Палеонтологический журнал, 2019, № 4, стр. 73-86

ОПИСАНИЕ ФРАГМЕНТАРНОГО СКЕЛЕТА ОРНИТОПОДА ИЗ С. АЛЕШИНО

Шейные позвонки экз. ПИН, № 5619 опистоцельные. От второго шейного позвонка (axis) сохранились левая невральная дуга и остистый отросток (рис. 6, а–в). Диапофиз в виде небольшого бугорка, расположен в центре невральной дуги. Сочленовная поверхность постзигапофиза вытянута в переднезаднем направлении и ориентирована вентролатерально. Отверстие неврального канала сравнительно крупное. На задней стороне невральной дуги, между постзигапофизами и остистым отростком, имеется обширная депрессия. Остистый отросток длинный в переднезаднем направлении. Его передняя часть сильно выступает вперед за уровень презигапофизов (большей частью разрушены), тогда как задняя часть не выдается назад за уровень постзигапофизов. Остистый отросток второго шейного позвонка по форме больше напоминает таковой у Iguanodon bernissartensis (Norman, 1980, рис. 24, a ), чем у Mantellisaurus atherfiledensis (Norman, 1986, рис. 25 ) (оба таксона известны из баррема-апта Западной Европы). Эпипофиз редуцирован примерно в такой же степени, как у Iguanodon (более развит у Mantellisaurus).

Рис. 6.

Styracosterna indet., экз. ПИН, № 5619; Россия, Республика Крым, Алешино; верхний мел (верхний маастрихт): а–в – невральная дуга второго шейного позвонка, вид сверху (а), с латеральной стороны (б) и сзади (в); г–ж – невральная дуга третьего шейного позвонка, вид с дорсальной стороны (г), с латеральной стороны (д), спереди (е) и сзади (ж); з, и – передний шейный позвонок, вид с дорсальной стороны (з) и спереди (и); к, л – передний шейный позвонок, вид сзади (к) и с латеральной стороны (л); м – три сочлененных тела шейных позвонков, вид с вентральной стороны. Обозначения: di – диапофиз; pa – парапофиз; poz – постзигапофиз; prz – презигапофиз.

Изолированная сравнительно длинная невральная дуга без остистого отростка, очевидно, относится к третьему шейному позвонку (рис. 6, г–ж). На дорсальной стороне имеются параллельные продольные гребни, идущие почти до конца постзигапофизных отростков. На дорсальной стороне постзигапофиза этот гребень контактирует с другим, более коротким гребнем, соответствующим, видимо, эпипофизу. Сочленовные поверхности зигапофизов крупные, овальной формы, вытянуты в переднезаднем направлении. Они ориентированы под углом около 45° к горизонтальной поверхности. Презигапофизы расположены на мощных и коротких презигапофизных отростках. Постзигапофизные отростки также мощные, существенно более длинные, расходятся под углом примерно 60°. Между основаниями постзигапофизных отростков расположена сравнительно крупная интерпостзигапофизная пластина. Поперечный отросток очень короткий, направлен преимущественно назад, без четкой сочленовной поверхности диафиза. Крупный презигапофиз на презигапофизном отростке, короткий поперечный отросток и параллельные гребни на дорсальной поверхности невральной дуги характерны для третьего шейного позвонка у Iguanodon bernissartensis (Norman, 1980, рис. 25, c ).

Два целых передних шейных позвонка (рис. 6, з–л) близки по строению и, возможно, являются четвертым и пятым шейными позвонками. Позвонки сравнительно короткие, длина тел позвонков меньше их ширины. Сочленовные поверхности тела позвонка овальной формы, уплощены дорсовентрально. Вентральная сторона тел позвонков разрушена, но, очевидно, на ней имелся продольный гребень. На одном из позвонков сохранился крупный парапофиз, расположенный близ невроцентрального шва, ближе к заднему краю позвонка. Парапофиз овальной формы, вытянут в переднезаднем направлении и помещен на коротком возвышении. Невральный канал крупный, но меньше половины высоты тела позвонка, округлой или овальной формы. На невральной дуге имеются крупные постзигапофизные и поперечные отростки (диапофизы). Сочленовные поверхности презигапофизов расположены в основании поперечных отростков, по бокам от неврального канала. Их сочленовные поверхности ориентированы дорсомедиально. Основания диапофизов, на которых расположены презигапофизы, направлены дорсолатерально. Затем диапофизы резко изгибаются вентролатерально и заканчиваются небольшими сочленовными поверхностями для бугорка ребра. Эта дистальная часть поперечного отростка заметно короче проксимальной части. Постзигапофизные отростки направлены постеролатерально, угол между ними составляет около 90°. Сочленовные поверхности постзигапофизов сохранились на одном из позвонков (рис. 6, к, л). Они крупные, овальной формы, ориентированы вентролатерально. Остистый отросток отсутствует. На обоих позвонках имеется небольшая, но четко выраженная интерпостзигапофизная пластина, расположенная в основании постзигапофизных отростков.

