1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Палеонтологический журнал
  4. № 4, 2021

Палеонтологический журнал, 2021, № 4, стр. 74-83

Новые данные по трематозавроидным лабиринтодонтам Восточной Европы. 5. Род Thoosuchus Efremov, 1940

И. В. Новиков a, b, *

a Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН
Москва, Россия

b Казанский федеральный университет
Казань, Россия

* E-mail: inovik@paleo.ru

Поступила в редакцию 08.10.2020
После доработки 23.11.2020
Принята к публикации 23.11.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Приведены результаты ревизии и уточнен диагноз трематозавридного рода Thoosuchus Efremov, 1940, являющегося типовым для подсемейства Thoosuchinae. В его составе выделяются ранее установленные из рыбинского горизонта (нижний триас) T. yakovlevi и T. tuberculatus, а также описывается новый вид T. abbasovi sp. nov. Морфотип последнего характеризуется рядом апоморфных признаков, типичных для более поздних подсемейств трематозаврид – Platysteginae и Trematosaurinae (широко расставленные орбиты, отсутствие антеромедиального выступа postorbitale, суженная полость среднего уха, уплощенная депрессорная часть lamina ascendens и хорошая выраженность crista posterior на птеригоиде), что вполне согласуется с более поздним (слудкинским) возрастом нового вида.

Ключевые слова: нижний триас, трематозавроидные лабиринтодонты, Восточная Европа

Род Thoosuchus был установлен И.А. Ефремовым (1940) по неполному черепу, описанному ранее А.П. Гартман-Вейнберг и Ф.М. Кузьминым (1936) как Lyrocephalus acutirostris Hartmann-Weinberg et Kusmin, и отнесен к семейству Benthosuchidae. Точные географическая и стратиграфическая привязки этой находки неизвестны. Ефремов указывает, что она была сделана В.А. Теряевым “не в коренном залегании” в “районе г. Устюжны близ с. Мышкино” (Ефремов, 1940, с. 6). Гартман-Вейнберг и Кузьмин также не приводят точные данные по местонахождению: “материал… был открыт… в районе Устюжна – Рыбинск, в конкреции плотного известкового мергеля розового цвета” (Гартман-Вейнберг, Кузьмин, 1936, с. 75–76). Учитывая вышесказанное, представляется вполне очевидным, что указанный череп происходил из рыбинского горизонта (нижний триас), широко распространенного в Ярославском Поволжье и на прилегающих территориях. К сожалению, впоследствии типовой образец Thoosuchus (“Lyrocephalus”) acutirostris был утерян. К роду Thoosuchus Ефремовым также были отнесены все описанные ранее из нижнего триаса Европейской России (Рябинин, 1927; Кузьмин, 1935) виды рода Trematosuchus [T. (?) yakovlevi Riabinin и T. weidenbaumi Kusmin] и фрагмент черепа (Тhoosuchus sp.) из местонахождения Вахнево (Вологодская обл.).

Принадлежность Thoosuchus к Benthosuchidae впервые в научной литературе была подвергнута сомнению В.Г. Очевым (1966), который согласился с мнением М.А. Шишкина о принадлежности этого рода к Trematosauridae. Однако в вышедшем в 1968 г. каталоге пермских и триасовых тетрапод СССР (Каландадзе и др., 1968) Thoosuchus все еще был отнесен к бентозухидам, причем было высказано предположение о синонимичности всех трех вышеуказанных видов Thoosuchus. Частично к этому мнению позднее присоединился М.Ф. Ивахненко, который на основании изучения собранного в конце 1960-х гг. черепного материала по темноспондильным амфибиям из рыбинских отложений Ярославского Поволжья пришел к выводу о синонимичности T. acutirostris и T. yakovlevi (Ивахненко, 1971).

Детальному изучению представителей Thoosuchus (и семейства Benthosuchidae, в целом) была посвящена серия работ С.Н. Гетманова, опубликованных в течение десятилетия, начиная с конца 1970-х гг. В одной из первых его публикаций (Гетманов, 1979) приводится описание строения нижней челюсти T. yakovlevi, а также некоторых видов Benthosuchus [B. sushkini (Efremov) и B. korobkovi Ivachnenko] и Wetlugasaurus (W. angustifrons Riabinin). Было отмечено значительное сходство нижней челюсти Thoosuchus с таковой представителей семейства Trematosauridae, и делается вывод о происхождении этого рода и типичных трематозаврид от “более фетализированных форм, чем Benthosuchus и капитозавроидные лабиринтодонты” (Гетманов, 1979, с. 113).

Следующая статья (Гетманов, 1981) была посвящена выяснению закономерностей роста черепа у бентозухид (включая Thoosuchus yakovlevi). В 1982 г. Гетманов разделяет семейство Benthosuchidae на два подсемейства – Benthosuchinae Efremov и новое Thoosuchinae Getmanov (Гетманов, 1982). В состав последнего, помимо Thoosuchus, были включены Prothoosuchus Getmanov (в качестве nomen nudum) и новый монотипичный род Trematotegmen Getmanov (T. otschevi Getmanov), занимающий, по мнению Гетманова, промежуточное положение между Thoosuchus и Trematosaurus Burmeister. Особый интерес представляет статья по результатам изучения индивидуальной изменчивости черепа бентозухид (Гетманов, 1986). В ней на массовом материале по Thoosuchus yakovlevi, а также Benthosuchus korobkovi и B. sushkini показано, что наиболее часто встречающиеся варианты изменчивости структур черепа у бентозухид относятся к признакам, отличающим капитозавроидов от трематозавроидов и показывающим пути становления плана организации трематозаврид.

