Палеонтологический журнал, 2019, № 3, стр. 54-58

ВВЕДЕНИЕ

В последнем издании “Treatise …” (2002) 50 родам брахиопод из отряда Rhynchonellida был присвоен статус “nomina dubia”. Среди них 16 было описано в разное время исследователями из СССР и России (Savage, 2002). В рамках переизучения типовых экземпляров, описанных Д.В. Наливкиным и хранящихся в Центральном научно-исследовательском геологоразведочном музее им. Ф.Н. Чернышева (ЦНИГР Музей, ВСЕГЕИ, С.-Петербург), была предпринята попытка изучить экземпляры типовых видов родов со статусом “nomina dubia”: Chivatschella Zavodowsky, 1968, Donella Rotai, 1931, Ferganotoechia Ržonsnitskaja in Ržonsnitskaja et al., 1978, Paryphorhynchopora Simorin, 1956, Pseudopugnax Licharew, 1956, Camarotoechioides Ržonsnitskaja, 1978. Исследования брахиопод проводились с помощью неразрушающего метода рентгеновской компьютерной микротомографии. Первые результаты о переизучении типовых серий были представлены на ряде конференций (Пахневич, 2014, 2015, 2017; Pakhnevich, 2014). Однако результаты исследования некоторых из них оказались неудовлетворительными. Никаких структур не было выявлено в раковинах типовых экземпляров типового вида Pseudopugnax planissima Licharew, 1956. Из семи раковин Camarotoechioides lazutkini (Ržonsnitskaja, 1955) только в одной обнаружены парные дуговидные структуры, интерпретация которых затруднена и изучение продолжается. В раковинах типовых экземпляров Paryphorhynchopora korsakpaica (Nalivkin, 1937), Chivatschella orotschensis Zavodowsky, 1968, Ferganotoechia ferganica (Nalivkin, 1930), Donella minima Rotai, 1931 обнаружены некоторые структуры, и обсуждению их таксономического положения будут посвящены отдельные статьи. Надо отметить, что у D. minima внутренние структуры найдены только в двух раковинах из 16-ти.

В данной статье представлены результаты исследования типового материала вида Chivatschella orotschensis, который является типовым видом рода Chivatschella Zavodowsky, 1968. Род и вид описаны из отложений хивачской свиты верхней перми Северо-Востока Азии. Автор указывает, что в качестве материала для описания было использовано “пять брюшных и шесть спинных створок хорошей сохранности из двух местонахождений” (Заводовский, 1968, с. 126). Подробно описана скульптура створок. Из особенностей внутреннего строения В.М. Заводовский указал наличие коротких, параллельных, широко расставленных и приближенных к боковым стенкам раковины зубных пластин и длинной срединной септы. Автор посчитал, что род внешне схож с родом Gerassimovia Licharew, 1956, а по внутреннему строению близок к роду Wellerella Dunbar et Condra, 1932. Поэтому род Chivatschella был отнесен к семейству Wellerellidae. Однако изображения внутреннего строения раковины приведены не были. Осталось неизвестно строение замочной пластины, крур и их оснований. В настоящей статье приведены дополнительные данные о внутреннем строении типовых экземпляров вида C. orotschensis, на основании которых пересмотрено систематическое положение рода.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Из указанных Заводовским материалов на хранении в ЦНИГР Музее оказалось только два типовых экземпляра: брюшная (голотип) (рис. 1, а) и спинная (паратип) створки (рис. 1, б). Они хранятся в коллекции № 8234.

Рис. 1.

Внешний вид брюшной (а) и спинной (б) створок Chivatschella orotschensis Zavodowsky, 1968: а – голотип ЦНИГР Музей, № 124/8234, б – паратип ЦНИГР Музей, № 118/8234; Северо-Восток Азии, бассейн р. Гижиги, р. Хивач; верхняя пермь, хивачская свита.