Имеются также изолированные опистоцельные тела трех шейных позвонков, сохранившихся в сочленении (рис. 6, м). На первых двух позвонках задняя сочленовная поверхность существенно шире передней. На вентральной поверхности тел второго и третьего позвонков имеется довольно широкий эродированный продольный гребень. На последнем позвонке вентральный гребень более узкий. На среднем позвонке имеется небольшая фасетка парапофиза близ переднего края и открытого невроцентрального шва. На боковой поверхности тел позвонков имеются крупные питательные отверстия.

Грудные позвонки представлены изолированными телами и невральными дугами с открытыми невроцентральными швами. Почти все невральные дуги относятся к передним грудным позвонкам, поскольку фасетки парапофизов расположены на ножке невральной дуги под поперечным отростком, а не на поперечном отростке. Только на экземпляре, изображенном на рис. 7, л, м, на ножке невральной дуги нет парапофиза, который находился, очевидно, на обломанном поперечном отростке. Этот позвонок, очевидно, относится к задним грудным позвонкам.

Рис. 7.

Styracosterna indet., экз. ПИН, № 5619; Россия, Республика Крым, Алешино; верхний мел (верхний маастрихт): а–в – невральная дуга первого грудного позвонка, вид с дорсальной стороны (а), спереди (б) и с латеральной стороны (в); г–е – невральная дуга переднего грудного позвонка, вид с дорсальной стороны (г), спереди (д) и с латеральной стороны (е); ж–к – невральная дуга переднего грудного позвонка, вид с дорсальной стороны (ж), спереди (з), сзади (и) и с латеральной стороны (к); л, м – невральная дуга заднего грудного позвонка, вид сзади (л) и с латеральной стороны (м); н–р – тело грудного позвонка, вид с дорсальной стороны (н), с вентральной стороны (о), с латеральной стороны (п) и спереди (?) (р). Обозначения: di – диапофиз; pa – парапофиз; poz – постзигапофиз; prz – презигапофиз.

Одна невральная дуга (рис. 7, а–в) принадлежит, очевидно, первому грудному позвонку (Norman, 1980, рис. 35 ). Презигапофиз расположен на поперечном отростке, как на шейных позвонках. Его сочленовная поверхность крупная, овальной формы, вытянута в поперечном направлении. Она расположена под углом 40° к вертикальной оси. В отличие от шейных позвонков, поперечный отросток дистальнее презигапофиза, мощный и направлен дорсолатерально, лишь немного отклоняясь вентрально от направления его проксимальной части. Поперечный отросток имеет в сечении форму параллелограмма, одна из граней которого проходит по середине передней поверхности (рис. 7, б). Постзигапофизные и остистый отростки обломаны. Фасетка парапофиза расположена в основании поперечного отростка.

Более задние грудные позвонки имеют достаточно обособленные презигапофизные отростки, направленные вперед. Их сочленовные поверхности тесно сближены и вытянуты в переднезаднем направлении. Две невральные дуги (рис. 7, г–е) близки по строению и, очевидно, располагались рядом. Невральная дуга сравнительно длинная, с узким в поперечном отношении основанием, что свидетельствует о сравнительно узком теле позвонка. Такие тела позвонков характерны для средних грудных позвонков (Norman, 1980, рис. 35, 38 ). Поперечные отростки мощные, направлены больше назад, чем латерально. Их поперечное сечение четырехгранное, с ребрами на задней и латеральной стороне. Постзигапофизы не сохранились на обоих позвонках. Парапофиз расположен под латеральным гребнем остистого отростка, либо в основании этого гребня перед ним. Между презигапофизами расположен четкий медиальный гребень, который доходит сзади до основания остистого отростка. Дистальная часть остистого отростка обломана.