В обобщающей монографии (Гетманов, 1989) приводятся новый вариант системы бентозухид в составе трематозавроидов, детальное описание их краниальной морфологии и анализируются эволюционные тенденции группы в целом. В частности, объем подсемейства Thoosuchinae расширен за счет двух новых родов: Angusaurus Getmanov [с двумя новыми видами: A. dentatus Getmanov и A. succedaneus Getmanov, а также формой, описанной ранее (Кузьмин, 1935) как Trematosuchus weidenbaumi] и неоднократно ранее упоминавшегося в специальной литературе (Шишкин, Очев, 1967; Гетманов, 1982) рода Prothoosuchus (c двумя новыми видами P. blomi Getmanov и P. samariensis Getmanov). Два новых вида описано и в составе рода Thoosuchus – T. tardus Getmanov и T. tuberculatus Getmanov.

В 1997 и 2000 гг. выходят две очередные сводки, содержащие данные по раннетриасовым амфибиям Восточной Европы. В первой из них (Ивахненко и др., 1997) подсемейство Thoosuchinae было включено в состав Trematosauridae Watson, причем типовой род подсемейства объединял три ранее установленных вида – Thoosuchus yakovlevi, T. tuberculatus и T. tardus. Этого же мнения до недавнего времени придерживался и автор настоящей статьи (Новиков, 2018). В другой монографии (Schoch, Milner, 2000) ранг тоозухин в объеме, принятом ранее Гетмановым (1989), был повышен до уровня семейства, а род Thoosuchus был признан монотипичным (включал в себя только типовой вид). В этой же монографии к Angusaurus succedaneus был отнесен почти полный череп, происходящий из окрестностей Рыбинска и хранящийся в Государственном музее естественной истории Штутгарта (Германия) под номером SMNS 81782. Позднее этот образец был описан (Fernández-Coll et al., 2019) как Angusaurus cf. tsylmensis Novikov. Однако, по нашему мнению, он принадлежит Thoosuchus (T. yakovlevi), поскольку показывает характерные черты этого рода [относительно слабое посторбитальное удлинение крыши черепа (индекс po – 2.0; см. ниже), присутствие пяти–шести мелких зубов между эктоптеригоидными и палатинными клыками, слабое каудальное распространение frontalia (которые не заходят за уровень задних краев орбит) и др.], причем по ряду других признаков [характеру покровной скульптуры крыши черепа, степени удлинения заглазничной кости, степени каудального распространения frontalia (до уровня задних краев орбит) и др.] рассматриваемый образец обнаруживает наибольшее сходство с T. yakovlevi. Более того, как отмечалось выше, окрестности Рыбинска являются типовой местностью именно для рыбинского по возрасту T. yakovlevi, тогда как более молодые отложения (слудкинский и устьмыльский горизонты), характеризующиеся присутствием Angusaurus, здесь отсутствуют.

Полученные за последние три десятилетия материалы по роду Thoosuchus из различных раннетриасовых местонахождений Московской синеклизы и Бузулукской впадины (сборы А.Г. Сенникова, М.А. Шишкина и автора), а также переизучение ранее полученного материала (в том числе, типового) из сборов И.А. Ефремова, Г.И. Блома, В.П. Твердохлебова, С.Н. Гетманова, Н.Н. Каландадзе и М.Ф. Ивахненко позволили провести ревизию рода, результаты которой приведены ниже. Ее значение определяется важностью выявления путей морфологических преобразований внутри этого рода (стоящего в основании радиации трематозавридных амфибий) и диверсификации трематозавроидов в целом, а также ролью его представителей для региональной биостратиграфии.

Одним из результатов ревизии является выделение нового представителя рода – T. abbasovi sp. nov. – на основе почти полного черепа, найденного автором в местонахождении Терновый (басс. р. Таволжанки, Самарская обл.). Находка была сделана в 2017 г. во время экспедиции Палеонтологического ин-та им. А.А. Борисяка РАН при поддержке ОАО “Оренбургэнерго”. Вмещающие костные остатки отложения здесь представлены аллювиальной толщей красно-бурых косослоистых песчаников с линзами и прослоями конгломератов мощностью до 8 м, относящейся к мечетинской [ранее – кзылсайской (Решение…, 1982)] свите слудкинского горизонта (Кухтинов и др., 2016). Череп был найден в терминальной части разреза свиты, в самом верхнем прослое конгломерата, откуда ранее были определены остатки Angusaurus sp. и Wetlugasaurus angustifrons (Новиков, 2018).

В нижеприведенных диагнозах и описании видового состава рода Thoosuchus, помимо использованных нами ранее (Новиков, 2018, с. 33, рис. 1 ) характеристик-индексов [сhl – удлинение хоаны (отношение длины хоаны к ее ширине), io – межорбитальное расстояние (отношение расстояния между центрами орбит и ширины черепа на этом уровне), ipv – удлинение межптеригоидных ям (отношение длины ямы к ее максимальной ширине), lw – удлинение черепа (отношение длины черепной крыши по саггитальной линии к максимальной его ширине), po – посторбитальное удлинение крыши черепа (отношение расстояний: от затылочного вреза до уровня середины орбит и до пинеального отверстия, соответственно), por – удлинение postorbitale (отношение максимальной длины кости к ее максимальной ширине), prn – пренариальное удлинение крыши черепа (отношение длины пренариального отдела к ширине черепа на уровне переднего края ноздрей), pro – преорбитальное удлинение крыши черепа (отношение расстояния от уровня середины орбит до переднего конца черепа к длине черепной крыши по сагиттальной линии), ps – расширенность тела parasphenoideum (отношение максимальной ширины и длины тела кости), stl – удлинениe supratemporale (отношение длины кости к максимальной ее ширине)], вводятся новые: or – удлинение орбиты (отношение длины орбиты к расстоянию от затылочного вреза до уровня ее середины; fpal – удлинение передненебных отверстий (отношение длины отверстия к его ширине).

В статье упоминаются следующие сокращения организаций и учреждений: ПИН – Палеонтологический ин-т им. А.А. Борисяка РАН (Москва); РбМ – Рыбинский историко-архитектурный и художественный музей-заповедник (Рыбинск); CГУ – Саратовский государственный ун-т им. Н.Г. Чернышевского (Саратов); ЦНИГР музей – Центральный научно-исследовательский геологоразведочный музей им. Ф.Н. Чернышева (С.‑Петербург); ЯГПУ – Ярославский государственный педагогический ун-т им. К.Д. Ушинского (Ярославль); AM – Австралийский музей (Сидней, Австралия); SMNS – Государственный музей естественной истории Штутгарта (Штутгарт, Германия); WAM – Музей Западной Австралии (Перт, Австралия).