Материал исследовался в Палеонтологическом ин-те им. А.А. Борисяка РАН (ПИН РАН) на рентгеновском компьютерном микротомографе Skyscan 1172. Микротомография производилась при следующих параметрах: U = 100 кВ, I = 100 мА, вращение – 180°, шаг (угол) вращения – 0.7°, разрешение – 29.67 мкм, фильтр Al (1 мм). Для получения виртуальных срезов использовалась программа NRecon Version 1.7.0.4. Для голотипа ЦНИГР Музей, № 124/8234 получено 494 виртуальных среза, на которых видны некоторые внутрираковинные структуры за счет их окремнения. Для паратипа ЦНИГР Музей, № 118/8234 получено 492 виртуальных среза. Структуры просматриваются слабо. Контрастность основана на разнице плотности раковинных структур и породы. Некоторые структуры замещены высококонтрастным минералом. В обоих случаях по срезам выполнена прорисовка.

Фотографии экземпляров сделаны в ПИН РАН с помощью фотоаппарата Nikon D800.

РЕЗУЛЬТАТЫ

С помощью микротомографии были выявлены некоторые внутрираковинные структуры. В брюшной створке присутствуют зубные пластины (рис. 2, а–в; 3, а–в). Они короткие и соединены в спондилий, что ранее не отмечалось автором рода. В задней части створки спондилий поддерживается высокой септой (рис. 2, 3). В спинной створке есть невысокая утолщенная септа (рис. 2, г; 3, г). Недалеко от вершины створки расположен глубокий широкий септалий (рис. 2, г; 3, г). Замочный отросток в спинной створке не обнаружен. Далее приведен диагноз рода Chivatschella с учетом новых данных о внутреннем строении раковин.

Рис. 2.

Виртуальные срезы створок Chivatschella orotschensis Zavodowsky, 1968, с которых производились прорисовки. а–в – голотип ЦНИГР Музей, № 124/8234, брюшная створка, наблюдается спондилий; г–е – паратип ЦНИГР Музей, №118/8234, спинная створка, видна септа и открытый септалий; Северо-Восток Азии, бассейн р. Гижиги, р. Хивач; верхняя пермь, хивачская свита. Oбозначения: ссп – септа спондилия, сп – спондилий, с – септа, ст – септалий. Размерная линейка 1 мм.

Рис. 3.

Прорисовки виртуальных срезов створок Chivatschella orotschensis Zavodowsky, 1968 (см. рис. 2). Цифрами обозначено расстояние от макушек соответствующих створок. Условные обозначения см. на рис. 2. Размерная линейка: а–в = 1 мм, г–е = 2 мм.

СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

НАДСЕМЕЙСТВО STENOSCISMATOIDEA OEHLERT, 1887 (1883)

СЕМЕЙСТВО PSILOCAMARIDAE GRANT, 1965

ПОДСЕМЕЙСТВО PSILOCAMARINAE GRANT, 1965

Род Chivatschella Zavodowsky, 1968

Chivatschella: Заводовский, 1968, с. 125.

Типовой вид – Chivatschella orotschensis Zavodowsky, 1968, с. 126, поздняя пермь Северо-Востока Азии.

Диагноз. Раковина средних размеров овально-треугольного очертания. Раковина слабо вздутая, вытянутая в ширину. Макушка брюшной створки слегка загнута. Синус присутствует, начинается в середине брюшной створки. Макушка спинной створки почти не загнута. Седло развито слабо. Наружная радиальная скульптура в виде многочисленных ребер. Они начинаются на обеих створках от макушек. Ребра образуются в результате дихотомии и интеркаляции. В макушке брюшной створки есть короткие зубные пластины, соединенные в спондилий, который располагается на высокой септе. Замочный отросток в спинной створке отсутствует. В ней располагается невысокая утолщенная септа. Ближе к макушке спинной створки находится септалий.

Видовой состав. Типовой вид.

Сравнение. Среди пермских Stenoscismatoidea роды, на раковинах которых в наличии многочисленные дихотомирующие ребра, встречаются не часто. Наибольшее внешнее сходство Chivatschella имеет с родом Camarophorinella Licharew, 1936 (верхняя пермь, Южный Китай, юг России). У него многочисленные ребра образуются в результате бифуркации, но по внутреннему строению они хорошо различаются. У рода Chivatschella высокий спондилий, утолщенная срединная септа в спинной створке.