Постзигапофизы сохранились на двух грудных позвонках (рис. 7, и–м). На заднем грудном позвонке они разделены глубокой щелью, открытой снизу (рис. 7, л), на переднем грудном позвонке – неглубокой депрессией (рис. 7, и). Сочленовные поверхности постзигапофизов крупные, вытянуты в переднезаднем направлении, ориентированы под углом 37° или 60° к вертикальной оси. Экземпляр, изображенный на рис. 7, ж–к, – единственный грудной позвонок, на котором сохранилась полностью невральная дуга, с пре- и постзигапофизами (поперечные и остистые отростки большей частью обломаны). Невральная дуга очень длинная и узкая, с близко расположенными пре- и постзигапофизами. Длина невральной дуги (между концами зигапофизов) вдвое больше длины ножки невральной дуги, которая, очевидно, соответствует длине тела позвонка. Это значит, что постзигапофизы были расположены позади заднего края тела позвонка. Крупный парапофиз расположен в основании поперечного отростка.

Имеются три тела грудных позвонков с открытыми невроцентральными швами (рис. 7, н–р). Тела сжаты в поперечном направлении. Сочленовные поверхности овальной формы, их высота заметно превышает длину. Боковые стороны тел позвонков вогнуты в фронтальной плоскости. На боковой стороне имеются небольшие васкулярные отверстия. На вентральной стороне имеется узкий продольный гребень.

Четыре близких по размерам двухголовчатых ребра (рис. 8, а, б) являются, очевидно, передними грудными ребрами (одно ребро правое, три других – левые). Головка, бугорок и дистальная часть ребра не сохранились. Бугорок ребра, очевидно, располагался на коротком отростке. Тело ребра умеренно изогнуто; его медиальная сторона вогнутая, латеральная – выпуклая, с продольным гребнем. Проксимальный фрагмент правого ребра с крупным овальным бугорком, расположенным на теле ребра без выраженного отростка, и с менее изогнутым в проксимальной части телом ребра (рис. 8, в, г), является, видимо, одним из задних грудных ребер. Почти полное левое одноголовчатое ребро (рис. 8, д, е), с длинным отростком головки ребра и коротким продольным гребнем на латеральной стороне, может быть последним грудным ребром.

Рис. 8.

Styracosterna indet., экз. ПИН, № 5619; Россия, Республика Крым, Алешино; верхний мел (верхний маастрихт): а, б – правое переднее грудное ребро, вид с медиальной (а) и с латеральной стороны (б); в, г – правое заднее грудное ребро, вид с медиальной (в) и с латеральной стороны (г); д, е – левое заднее грудное ребро, вид с латеральной (д) и с медиальной стороны (е). Обозначения: ca – головка ребра; tu – бугорок ребра.

В материале имеются также два небольших фрагмента дорсального края подвздошной кости.

ОБСУЖДЕНИЕ

Посткраниальные остатки крымских динозавров демонстрируют несколько филогенетически значимых признаков, которые обсуждаются в данном разделе.

1) Тела шейных позвонков опистоцельные. Среди орнитопод платиафмицельные или слабо опистоцельные шейные позвонки характерны для гипсилофодонтид, рабдодонтид, дриозаврид и камптозаврид (Norman, 2004; Norman et al., 2004; Carpenter, Wilson, 2008). Шейные позвонки с отчетливо опистоцельными телами являются синапоморфией для клады Styracosterna, включающей игуанодонтид и гадрозавров (Norman, 2014).

2) Тела грудных позвонков амфиплатицельные. У игуанодонтид первый грудной позвонок опистоцельный, более задние – амфиплатицельные. У гадрозаврид тела всех грудных позвонков умеренно опистоцельные (Norman, 1986, 2014).

3) Достаточно необычно строение дистального эпифиза бедренной кости рябининогадра. Передние концы медиального и латерального мыщелка находятся на разных уровнях, передняя межмыщелковая (экстенсорная) борозда полностью открыта с латеральной стороны. У орнитопод исходно имелась неглубокая экстенсорная борозда, которая постепенно углублялась за счет расширения мыщелков в переднезаднем направлении (Barrett et al., 2011). Для Hadrosauridae характерна глубокая экстенсорная борозда, часто закрытая концами мыщелков на переднем конце, которые иногда срастаются, превращая экстенсорную борозду в туннель (Norman, 1998, 2014; Sues, Averianov, 2009). В частности, экстенсорная борозда замкнута в туннель у Telmatosaurus transsylvanicus из маастрихта Румынии (Weishampel et al., 1993, рис. 6, C).