Работа выполнена при поддержке РФФИ (проект № 20-05-00092), ОАО “Оренбургэнерго”, г. Оренбург, а также за счет средств субсидии, выделенной Казанскому федеральному ун-ту для выполнения государственного задания № 671-2020-0049 в сфере научной деятельности. Фотографии выполнены С.В. Багировым (ПИН).

СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ РАЗДЕЛ

СЕМЕЙСТВО TREMATOSAURIDAE WATSON, 1919

ПОДСЕМЕЙСТВО THOOSUCHINAE GETMANOV, 1982

Род Thoosuchus Efremov, 1940

Trematosuchus: Рябинин, 1927, с. 519; Кузьмин, 1935, с. 39.

Lyrocephalus: Гартман-Вейнберг, Кузьмин, 1936, с. 76 (part.).

Thoosuchus: Ефремов, 1940, с. 13; Шишкин, 1964, с. 91; Каландадзе и др., 1968, с. 85; Ивахненко, 1971, с. 45; Шишкин, Лозовский, 1979, с. 202; Гетманов, 1989, с. 20; Новиков в: Ивахненко и др., 1997, с. 12; Shishkin et al., 2000, c. 50; Schoch, Milner, 2000, c. 107; Новиков, 2018, с. 83.

Volgasaurus: Romer, 1947, c. 211; Huene, 1956, c. 84.

Angusaurus: Schoch, Milner, 2000, c. 107 (part.); Fernández-Coll et al., 2019, с. 271 (part.).

Типовой вид − Lyrocephalus acutirostris Hartmann-Weinberg et Kuzmin, 1936; Ярославское Поволжье; нижний триас, ветлужский надгоризонт, рыбинский горизонт.

Диагноз. Череп мелких и средних размеров, удлиненный (индекс lw – более 1.3), относительно высокий. Щечная поверхность выпуклая. Septomaxillare присутствует. Frontalia каудально распространяются не дальше заднего края орбит. Посторбитальное удлинение черепа умеренное (индекс po – 1.7–2.0). Заглазничная кость с антеролатеральным выступом в виде тупого угла. Хоаны удлиненные (индекс chl – не менее 2.0). Между эктоптеригоидными и палатинными клыками от 5 до 12 мелких зубов. Тело парасфеноида слегка расширено (индекс ps – 1.25–1.6). На теле и небной ветви птеригоида шагрень вдоль края субтемпорального окна замещена покровной скульптурой. Мечевидный отросток парасфеноида лезвиевидный. Вершина межптеригоидного окна приближена к хоане, располагаясь на уровне ее заднего края или первого палатинного клыка. Скульптура покровных костей меняется от бугорчато-ячеистого типа до гребнисто-желобкового.

Медиальный отросток надугловой кости развит в различной степени. Зубной ряд на intercoronoideum отсутствует. Задний отросток межключицы суженный.

Видовой состав. Кроме типового вида, T. tuberculatus Getmanov, 1989 из рыбинского горизонта Общего Сырта и Верхнего Поволжья и T. abbasovi sp. nov. из слудкинского горизонта Общего Сырта.

Сравнение. Отличается от другого рода тоозухин – Prothoosuchus Getmanov – большими размерами, более вытянутым и высоким черепом, выпуклой щечной областью, большей степенью посторбитального удлинения черепа, меньшим количеством зубов между эктоптеригоидными и палатинными клыками, присутствием антеролатерального выступа postorbitale, более слабым развитием шагрени на парасфеноиде и птеригоиде, более узким мечевидным отростком парасфеноида, присутствием медиального отростка надугловой кости, отсутствием зубного ряда на intercoronoideum, а также формой заднего отростка межключицы.

Замечания. Ревизия оригинального материала по Thoosuchus tardus, описанного Гетмановым (1989), показала, что приведенные ранее для этой формы диагностичные признаки (Гетманов, 1989, с. 23; Новиков, 2018, с. 88), отличающие ее от “очень близкого” T. yakovlevi, связаны либо с плохой сохранностью голотипа (узкая небная ветвь птеригоида, сильно выступающий ее наружный фланг, расширенное тело птеригоида), либо вообще не могут быть достоверно установлены (степень посторбитального удлинения крыши черепа и вытянутость postorbitale), либо известны как вариации у T. yakovlevi (сильно выпуклая депрессорная часть восходящей пластины pterygoideum).

Thoosuchus yakovlevi (Riabinin, 1927)

Trematosuchus (?) yakovlevi: Рябинин, 1927, с. 519, табл. 6 , фиг. 1–3 .

Lyrocephalus acutirostris: Гартман-Вейнберг, Кузьмин, 1936, c. 76, табл. I , фиг. 1–3 ; табл. II , фиг. 1–3 .

Thoosuchus acutirostris: Ефремов, 1940, с. 9, рис. 1, 2 ; Шишкин, 1964, с. 93, рис. 52 .

Thoosuchus jakovlevi: Каландадзе и др., 1968, с. 77 (part.); Ивахненко, 1971, с. 45 (part.); 1972, с. 98 (part.); Гетманов, 1989, с. 21, рис. 7, 16 б, 19, 31; Новиков в: Ивахненко и др., 1997, с. 12, табл. 21 ; Shishkin et al., 2000, с. 50, рис. 3.10 ; Schoch, Milner, 2000, с. 107 (part.), рис. 75, 76 , табл. 5c .; Damiani, Yates, 2003, с. 333, рис. 1, 2 ; Новиков, 2018, с. 85, рис. 13, 14 .

Thoosuchus tardus: Гетманов, 1989, с. 23, рис. 8 ; Новиков в: Ивахненко и др., 1997, с. 12, табл. 22 , рис. 1 ; Shishkin et al., 2000, c. 50; Новиков, 2018, с. 88, рис. 15 .

