Палеонтологический журнал, 2020, № 5, стр. 20-25

Иноцерамоподобные двустворчатые моллюски являются ярким элементом бентосных сообществ Северо-Востока Азии на протяжении почти всей пермской истории (Бяков, 2008, 2010). Особенно они характерны для Верхоянского бассейна, где часто образуют мощные прослои ракушечников, состоящие в средней перми преимущественно из представителей родов Aphanaia и Kolymia, а в верхней – Maitaia и Intomodesma. Практически все они являются эндемичными высокобореальными таксонами.

В Нотальной (Гондванской) палеобиогеографической надобласти (главным образом, в бассейнах Австралии и Новой Зеландии) также известны находки иноцерамоподобных двустворок, преимущественно родов Atomodesma, Aphanaia и Maitaia, хотя и не столь многочисленные (Dickins, 1956, 1963; Waterhouse, 1959, 1979; и др.). Таким образом, эта группа обладает биполярным распространением, феномен которого до сих пор слабо изучен.

Виды рода Atomodesma Beirich были впервые описаны из Нотальной палеобиогеографической надобласти (Beirich, 1864), где они известны, начиная, по крайней мере, с ранней перми, и представлены несколькими видами (Waterhouse, 2008).

Следует заметить, что этот характерный таксон до сих пор понимается некоторыми специалистами, особенно изучающими триасовые двустворки (Hautmann et al., 2015; Foster et al., 2019), в первоначальном, широком смысле, что, на наш взгляд, неправильно. Кроме того, присутствие бореально–нотальных таксонов в типично тетических тепловодных сообществах, в частности, Южного Китая, представляется весьма дискуссионным, тем более с учетом неважной сохранности южно-китайского материала. Не понятно, относятся ли эти формы вообще к иноцерамоподобным двустворкам, поскольку остается не ясным, имела ли их раковина развитый призматический слой – один из основных диагностических признаков группы.

Впервые четкие родовые отличия атомодесм (небольшая тонкая равностворчатая раковина с несколькими радиальными депрессиями) отметил Б. Уотерхауз (Waterhouse, 1979). До этого все специалисты, изучавшие пермских иноцерамоподобных двустворок, рассматривали атомодесм в качестве очень широко понимаемого рода Atomodesma s. l. (Waterhouse, 1959; Dickins, 1956, 1960, 1963; Kauffman, Runnegar, 1975).

На Северо-Востоке Азии находки атомодесм очень редки и ранее достоверно были отмечены только в Северном Верхоянье на трех стратиграфических уровнях – в средней и верхней частях деленжинского горизонта средней перми и, как предполагалось, в нижней части хальпирского горизонта верхней перми (Бяков, 2010). В.А. Муромцевой в середине 1970-х годов атомодесмы были приведены и в списках определений из имтачанской свиты Южного Верхоянья. Однако точное стратиграфическое положение находок атомодесм известно не было. Поэтому любая новая информация по этим экзотическим для Бореальной надобласти ископаемым представляет большой научный интерес как для стратиграфии, так и для восстановления биогеографических связей между пермскими зоохориями.

Ранее нами указывалась находка Atomodesma cf. variabile Wanner в основании хальпирской свиты в верховьях р. Барайы Западного Верхоянья (Кутыгин и др., 2003). Переизучение плохо сохранившегося хальпирского экземпляра “A. cf. variabile” (Кутыгин и др., 2003, табл. 2 , фиг. 18 ) показало его принадлежность к роду Maitaia.

Согласно нашим исследованиям, представители рода Atomodesma являются чужеродными элементами пермской биоты Северо-Восточной Азии (Бяков, 2008), периодически проникавшими в бореальные бассейны в определенные моменты пермской истории. Их инвазии связываются нами с крупными трансгрессиями, которые способствовали вселению в регион ряда тетических и нотальных видов двустворок (Бяков, 2008; Biakov, 2015).