4) В связи с редукцией латерального мыщелка бедренной кости перемычка между дистальными мыщелками расположена близ переднего конца кости, а не посередине, как у большинства орнитопод.

5) Другим необычным признаком рябининогадра является глубокая вырезка на проксимальном конце третьей плюсневой кости вдоль ее постеромедиального края, распространяющаяся дистально на проксимальную треть длины кости. На второй плюсневой кости нет выроста, который мог бы соответствовать этой вырезке. На реконструкции Рябинина (1945: рис. 1, B) третья плюсневая кость расположена посередине второй плюсневой кости. При этом щель между двумя костями достигает максимального размера. По строению второй и третьей плюсневых костей рябининогадр ближе всего к игуанодонтиду Hypselospinus fittoni из валанжина Великобритании (Norman, 2014). У последнего, однако, отмеченная вырезка очень неглубокая.

6) На проксимальной фаланге второго пальца стопы дистальная сочленовная поверхность переходит в гребень на постеромедиальном крае кости. Подобный гребень встречается у примитивных гадрозавроидов, например, у Eolambia caroljonesa из сеномана США и Gilmoreosaurus mongoliensis из сантона Китая (Gilmore, 1933, рис. 20 ; McDonald et al., 2012, рис. 35, C ). Данный гребень, по-видимому, служил для дополнительной опоры задней конечности.

Признаки 1 и 2 позволяют определить находку из Алешино (экз. ПИН, № 5619) до клады Styracosterna. Опистоцелия грудных позвонков может быть плохо выражена у некоторых гадрозаврид. Этот экземпляр, очевидно, принадлежит негадрозавроидному представителю клады Styracosterna.

Строение задней конечности Riabininohadros weberae достаточно своеобразно и не имеет аналогов среди известных игуанодонтий. Перечисленные выше признаки 3–5 являются, видимо, аутапоморфиями Riabininohadros weberae. Другим редким признаком крымского таксона является длинная, направленная дистально латеральная лодыжка большой берцовой кости. Уникальны обширная депрессия для передней крестообразной связки на латеральном мыщелке дистального эпифиза бедренной кости и каплевидная форма фасетки для малой берцовой кости на пяточной кости рябининогадра. Однако, плохая изученность пяточных костей у базальных игуанодонтий пока не позволяет считать последний признак аутапоморфией Riabininohadros weberae. Признак 6 встречается у базальных гадрозавроидов. Также достаточно примитивно строение таранной кости у Riabininohadros, которая отличается от таковой гадрозавроидов латеральным положением переднего восходящего отростка, отсутствием депрессии на его передней стороне и отсутствием заднего восходящего отростка. Совокупность приведенных признаков позволяет определить филогенетическое положение Riabininohadros weberae как негадрозавроидного представителя клады Styracosterna.

Фауна орнитопод позднего мела Европы достаточна своеобразна, она включает в себя как продвинутых представителей Hadrosauridae, так и реликтовые таксоны, такие как базальный гадрозаврид Telmatosaurus и базальные орнитоподы Rhabdodontidae (Dalla Vecchia, 2012; Ősi et al., 2012). Riabininohadros четко отличается от рабдодонтид отсутствием ямки для коллатерального лигамента на проксимальной фаланге стопы, а от Telmatosaurus – незамкнутой экстенсорной бороздой дистального эпифиза бедренной кости (Weishampel et al., 1993, 2003; Ősi et al., 2012). Также опистоцельные шейные позвонки экз. ПИН, № 5619 не позволяют отнести эту находку к рабдодонтидам. Таким образом, Riabininohadros является еще одним реликтовым элементом в позднемеловой фауне Европы, соответствующим по уровню эволюционного развития раннемеловым игуанодонтиям. Очевидно, что этот таксон смог дожить до самого конца позднего мела только благодаря островной изоляции. Riabininohadros weberae и экз. ПИН, № 5619 – самые поздние находки динозавров в России.