Angusaurus succedaneus: Schoch, Milner, 2000, с. 107 (part.).

Angusaurus cf. tsylmensis: Fernández-Coll et al., 2019, с. 271, рис. 1–3 .

Голотип – ЦНИГР музей, № 2169/1; фрагмент преорбитальной части черепа; Ярославская обл., Рыбинский р-н, местонахождение Кормица; нижний триас, ветлужский надгоризонт, рыбинский горизонт, рыбинская свита.

Диагноз. Череп средних размеров (до 25 см длиной) с выпуклой дорсальной поверхностью. Индексы: lw – 1.3–1.45; prn – 0.5–0.6; po – 1.9–2.0; por – 1.1–1.2; io – 0.59–0.62; fpal – 1.5–2.0; chl – 2.5–3.0; ipv – 3.4–3.9; ps – 1.35–1.6; or – 0.34–0.48. Postorbitale имеет антеромедиальный выступ. Parietalia не распространяются в межорбитальный промежуток. Челюстные мыщелки расположены близко к уровню затылочных. Между эктоптеригоидными и палатинными клыками от 5 до 10 мелких зубов. Передний край межптеригоидного окна несколько отстоит каудально от уровня заднего края хоаны; шов небной кости и сошника ориентирован под углом около 20° к оси черепа. Изгиб дорсального контура восходящей пластины птеригоида хорошо выражен; ее депрессорная часть выпуклая. Полость среднего уха относительно широкая; crista praeotica развита умеренно. Crista obliqua птеригоида круто ориентирована под углом 50° к горизонтальной плоскости; crista posterior слабо выражена. Флексура подглазничного желобка на слезной кости, как правило, хорошо выражена; скуловой желобок заметно смещается на squamosum; затылочная комиссура присутствует. Скульптура покровных костей состоит из типичных ячей и желобков, разделенных гладкими и высокими гребнями.

Распространение. Нижний триас, ветлужский надгоризонт, рыбинский горизонт; Верхняя Волга, Волго-Вятское междуречье, Общий Сырт.

Материал. Кроме голотипа, фрагмент посторбитальной части черепа (экз. ПИН, № 3999/1) из местонахождения Шилиха-II (Нижегородская обл.); фрагмент посторбитальной части черепа (экз. ПИН, № 4197/63) из местонахождения Каменный Яр II (Оренбургская обл.); фрагмент крыши черепа (экз. ПИН, № 4197/117) из местонахождения Каменный Яр-Сухушка (Оренбургская обл.); фрагменты преорбитальной (экз. ПИН, № 2429/2) и посторбитальной (экз. ПИН, № 2429/1) частей черепа из местонахождения Алексеевское (Самарская обл.); затылочная часть черепа (экз. ПИН, № 4000/1) и фрагмент посторбитальной части крыши черепа (экз. ПИН, № 4000/2) из местонахождения Горяиновка (Самарская обл.); отпечаток крыши черепа (экз. РМЗ, № НВФ-7031) из местонахождения Кештома (Ярославская обл.); почти полный череп (SMNS 81782) из окрестной г. Рыбинска (Ярославская обл.); фрагмент черепа (экз. ПИН, № 4001/ 1) из местонахождения Рыбинск (Ярославская обл.) и более 160 образцов (коллекции: ПИН, № 3200; РбМ; СГУ, № 10/34; ЯГПУ, № 1Т; AM F98271 и WAM 96.8.1) из местонахождения Тихвинское (Ярославская обл.).

Thoosuchus tuberculatus Getmanov, 1989

Thoosuchus tuberculatus: Гетманов, 1989, с. 25, рис. 9 ; Новиков в: Ивахненко и др., 1997, с. 12, табл. 22 , рис. 2 ; Shishkin et al., 2000, c. 50; Новиков, 2018, с. 88, рис. 16 .

Thoosuchus yakovlevi: Milner, Schoch, 2000, c. 107 (part.).

Голотип – ПИН, № 4197/1; череп без нариальной области; Оренбургская обл., Сорочинский р-н, местонахождение Каменный Яр VI; нижний триас, рыбинский горизонт, верхняя подсвита каменноярской свиты.

Диагноз. Череп мелких размеров (до 9 см длиной) с выпуклой дорсальной поверхностью. Индексы: po – 1.7; por – 0.8; io – 0.64; ipv – 3.4; ps – 1.35–1.4; or – 0.5. Parietalia распространяются в межорбитальный промежуток почти на треть его длины. Челюстные мыщелки заметно отстоят каудально от уровня затылочных. Между эктоптеригоидными и палатинными клыками 10–12 мелких зубов. Межптеригоидные окна распространяются вперед до уровня задних краев хоан (в связи с чем шов palatinum и vomer укороченный и ориентирован под углом 45°–50° к оси черепа). Изгиб дорсального контура восходящей пластины птеригоида хорошо выражен; ее депрессорная часть выпуклая. Полость среднего уха относительно широкая; crista praeotica развита умеренно. Crista obliqua птеригоида полого ориентирована под углом 20° к горизонтальной плоскости; crista posterior слабо выражена. Мечевидный отросток парасфеноида лезвиевидный. Смещение sulcus jugalis на squamosum минимально; задняя комиссура не выражена. Ячейки и желобки скульптуры покровных костей очень маленькие и узкие, разделяющие их гребни несут хорошо выраженные бугорки.

Сравнение. Отличается от Т. yakovlevi меньшими размерами, меньшим посторбитальным удлинением черепной крыши, большим передним распространением parietalia, большим каудальным удалением челюстных мыщелков от уровня затылочных, более расширенной формой postorbitale, более передним положением переднего края межптеригоидных окон (и, соответственно, более коротким и поперечно ориентированным контактом vomer-palatinum), более пологой ориентировкой crista obliqua, более латеральным положением задней части скулового желобка, отсутствием задней комиссуры и характером покровной скульптуры.

Распространение. Нижний триас, ветлужский надгоризонт, рыбинский горизонт; Общий Сырт и Верхнее Поволжье.