В 2017 г. нами проведено комплексное изучение разрезов верхней перми Южного Верхоянья, включавшее послойное их описание и тщательные поиски остатков фауны (рис. 1). В результате впервые в Южном Верхоянье были найдены и точно “привязаны” к разрезу несколько мелких экземпляров иноцерамоподобных двустворок Atomodesma variabile Wanner (рис. 2). Представители этого вида первоначально были описаны с о. Тимор из так называемых “слоев Баслео” кепитенско-вучапинского возраста (Wanner, 1922). Позднее этот вид был найден и в Северном полушарии – в Северном Верхоянье и на Новой Земле (Муромцева, Гуськов, 1984) (см. рис. 1).

Рис. 1.

Новая находка Atomodesma variabile Wanner, 1922 на Северо-Востоке Азии: а – стратиграфическая колонка разреза верхней перми руч. Уступный; обозначения: 1 – аргиллиты, 2 – алевролиты, 3 – песчанистые алевролиты, 4 – песчаники; 5 – двустворчатые моллюски, 6 – аммоноидеи, 7 – брахиоподы, 8 – A. variabile; б, в – расположение местонахождения на картах; г – распространение находок A. variabile на палеогеографической карте поздней перми: 1 – Тимор, 2 – Южное Верхоянье (настоящая работа), 3 – Северное Верхоянье, 4 – Новая Земля; БН – Бореальная надобласть, ТН – Тетическая надобласть, НН – Нотальная надобласть.

Рис. 2.

Atomodesma variabile Wanner, 1922: а – экз. СВКНИИ, № 1/02-06.112, ядро раковины со стороны правой створки (×2); б – экз. СВКНИИ, № 2/02-06.112, ядро левой створки (×2).

В изученном разрезе по руч. Уступный имтачанская свита отчетливо делится на три подсвиты (рис. 1; пачки 6–29, 30–52 и 53–69), каждая из которых характеризуется трансгрессивно-регрессивным строением. Нижние (трансгрессивные) части подсвиты представлены морскими разнозернистыми алевролитами, содержащими карбонатно-глинистые конкреции и алевропелитовые стяжения, тогда как в верхних (регрессивных) частях преобладают прибрежно-морские песчаники, в которых отмечаются неопределимые углефицированные растительные остатки. Представители вида A. variabile обнаружены в нижней (трансгрессивной) части средней подсвиты (пачка 36) имтачанской свиты. Эта часть разреза на основании находок Intomodesma ex gr. evеnicum Kuznetzov может быть достаточно уверенно отнесена к низам подзоны Intomodesma evеnicum, третьей подзоне бивальвиевой зоны I. сostatum (Бяков, 2012). По существующим представлениям (Бяков и др., 2017), этот стратиграфический интервал примерно соответствует верхней части вучапинского яруса Международной стратиграфической шкалы пермской системы.

В начале 1950-х гг. в 30 км юго-восточнее рассмотренного местонахождения М.Г. Зиновьев в поле распространения отложений верхнепермских чамбинской и имтачанской свит обнаружил раковину гониатита, описанного Ю.Н. Поповым (1970) как Paramexicoceras aldanense Popow. Это единственная на Северо-Востоке Азии находка пермских аммоноидей послероудского возраста. Род Paramexicoceras относится к семейству Cyclolobidae, которое распространено преимущественно в Тетической и Нотальной надобластях. Обнаружение циклолобид в Южном Верхоянье позволяет предположить существование в поздней перми кратковременных биогеографических связей южного сектора Верхоянского бассейна с Тетической и Нотальной надобластями (Кутыгин, 2004). Однако отсутствие стратиграфической привязки обсуждаемого экземпляра не позволяло установить положение рода Paramexicoceras в пермском разрезе региона, что создавало сложности в определении момента инвазии тепловодных позднепермских аммоноидей в Верхоянское море. Многочисленные попытки повторить находку циклолобид в бассейнах рек Восточная Хандыга и Тыры успехом не увенчались (Ermakova, Kutygin, 2000).

