образом в центральной абиссальной котловине и окружающей периферии бассейна Пауэлла, а также отчасти в глубоководной части пролива Брансфилда, в летнее время, по-видимому, тесно связаны со слоем теплой (0–0.6°С, 34.6 psu) глубинной воды (WDW), занимающим горизонты примерно от 300 до 1500–1700 м. При этом максимальной своей численности мезо- батипелагические рыбы, видимо, достигают на горизонтах ниже 400 м; в вышележащих горизонтах присутствуют лишь личиночные их стадии, а молодь и половозрелые экз.емпляры, судя по нашим данным, здесь очень немногочисленны, или отсутствовали вообще. Естественным лимитирующим фактором окружающей среды в бассейне Пауэлла и глубоководных частях пролива Брансфилда, препятствующим проникновению мезо- и батипелагических рыб в более мелководные горизонты, служит наличие здесь переохлажденного, образующегося в результате зимней конвекции, вышележащего слоя вод толщиной 200–300 м, с отрицательной температурой –1.5…–2°С и относительно низкой соленостью 33.2–34.4 psu. Глубоководные рыбы, возможно, избегают вод с подобными характеристиками, и/или заносятся в них лишь случайным образом. В верхнем слое толщиной 20–100 м, занимаемом теплой и относительно распресненной Антарктической поверхностной водой (AASW), образующейся при летнем нагреве, присутствуют лишь немногочисленные личинки мезопелагических рыб, главным образом сем. Paralepididae [1]. По мере продвижения в пределах бассейна Пауэлла с юга на север в район хребта Саут-Скотия и глубоководных желобов, служащих естественной границей, разделяющей воды морей Уэдделла и Скотия, видовой состав и численность глубоководных сообществ рыб становится несколько выше. На станциях вблизи северной границы бассейна Пауэлла число пойманных видов и средняя численность мезо- батипелагических рыб оказались выше, чем на станциях над его центральной частью, западным и восточным склонами (соответственно в среднем 11, против 7 видов и 63.5, против 84.1 экз./100 м²). Кроме того, на станциях в центральной части бассейна в уловах заметно доминировал Bathylagus antarcticus (в среднем 40 против 24% от всего числа рыб в улове, или 28.8, против 20.2 экз./100 м²), а численность Electrona antarctica, напротив, была заметно меньше (в среднем 25, против 33% или 12.9, против 27.4 экз./100 м²). В сборах на склонах и в центральной части бассейна Пауэлла также отсутствовали такие виды мезо- батипелагических рыб, как Gymnoscopelus nicholsi, Krefftichthys andersoni, Protomyctophum choriodon, Protomyctophum bolini и Benthalbella elongata. Согласно полученным ранее данным, наибольшие величины первичной продукции, биомассы и видового состава, фито- и зоопланктона наблюдались на северной периферии бассейна Пауэлла, а минимальные – в области его абиссальной котловины. Высокая численность и разнообразие сообществ зоопланктона в этом районе, превосходящая таковую в других исследованных районах в 5–10 раз, свидетельствует о том, что эта акватория служит важной областью для нагула различных антарктических планктоноядных видов – от рыб до китов [1]. Повышенное биоразнообразие сообществ глубоководных рыб вдоль северной границы моря Уэдделла может быть также обусловлено и тем, что лишь меньшая часть мезо- и батипелагических видов рыб, таких, как например, Electrona antarctica, Bathylagus antarcticus, Notolepis coatsorum полностью проходит в море Уэдделла свой жизненный цикл, тогда как большинство из отмеченных здесь видов существуют только как экспатрианты в антарктические воды, которые для них, в этом случае, можно рассматривать, как зону стерильного выноса, где взрослые особи не могут провести икрометание, а икра и личинки пройти процесс развития и метаморфоза [9, 11, 37, 39]. Подобные виды обычно не достигают высокой численности, поскольку подпитка местной популяции осуществляется лишь за счет внесения извне молоди или половозрелых особей. По мере приближения к границам, разделяющим воды различного генезиса, число подобных видов-экспатриантов должно увеличиваться, а их роль в экосистеме возрастать. Судя по результатам наших исследований, рыбные сообщества, отмеченные в Антарктическом проливе и на относительно мелководном шельфе Антарктического п-ова, по своему таксономическому составу и численности кардинально отличаются от таковых из более глубоководных областей исследованной акватории. Они, по-видимому, также определяются гидрофизическими параметрами среды и структурой водных масс, занимающих эти области моря. На наш взгляд, наличие в данных районах в летний период южного полушария переохлажденных вод с отрицательными температурами (–1.5…–2°С) и относительно низкой соленостью (33.2–34.4 psu), занимающих практически все пространство от поверхности до дна, главным образом, и служит причиной преобладания в пелагиали тех видов, которые в процессе эволюции антарктической ихтиофауны выработали адаптивные приспособления к подобным условиям существования. Это, прежде всего, различные виды белокровных щук (Channichthyidae), антарктических плосконосов (Bathydraconidae), нототений (Nototheniidae) и морских слизней (Liparidae). Некоторые виды из этих семейств, например, антарктическая серебрянка Pleuragramma antarcticum, могут занимать в ихтиоценах доминирующее положение и достигать в уловах относительно высокой численности [33], в то время, как более глубоководные представители “истинно” мезопелагической ихтиофауны появляются в них лишь спорадически, в виде единичных экземпляров.

ВЫВОДЫ

1. В летний период 2020 и 2022 гг. в проливе Брансфилда, Антарктическом проливе, а также в шельфовых и глубоководных частях бассейна Пауэлла, были отмечено 19 видов молоди и взрослых пелагических рыб, относящихся к 10 семействам.

2. Анализ численности и биоразнообразия глубоководной пелагической ихтиофауны, позволили выявить на изученной акватории 4 основных ихтиоцена (А, B, C и D), поддерживаемые статистически значимыми различиями и приуроченные соответственно к глубоководным районам бассейна Пауэлла, проливу Брансфилда и северо-западной части шельфа и склона Антарктического п-ова, к Антарктическому проливу, а также к глубоководному шельфу западной части бассейна Пауэлла.

3. Глубоководные пелагические ихтиоцены в водах к югу от южной границы Антарктического циркумполярного течения и фронта Скотия, представляют собой довольно бедные по биоразнообразию, но зачастую многочисленные (за счет высокой численности и биомассы доминирующих видов) сообщества, как относительно мелководных, эндемичных для шельфа и склона Антарктиды представителей семейств Bathydraconidae, Channichthyidae, Liparidae, Nototheniidae, так и более глубоководных мезо- и батипелагических рыб, по большей части состоящих из видов сем. Mycthophidae, Bathylagidae, Gonostomatidae, Paralepididae и Scopelarchidae.

4. Изучение таксономического состава, численности, а также характера горизонтального и вертикального распределения выделенных сообществ пелагических рыб на разных полигонах акватории, где выполнялись работы, показало их тесную связь с гидрофизическими характеристиками и структурой водных масс, присутствующих на данных полигонах.

Источник финансирования. Работа выполнена в рамках государственного задания № FMWE-2022-0001.