Материал. Кроме голотипа, фрагмент посторбитальной части черепа (экз. ПИН, № 5016/1) из местонахождения Красные Пожни (Костромская обл.).

Thoosuchus abbasovi Novikov, sp. nov.

Табл. X , фиг. 1 (см. вклейку)

Название вида – в честь кристаллографа Аббасова Эльшада Иншалла оглы.

Голотип – ПИН, № 4362/24, почти полный череп; Самарская обл., Борский р-н, басс. р. Таволжанки, местонахождение Терновый; нижний триас, слудкинский горизонт, мечетинская свита.

Описание. Череп мелких размеров (до 14 см длиной), сильно вытянутый (индекс lw – не менее 1.7), с заметно удлиненным пренариальным (индекс prn – не менее 1.0) отделом, вогнутыми боковыми краями и уплощенной дорсальной поверхностью; индекс po – 1.77. Челюстные мыщелки расположены близко к уровню затылочных. Орбиты относительно маленькие (индекс or – 0.38), широко расставлены (индекс io – 0.72), со слабо конвергирующими вперед осями и слегка приподнятыми задними краями. Пинеальное отверстие округлое (диаметр – 0.4 см), располагается на уровне середины длины parietalia. Система боковой линии развита не полно; затылочная комиссура отсутствует, передняя комиссура слабо выражена. Супраорбитальный желобок прослеживается до центра окостенения postorbitale, где он соединяется с височным. Слезная и скуловая флексуры сглажены. Скуловой желобок на большей части своего протяжения располагается ниже шва squamosum – quadratojugale и достигает его лишь в своей задней части, образуя пологую дугу, обращенную к центру окостенения squamosum. Височный желобок доходит до границы с tabulare. Преобладающая скульптура дорсальной поверхности черепной крыши мелкоячеистая, состоит из округлых и вытянутых ямок с бугорками в местах пересечения разделяющих их гребней. Передненебные отверстия и хоаны сильно вытянуты (индексы: fpal – 3.5; chl – 3.0); ширина разделяющей передненебные отверстия перегородки почти в 1.5 раза превосходит таковую отверстий. Постфенестральные зубные ряды параллельны, состоят из 8 мелких зубов (три – на правой половине черепа и пять – на левой) и незначительно заходят в межхоанальное пространство. Парахоанальные зубные ряды слабоизогнуты в плане, окаймляют внутренние края хоан. Межптеригоидные окна относительно узкие (индекс ipv – 4.4); их вершины располагаются на уровне первого палатинного клыка. Между эктоптеригоидными и палатинными клыками шесть–восемь мелких зубов.

Praemaxillaria сохранились не полностью (отсутствуют их самые передние части), в связи с чем вычислить точную величину индекса пренариального удлинения не представляется возможным. Медиальный и латеральный отростки дорсального отдела praemaxillare, ограничивающие ноздрю спереди, развиты в равной степени и составляют почти половину длины ее края. Дорсальная поверхность кости покрыта ячеисто-бороздчатой скульптурой и несет три желобка сенсорной системы – sulcus supraorbitalis, s. infraorbitalis и commissura anterior, которые сходятся в центре окостенения кости, причем последние два желобка выражены слабо. На вентральной поверхности сохранившейся части praemaxillare зубной ряд включает в себя 16 зубов (в том числе альвеолы) со сдавленными продольно основаниями; задние 13 из них – мелкие, одинаковые по размеру; постепенное увеличение размера зубов в ряду отмечено с уровня переднего края передненебного отверстия. Заднемедиальные отростки небной пластины praemaxillaria, образующие переднюю часть относительно широкой перегородки между сильно вытянутыми передненебными отверстиями, удлиненные (их длина составляет 2/3 таковой переднего небного отверстия). Fossa subrostralis media продольно овальная, заходит своей задней четвертью на заднемедиальные отростки. Латерально от этой ямки на каждой из сторон черепа располагается одинарное питающее отверстие, аналогичное описанному у Trematosuchoides africanus Novikov11 (Shishkin, Welman, 1994, с. 44), двум отверстиям – у Trematosaurus galae Novikov (Новиков, 2010, с. 96) или нескольким (трем–пяти) – у Platystega depressa Wiman (Säve-Söderbergh, 1936, табл. 11 , рис. 1 ).

Maxillare образует на небной поверхности среднюю треть внешнего края хоаны и не расширяется на этом уровне. Зубной ряд кости состоит из постепенно уменьшающихся каудально зубов с вытянутыми поперечно основаниями. В плане nasalia не заходят в пренариальный отдел. Треугольное в плане septomaxillare присутствует на обеих сторонах черепа и образует постеролатеральный край ноздри, составляя около 1/4 длины ее края. Lacrimale несет участки супраорбитального и инфраорбитального желобков; последний – со слабо выраженной flexura lacrimalis. Задний край lacrimale отстоит от уровня переднего края орбиты на расстояние, почти равное длине орбиты.

Парные praefrontalia, frontalia и parietalia располагаются асимметрично: левые из них заметно сдвинуты вперед относительно правых. Praefrontale сильно вытянуто продольно (его длина вдвое превышает таковую орбиты), достигает впереди уровень вершины межптеригоидного окна. Участок супраорбитального желобка на дорсальной поверхности кости пересекает ее медиальный край в средней его части. На вентральной поверхности praefrontale в районе центра окостенения располагаются несколько отверстий (foramina supraorbitalia) для сенсорных ответвлений лицевого нерва. Несколько отверстий этого же нерва отмечены на postfrontale и postorbitale. Frontalia не протягиваются каудально дальше уровня задних краев орбит. Латеральная граница postfrontale (шов с postorbitale) прямолинейна, как у более поздних трематозаврид – платистегина Angusaurus tsylmensis Novikov и трематозаврин Trematosaurus Burmeister и Trematosuchus Watson (Новиков, 1990, рис. 3 , а; 2010, рис. 1 , в; Shishkin, Welman, 1994, рис. 1 А; Schoch, 2019, рис. 2, 4, 5, 6A, B ). Задний конец кости слабо вклинивается между parietale и supratemporale, образуя угол, близкий к прямому. Прослеженный на postfrontale участок супраорбитального желобка прерывается на незначительном расстоянии в районе центра окостенения кости. Postorbitale сужено (индекс por – 1.45), с антеролатеральным выступом в виде тупого угла; распространяется каудально за уровень пинеального отверстия. Jugale низкое, с пологой орбитальной вырезкой, расположенной в средней части длины кости; дополнительные желобки системы боковой линии (sulci supramaxillares) на дорсальной поверхности кости не выражены. Parietalia постепенно суживаются кпереди в плане от уровня пинеального отверстия. Supratemporale сильно вытянуто продольно (индекс stl – 1.8). На вентральной поверхности черепной крыши по теменным и лобным костям проходят два хорошо выраженных продольных гребня (cristae orbito-temporale), ограничивающих отпечаток орбито-темпорального отдела эндокрания.