Новые данные по разрезу Уступный позволяют сделать предположение о том, что выявленный в имтачанской свите Южного Верхоянья уровень распространения двустворок биполярного вида A. variabile может ассоциироваться с моментом проникновения циклолобид в южную (в современных координатах) часть Верхоянского бассейна. Не исключено, что именно к этому уровню может быть приурочена и находка правильного морского ежа “Cidaris” sp. в бассейне р. Сунтар (Домохотов, 1960), также весьма экзотического элемента для пермских бореальных сообществ. Нигде более, за исключением нижней перми Охотского массива (Умитбаев, 1963), остатки пермских морских ежей на Северо-Востоке Азии не известны.

Таким образом, новая находка иноцерамоподобных двустворок рода Atomodesma позволяет зафиксировать стратиграфический уровень проникновения тепловодной фауны в высокобореальные акватории, связав его с трансгрессивным эпизодом, и подтвердить, что сходство пермской морской биоты Бореальной и Нотальной палеобиогеографических надобластей во многом было обусловлено периодическими инвазиями нотальных элементов в бореальные бассейны.

Ниже приведено описание найденных экземпляров A. variabile. Сокращения: В – высота раковины, Вп – выпуклость створки, ГД – длина раковины по главной диагонали, Д – длина раковины, ДЗК – длина замочного края раковины, МУ – макушечный угол, УС – угол скоса створки.

Изученный материал хранится в музее ФГБУН Северо-Восточный комплексный научно-исследовательский ин-т им. Н.А. Шило ДВО РАН, г. Магадан, колл. № 02-06.112.

Авторы признательны А.Н. Наумову, С.С. Бурнатному, И.Л. Ведерникову, И.В. Брынько, А.Н. Килясову, В.И. Макошину и М.Ф. Третьякову за помощь при проведении полевых работ. Исследования выполнены при поддержке грантов РФФИ №№ 17-05-00109, 18-05-00191 и частично в рамках Государственной программы повышения конкурентоспособности Казанского (Приволжского) федерального ун-та среди ведущих мировых научно-образовательных центров и РНФ (климатические и палеогеографические выводы).

СЕМЕЙСТВО KOLYMIIDAE KUSNEZOV, 1973

ПОДСЕМЕЙСТВО ATOMODESMATINAE WATERHOUSE, 1976

Род Atomodesma Beyrich, 1864

Atomodesma: Beirich, 1864, с. 43; Wanner, 1922, с. 60; Kauffman, Runnegar, 1975, с. 43 (part.); Waterhouse, 1979, с. 1; Муромцева, Гуськов, 1984, с. 46 (part.); Астафьева, 1993, с. 79.

Типовой вид – Atomodesma exarata Beyrich, 1864 (обозначен Wanner, 1922, с. 63); верхняя пермь, слои Баслео, о. Тимор.

Диагноз. Раковина от мелких до средних размеров, чаще небольшая, до 50 мм по ГД, равностворчатая или слабо неравностворчатая, как правило, треугольно-овоидная, в виде слегка неправильного параллелограмма. Переднее ушко отсутствует. Умбональная септа развита в различной степени. Присутствует радиальная скульптура в виде одной или нескольких депрессий, протягивающихся от нижнего края раковины, которым на противоположной створке соответствуют округлые ребра-складки. Концентрическая скульптура раковины представлена равномерными низкими складками и морщинами роста. Призматический слой очень тонкий (менее 1 мм).

Видовой состав. Из перми Нотальной надобласти описаны многочисленные виды. В Бореальной надобласти известны A. guskovi Astafieva, 1993, нижняя пермь, артинский ярус Печорского бассейна; A. exaratum Beyrich, 1864, средняя пермь, роудский ярус Северного Верхоянья; A. ex gr. exaratum Beyrich, средняя пермь, вордский ярус Северного Верхоянья; A. variabile Wanner, 1922, верхняя пермь, вучапинский ярус Верхоянья и Новой Земли.