Замечания. Заводовский сближал описываемый род с Gerassimovia Licharew, 1956 [пермь (кунгурский–татарский яруса) Памира и Северного Кавказа] из надсемейства Wellerelloidea, но по внутреннему строению они сильно отличаются. У Gerassimovia нет срединной септы в спинной створке, спондилия, септалия. Среди остальных пермских ринхонеллид, внешне похожих на Chivatschella, то есть имеющих многочисленные дихотомирующие ребра, с раковиной, вытянутой в ширину, можно отметить роды из надсемейства Wellerelloidea Pseudowellerella (пермь Новой Зеландии и Северного Кавказа) и Divaricosta Cooper et Grant, 1969 (нижняя пермь, США). От этих родов Chivatschella отличается присутствием спондилия в брюшной створке и септы в спинной створке.

Chivatschella orotschensis Zavodowsky, 1968

Голотип – ЦНИГР Музей, № 124/8234, брюшная створка; Северо-Восток Азии, бассейн р. Гижиги, р. Хивач; верхняя пермь, хивачская свита.

Описание (рис. 1–3). Раковины средних размеров, вытянуты в ширину. Длина раковины – 16.5, ширина – 22.0 мм. Очертания раковины овально-треугольные. Наибольшая ширина соответствует середине раковины. Створки слабовыпуклые. Синус и седло развиты слабо, начинаются с середины раковины. Синус плохо отграничен ребрами, а седло – бороздами. Раковина покрыта округлыми в сечении ребрами, которые начинаются от макушек створок и расширяются к переднему краю. Их ширина примерно равна бороздам между ними. Ребра образуются в результате дихотомирования или интеркаляции. В синусе и седле располагается 5–6 ребер, на боковых поверхностях 7–8 ребер. В брюшной створке присутствуют короткие зубные пластины, срастающиеся в узкий, неглубокий спондилий. В спинной створке присутствует невысокая, утолщенная в основании септа. Септалий открытый, широкий.

ОБСУЖДЕНИЕ

Как видно из описания внутреннего строения, оно не полностью совпадает с первоописанием Заводовского. Автор рода и вида не отмечал наличие спондилия и септалия в раковине Ch. orotschensis. К сожалению, не удалось получить информацию о строении замочной пластины и крур. Тем не менее, по полученным данным можно сделать вывод, что род Chivatschella не относится к семейству Wellerellidae, которому характерно слабое развитие зубных пластин или их полное отсутствие, а в редких случаях присутствует септа и развит септалий. Спондилий для данного семейства не характерен. Если у веллереллид присутствует септа, то она высокая, тогда как у Chivatschella она низкая и утолщенная (рис. 2, г–е; 3, г–е).

Среди пермских ринхонеллид спондилий в брюшной створке характерен для надсемейства Stenoscismatoidea (см. Carlson, Grant, 2002). У представителей семейства Stenoscismatidae присутствует спондилий в брюшной створке и септалий – в спинной. Спондилий невысоко приподнят над поверхностью брюшной створки, есть небольшой замочный отросток и камарофорий. У рода Chivatschella камарофорий не обнаружен, но выявлен спондилий (рис. 2, а–в; 3, а–в). Невысокая септа и открытый широкий септалий в спинной створке и, напротив, спондилий на высокой септе характерны для другого пермского семейства надсемейства Stenoscismatoidea – Psilocamaridae. Радиальная скульптура из многочисленных ребер характерна для представителей подсемейства Psilocamarinae. Основываясь на полученных данных, можно сделать вывод, что род Chivatschella принадлежит к подсемейству Psilocamarinae семейства Psilocamaridae надсемейства Stenoscismatoidea.

* * *

Автор выражает благодарность С.В. Багирову (ПИН РАН) за выполненные фотографии створок брахиопод.