Squamosum несет слабо развитую crista falciformis, которая выражена только в области депрессорной части кости. Поверхность ушного отдела lamina parapterygoidea, образующего боковую стенку полости среднего уха, ориентирована под прямым углом к дорсальной поверхности кости, что отличает примитивных трематозаврид – тоозухин и платистегин – от более продвинутых трематозаврин, у которых эти две поверхности образуют тупой угол. Quadratojugale относительно узкое, крупное параквадратное отверстие целиком находится в его пределах. Postparietale одинаково вытянуто как продольно, так и поперечно. Латеральный край кости (шов с tabulare) ориентирован постеромедиально, показывая слабое сужение кости назад. Супраокципитальный отросток слегка оттянут назад, его затылочная поверхность уплощена. Скульптура на tabularia мелкоячеистая, концы их “рогов” обломаны. Crista tabularis externa на парокципитальном отростке заостренная, но не высокая (как у других тоозухин и платистегин, но в отличие от трематозаврин), а crista terminalis, ограничивающая сзади полость среднего уха, слабо выражена.

Vomer относительно узкое; его ширина на уровне середины хоаны равна ширине последней. Латеральный (processus lateralis) и медиальный (processus fenestralis anterior) отростки, разделенные вырезкой для передненебного отверстия, развиты одинаково. На вентральной поверхности кости вдоль межсошникового шва имеется небольшое возвышение, протягивающееся от уровня переднего края хоан до заднего края передненебных отверстий. Задняя треть этого возвышения несет два параллельных постфенестральных зубных ряда. Несколько позади и медиальнее второго сошникового клыка на уровне переднего края хоанальной вырезки располагается выходное отверстие для ветви небного нерва. Парахоанальные зубные ряды на сошниках слегка вогнуты в плане, располагаются близко к краю хоаны; наиболее полно сохранившийся ряд на левом сошнике состоит из 19 (включая ямки) мелких зубчиков. Задние отростки сошников простираются каудально на расстояние трети длины межптеригоидных окон, их основания слегка расширены и уплощены вентрально.

Антеромедиальный (сошниковый) отросток palatinum несет два–три задних зуба парахоанального ряда. Антеролатеральный отросток кости, ограничивающий хоану постеролатерально, хорошо развит, образуя 1/3 длины ее латерального края. Позади двух постхоанальных клыков на palatinum располагаются три–четыре слегка укрупненных (по сравнению с зубами на прилегающей части maxillare) зубчика. Зубной ряд на ectopterygoideum включает (спереди назад) три–четыре мелких зуба, два клыка и 35–40 мелких и уменьшающихся назад зубчиков.

Шагреневое поле занимает три четверти вентральной поверхности небной ветви pterygoideum, распространяясь медиально до края межптеригоидного окна, и переходит каудально на тело кости, где постепенно суживается, протягиваясь вдоль птериго-парасфеноидного шва. Узкие латеральные участки небной ветви и тела кости покрыты ямчато-бороздчатой скульптурой, которая распространяется на квадратную ветвь, образуя на ней четко ограниченную выступающую площадку. Изгиб дорсального контура восходящей пластины птеригоида слабый, ее депрессорная часть уплощена. Полость среднего уха суженная и ограничена антеромедиально сильно развитым и заостренным каудально гребнем (crista praeotica), длина костного дна полости составляет менее половины длины птериго-парасфеноидного шва. Crista posterior на квадратной ветви птеригоида хорошо выражена. Lamina anterior несет относительно глубокую дорсальную вырезку. Crista obliqua ориентирована под углом 40° к горизонтальной плоскости.

Parasphenoideum имеет слабо расширенное, трапециевидное тело (индекс ps – 1. 25) со слабовогнутыми боковыми краями. Вентральная поверхность кости поперечно вогнута, шагреневое поле на ней распространяется каудально до уровня задней трети длины тела кости. Мускульные гребни слабо развиты, ориентированы поперечно и не соединяются; lamina posterior хорошо выражена. Шагреневое поле заходит на основание мечевидного отростка в виде приподнятого клина на треть длины межптеригоидного окна. Нескульптированная часть мечевидного отростка относительно широкая, с округлым в сечении вентральным килем. Желобок для небной вены хорошо выражен и протягиваeтся вдоль птериго-парасфеноидного шва.

Tuberculum hyoideum на quadratum умеренно развито. Exoccipitale и basioccipitale неразличимо срастаются. Нижнеушной отросток exoccipitale хорошо выражен, отогнут латерально и не достигает параптеригоидного гребня. В основании парокципитального отростка на границе его латеральной и затылочной поверхностей располагается крупное отверстие яремного канала. Stapes имеет массивное и округлое в сечении основание, хорошо выраженную и заостренную crista obliqua и очень маленькое отверстие для стапедиальной артерии.

Размеры в см. Максимальная ширина черепа – 7.2; расстояние по осевой линии от затылочного вреза до уровня середины орбит – 3.9; расстояние по осевой линии от затылочного вреза до пинеального отверстия – 2.2; длина орбиты – 1.5; максимальная длина передненебного отверстия – 1.1, его ширина – 0.32; длина хоаны – 1.2, ее максимальная ширина – 0.4; максимальная длина межптеригоидной ямы – 5.9, ее максимальная ширина – 1.3.