Сравнение. Своеобразной формой раковины и наличием радиальных депрессий и соответствующих им ребер-складок отличается от всех других родов подсемейства.

Atomodesma variabile Wanner, 1922

Atomodesma variabile: Wanner, 1922, c. 64, табл. 153 (3), фиг. 2–4 ; Попов, 1958, c. 140, табл. 1 , фиг. 2, 3 ; Муромцева, Гуськов, 1984, с. 47, табл. 7 , фиг. 9 , табл. 8 , фиг 3, 4 , табл. 21 , фиг. 5 , табл. 23 , фиг. 24 б; Астафьева, 1993, с. 81, табл. I , фиг. 7 .

Atomodesma bisulcatum (non Dickins, 1960): Астафьева, 1993, с. 80, табл. I , фиг. 6 .

Лектотип – экз., изображенный К. Ваннер (Wanner, 1922, табл. 153 , фиг. 2) (обозначен: Waterhouse, 1978).

Описание (рис. 2, а, б). Раковина маленькая, до 20 мм по ГД, почти равностворчатая, от треугольно-овоидной до треугольно-трапециевидной (Д : В = 0.81–1.03), умеренно скошенная (УС = 50°–60°). Замочный край прямой, относительно длинный, несколько превышает половину длины раковины (ДЗК : Д = 0.54–0.57). Передний край относительно короткий, почти прямой, по дуге большого радиуса переходит в длинный выпуклый нижний край, очерченный неправильной дугой, который постепенно переходит в длинный выпуклый задний край. Последний под тупым углом около 130° соединяется с замочным краем, образуя небольшое заднее крыло, не обособленное от остальной части раковины. Выпуклость створок от умеренной до значительной (Вп : В = = 0.38–0.52), точка наибольшей выпуклости расположена в верхней четверти створки на равном удалении от переднего и заднего краев. Макушки крупные, довольно широкие, умеренно нависающие над замочным краем, соприкасающиеся, повернутые вперед, слабо приостренные.

Скульптура наружной поверхности створок представлена двумя радиальными широкими депрессиями, протягивающимися от нижнего края створки примерно до ее верхней трети; ширина этих депрессий постепенно уменьшается, сходя на нет. На противоположной створке депрессиям соответствуют округлые широкие ребра-складки. Концентрическая скульптура створок представлена относительно равномерными сглаженными низкими складками и морщинами роста. Призматический слой на наших экземплярах не сохранился, но, судя по выщелоченным остаткам раковины, был очень тонким, до 0.1–0.2 мм.

Размеры в мм и отношения:

Изменчивость вида связана с изменением степени выраженности и числа радиальных депрессий на раковине, а также формы самой раковины. У ювенильных форм (размером менее 15 мм по ГД) эти складки фактически отсутствуют. Форма раковины у молодых и ювенильных экземпляров треугольно-овоидная. В более зрелом возрасте она становится треугольно-трапециевидной и позже приобретает вид слегка неправильного параллелограмма.

Сравнение. От всех других представителей рода отличается характерной треугольно-овальной раковиной со сглаженной скульптурой и присутствием двух–четырех радиальных депрессий на зрелых стадиях развития.

Замечание. На экз. № 1/02-06.112 можно наблюдать типичное для семейства строение вогнутой связочной площадки, покрытой очень тонкими, едва заметными даже с помощью 10-кратной лупы, продольными бороздками. Остальные детали строения не сохранились.

Распространение. Верхняя пермь, вучапинский ярус, слои Баслео, о. Тимор; верхняя часть вучапинского яруса, низы бивальвиевой подзоны Intomodesma evenicum Северного и Южного Верхоянья и Новой Земли.

Материал. Одно неполное ядро раковины, три ядра левых створок и два отпечатка удовлетворительной сохранности из разреза нижней части средней подсвиты имтачанской свиты руч. Уступный, Южное Верхоянье.