Сравнение. От всех видов рода отличается уплощенностью черепной крыши, сильно расставленными и маленькими орбитами, строением полости среднего уха, уплощенностью депрессорной части lamina ascendens, лучшей выраженностью crista posterior на птеригоиде, более вытянутыми межптеригоидными окнами (и, соответственно, более вытянутым черепом) и телом парасфеноида, расширенной нескульптированной частью мечевидного отростка и более латеральным положением sulcus jugalis. От T. yakovlevi новый вид также отличается меньшим посторбитальным удлинением черепной крыши, сильно вытянутыми передними небными отверстиями и пренариальным отделом, прямолинейными очертаниями латеральной границы postfrontale, более широким мечевидным отростком парасфеноида, отсутствием затылочной комиссуры и мелкоячеистым характером преобладающей скульптуры дорсальной поверхности черепной крыши, а от T. tuberculatus – положением челюстных мыщелков близко к уровню затылочных, более вытянутой заглазничной костью, более круто ориентированной crista obliqua, меньшим количеством зубов между эктоптеригоидными и палатинными клыками и более каудальным положением вершин межптеригоидных окон.

Замечания. Одними из характерных особенностей новой формы являются относительно маленькие размеры орбит и сильно удлиненный пренариальный отдел. В этой связи следует отметить, что описанный выше череп, судя по размерам и хорошо различимым швам, принадлежал молодой особи, поэтому у более взрослых форм эти признаки, вероятно, будут проявляться сильнее. Основаниями для такого предположения являются известные случаи относительного удлинения пренариального отдела черепа и уменьшения размеров орбит у трематозаврид в онтогенезе, описанные как в ряде публикаций (Новиков, 2007, 2010; Schoch, 2019), так и отмеченные нами при изучения материала по Thoosuchus yakovlevi.

Материал. Голотип.

* * *

В историческом развитии трематозаврид выделяются две радиации (Новиков, 2018). Одна из них – радиация Prothoosuchus–Trematosaurus – объединяет подсемейства Thoosuchinae (роды Prothoosuchus и Thoosuchus), Platysteginae Schoch et Milner (роды Platystega Wiman, Trematotegmen и Angusaurus), Lyrocephaliscinae Kuhn (род Lyrocephaliscus Kuhn) и Trematosaurinae Watson (роды Trematosaurus, Tematosuchus, Inflectosaurus Shishkin и Trematosuchoides Novikov), включает в себя, в числе других, наиболее примитивные морфотипы и известна, в основном, из нижнего триаса Восточной Европы. Эндемичное подсемейство Thoosuchinae, первое появление представителей которого (Prothoosuchus sp.) датируется поздним индом (Новиков, 2018), является наиболее архаичным и ранним в этой радиации (и среди трематозаврид, в целом). Примитивность тоозухин проявляется в таких признаках, как слабо развитая посторбитальная зона роста черепной крыши, длинные постфенестральные зубные ряды, большое количество зубов между эктоптеригоидными и палатинными клыками, расширенное тело парасфеноида, изогнутость lamina ascendens в дорсальном плане, слабое развитие (или отсутствие) медиального отростка supraangulare нижней челюсти и др.

Среди тоозухин трематозавровые черты наиболее ярко проявляются у типового рода. Это выражается в таких его отличиях от Prothoosuchus, как более удлиненная посторбитальная область черепной крыши, меньшее количество зубов между эктоптеригоидными и палатинными клыками, более узкий мечевидный отросток парасфеноида и присутствие медиального отростка надугловой кости. При этом виды Thoosuchus обнаруживают различную степень выраженности типичных трематозавровых признаков. Наиболее примитивным в этом отношении является Thoosuchus tuberculatus, обнаруживающий ряд черт, сближающих его с капитозавридным морфотипом (относительно слабое посторбитальное удлинение крыши черепа, укороченность заглазничной кости, полого ориентированная crista obliqua, мелкоячеисто-бугорчатый тип скульптуры, слабое развитие системы боковой линии).

Морфотипы двух других видов Thoosuchus (T. yakovlevi и T. abbasovi sp. nov.) являются более продвинутыми в сторону трематозавровой организации, характеризуясь такими апоморфными признаками, как заметно вытянутая форма postorbitale, распространение frontale до уровня задних краев орбит и круто ориентированная crista obliqua. Кроме того, каждый из этих видов дополнительно показывает и другие продвинутые черты, многие из которых типичны для более поздних трематозавридных подсемейств Platysteginae и Trematosaurinae. Так, типовой вид характеризуется дальнейшим удлинением посторбитального отдела и сильной дифференциацией зубной системы (значительным увеличением эктоптеригоидных клыков), а T. abbasovi sp. nov. – широко расставленными орбитами, отсутствием антеромедиального выступа postorbitale, суженной полостью среднего уха, уплощенностью депрессорной части lamina ascendens и хорошим развитием crista posterior на птеригоиде. С другой стороны, новый вид обладает и рядом плезиоморфных признаков (положение задней части sulcus jugalis ниже чешуйчатой кости, отсутствие затылочной комиссуры и мелкоячеистый характер преобладающей скульптуры дорсальной поверхности черепной крыши), которые подчеркивают мозаичный характер его морфотипа.

Список литературы

  1. Гартман-Вейнберг А.П., Кузьмин Ф.М. Нижнетриасовые стегоцефалы СССР. Lyrocephalus acutirostris nov. sp. // Проблемы палеонтологии. Т. 1. М.: Изд-во МГУ, 1936. С. 75–84.

  2. Гетманов С.Н. О строении нижней челюсти раннетриасовых лабиринтодонтов // Палеонтол. журн. 1979. № 2. С. 106–114.

  3. Гетманов С.Н. О некоторых закономерностях роста черепа у бентозухид // Палеонтол. журн. 1981. № 2. С. 110–116.

  4. Гетманов С.Н. Лабиринтодонт из нижнего триаса Общего Сырта // Палеонтол. журн. 1982. № 2. С. 103–108.

  5. Гетманов С.Н. О характере индивидуальной изменчивости черепа у бентозухид в связи с развитием трематозаврового плана организации // Палеонтол. журн. 1986. № 2. С. 81–91.

  6. Гетманов С.Н. Триасовые амфибии Восточно-Европейской платформы. М.: Наука, 1989. 102 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 236).

  7. Ефремов И.А. Предварительное описание новых форм пермской и триасовой фауны наземных позвоночных СССР. М.–Л.: Изд-во АН СССР, 1940. 156 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т.10. Вып. 2).

  8. Ивахненко М.Ф. Новые данные по раннетриасовым лабиринтодонтам Русской платформы (о видовом составе рода Thoosuchus) // Бюлл. МОИП. Отд. геол. 1971. Т. 46. Вып. 6. С. 145–146.

  9. Ивахненко М.Ф., Голубев В.К., Губин Ю.М. и др. Пермские и триасовые тетраподы Восточной Европы. М.: ГЕОС, 1997. 216 с. (Тр. Палеонтол. ин-та РАН. Т. 268).

  10. Каландадзе Н.Н., Очев В.Г., Татаринов Л.П. и др. Каталог пермских и триасовых тетрапод СССР // Верхнепалеозойские и мезозойские земноводные и пресмыкающиеся СССР. М.: Наука, 1968. С. 72–92.

  11. Кузьмин Ф.М. Нижнетриасовые стегоцефалы северной части Окско-Цнинского вала // Ежегодн. Русск. палеонтол. об-ва. 1935. Т. 10. С. 39–48.

  12. Кухтинов Д.А., Ярошенко О.П., Шишкин М.А. и др. Актуализированная стратиграфическая схема триасовых отложений Прикаспийского региона. М.: ВНИГНИ, 2016. 36 с.

  13. Новиков И.В. Новые раннетриасовые лабиринтодонты Среднего Притиманья // Палеонтол. журн. 1990. № 1. С. 87–100.

  14. Новиков И.В. Новые данные по трематозавроидным лабиринтодонтам Восточной Европы. 1. Род Inflectosaurus Shishkin, 1960 // Палеонтол. журн. 2007. № 2. С. 51–58.

  15. Новиков И.В. Новые данные по трематозавроидным лабиринтодонтам Восточной Европы. 2. Trematosaurus galae sp. nov.: морфология черепа // Палеонтол. журн. 2010. № 4. С. 94–104.

  16. Новиков И.В. Раннетриасовые амфибии Восточной Европы: эволюция доминантных групп и особенности смены сообществ. М.: РАН, 2018. 358 с. (Тр. Палеонтол. ин-та РАН. Т. 296).

  17. Очев В.Г. Систематика и филогения капитозавроидных лабиринтодонтов. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1966. 184 с.

  18. Решение Mежведомственного стратиграфического совещания по триасу Восточно-Европейской платформы (Саратов, 1979 г.). Л.: ВСЕГЕИ, 1982. 64 с.

  19. Рябинин А.Н. Trematosuchus (?) yakovlevi nov. sp. из нижнетриасовых отложений окрестностей г. Рыбинска // Изв. Геол. ком-та. 1927. Т. 45. С. 519–528.

  20. Шишкин М.А. Подотряд Stereospondyli // Основы палеонтологии: земноводные, пресмыкающиеся, птицы. М.: Наука, 1964. С. 83–112.

  21. Шишкин М.А., Лозовский В.Р. Лабиринтодонт из триаса Южного Приморья // Докл. АН СССР. 1979. Т. 246. № 1. С. 201–205.

  22. Шишкин М.А., Очев В.Г. Фауна наземных позвоночных как основа стратификации континентальных триасовых отложений СССР // Стратиграфия и палеонтология мезозойских и палеоген–неогеновых континентальных отложений азиатской части СССР. Л.: Наука, 1967. С. 74–82.

  23. Damiani R., Yates A. The Triassic amphibian Thoosuchus yakovlevi and the relationships of the Trematosauroidea (Temnospondyli: Stereospondyli) // Rec. Austral. Mus. 2003. V. 55. № 33. P. 331–342.

  24. Fernández-Coll M., Arbez T., Bernardini F., Fortuny J. Cranial anatomy of the Early Triassic trematosaurine Angusaurus (Temnospondyli: Stereospondyli): 3D endocranial insights and phylogenetic implications // J. Iber. Geol. 2019. V. 45. P. 269–286.

  25. Huene F. von. Paläontologie und Phylogenie der Niederen Tetrapoden. Jena: G. Fischer Verl., 1956. 716 s.

  26. Romer A.S. Review of the Labyrinthodontia // Bull. Mus. Comp. Zool. 1947. V. 99. № 1. P. 3–368.

  27. Säve-Söderbergh G. On the morphology of Triassic stegocephalians from Spitzbergen and the interpretation of the endocranium in the Labyrinthodontia // Kgl. Svenska vetenskapsakad. handl. Ser. 3. 1936. Bd 16. № 1. P. 1–181.

  28. Schoch R.R. Osteology of the temnospondyl Trematosaurus brauni Burmeister, 1849 from the Middle Buntsandstein of Berburg, Germany // Palaeodiversity. 2019. V. 12. P. 41–63.

  29. Schoch R.R., Milner A.R. Stereospondyli // Encyclopedia of Paleoherpetology. Pt. 3B. München: Pfeil, 2000. P. 1–203.

  30. Shishkin M.A., Novikov I.V., Gubin Yu.M. Permian and Triassic temnospondyls of Russia // The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia / Eds. Benton M.J., Shishkin M.A., Unwin D.M., Kurochkin E.N. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 2000. P. 35–59.

  31. Shishkin M.A., Welman J. A new find of Trematosuchus (Amphibia, Temnospondyli) from the Cynognathus Zone of South Africa // Palaeontol. Afr. 1994. V. 31. P. 39–49.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Палеонтологический журнал

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал