Палеонтологический журнал, 2021, № 6, стр. 91-97

ВВЕДЕНИЕ

В конце мелового периода юго-восток европейской части России покрывало мелководное море, которое в раннем кампане испытало максимальную трансгрессию за поздний мел (Baraboshkin et al., 2003). Это море посредством серии проливов соединялось с обширным мелководным морем, покрывавшим Западную Сибирь (Найдин, 2003; Baraboshkin et al., 2003), что способствовало активному обмену водных масс и формированию благоприятных условий для существования различных морских организмов, включая крупных морских позвоночных. В связи с этим большой интерес представляет позднемеловая фауна морских позвоночных из местонахождений Оренбургской области, расположенных в непосредственной близости к вышеупомянутым древним проливам. В верхнемеловых морских отложениях Оренбургской обл. находки позвоночных известны с начала прошлого века (Боголюбов, 1910, 1911, 1912a, б). Начиная с 2012 г., активные сборы остатков позвоночных в карьере близ д. Ижберда Гайского р-на ведет Клуб юных геологов-экологов им. Г.А. Сопоцько (г. Орск). В Ижбердинском карьере непосредственно под почвенным слоем вскрываются костеносные отложения мощностью 0.2–1.5 м, представленные линзовидными телами кварцево-глауконитового песка с фосфоритами, галькой и ожелезнениями, в кровле переходящими в более плотные песчаники и фосфоритовый конгломерат. Возраст костеносных слоев, согласно геологическим картам, датированный кампаном (“глауконит-терригенная толща” в: Лисов и др., 2017), по фауне акул и химер уточнен как раннекампанский (датировка Е.В. Попова в: Ефимов и др., 2016). Благодаря активной работе клуба юных геологов-экологов, в ижбердинском карьере были сделаны многочисленные находки морских позвоночных (хрящевых и костных рыб, а также различных морских рептилий), включая значительные части скелетов плезиозавров семейства Polycotylidae (Ефимов и др., 2016). Среди находок одним из авторов (А.В. Никифоровым) были встречены фрагменты стенок довольно крупных длинных трубчатых костей с толщиной стенки, едва ли превышающей 1 мм. Это указывало на присутствие в местонахождении остатков птерозавров, однако лишь в ходе полевых работ 2020 г. Н.Г. Зверьковым был обнаружен достаточно полный фрагмент кости птерозавра, который описан в данной работе.

Описанный экземпляр хранится в Орском школьном минералогическом музее (ОШММ) при Дворце пионеров и школьников г. Орска (экз. ОШММ № 530). Для сравнения была использована коллекция птерозавров из Ин-та палеонтологии позвоночных и палеоантропологии АН КНР, Пекин, Китай (IVPP) и Зоологического ин-та РАН, С.-Петербург, Россия (ZIN PH). При описании кость крыла ориентирована в положении полета.

Мы благодарны Д.В. Григорьеву за фотографии экз. ОШММ № 530 (рис. 1). Работа ААО поддержана Российским научным фондом (проект 19-14-00020) и Зоологическим ин-том РАН (гос. задание АААА-А19-119032590102-7). Работа НГЗ поддержана Геологическим ин-том РАН (гос. задание 0135-2019-0066).

Рис. 1.

Azhdarchidae indet., экз. ОШММ № 530: а – с дорсальной стороны; б – сзади, в – с вентральной стороны; г – спереди; д – с дистального конца; Россия, Оренбургская обл., Ижберда; верхний мел, кампан. Обозначения: dc – дорсальный мыщелок; ri – гребень на вентральной стороне вентрального мыщелка; pf? – возможное положение заднего отверстия пневматизации; vc – вентральный мыщелок.

ОПИСАНИЕ И СРАВНЕНИЕ

Экз. ОШММ № 530 представляет собой дистальный фрагмент левой пястной кости крылового (четвертого) пальца (рис. 1). Эпифиз близ дистального диафиза овальный в сечении, с длинной осью, ориентированной вертикально (дорсовентральный диаметр 18.6 мм, переднезадний диаметр 13.0 мм). Дистальная часть диафиза, расположенная непосредственно перед дистальным эпифизом, отклонена от остальной части диафиза назад под углом примерно 30°. Дистальный эпифиз блоковидный, с дорсальным и вентральным мыщелками, разделенными центральной бороздой. Максимальная высота дистального эпифиза 28 мм. Мыщелки округлые при взгляде с дорсальной или вентральной стороны (большая часть вентрального мыщелка утрачена) и примерно равны по размерам. Передняя губа вентрального мыщелка простирается больше в проксимальном направлении, по сравнению с передней губой дорсального мыщелка. Проксимальный конец задней губы дорсального мыщелка отогнут вверх и вперед, образуя заметный выступ. Депрессия на задней поверхности диафиза близ дистального эпифиза не глубокая и разрушена в центре. Если отверстие пневматизации имелось в этом месте, то оно было небольшим и располагалось между проксимальными концами дорсального и вентрального мыщелков (рис. 1, б).

Строение крыловой пястной и других костей крыла у птеродактилоидов довольно консервативно. Тем не менее, на ней имеются несколько диагностичных признаков, которые подробно рассматриваются ниже.

Гребень между дорсальным и вентральным мыщелком. Имеется у орнитохейрид “Santanadactylus pricei” Wellnhofer, 1985, “S. araripensis” Wellnhofer, 1985 и Anhanguera piscator Kellner et Tomida, 2000 из формации Ромуальдо (альб) Бразилии (Wellnhofer, 1985, рис. 21a–d ; 1991, рис. 31a, c, 38c, 39a, c ; Kellner, Tomida, 2000, рис. 42 ), неопределенных орнитохейрид из формации Уэссекс (баррем) Англии (Martill, Coram, 2020, рис. 3A, C ) и кембриджского зеленого песчаника (альб) Англии (Owen, 1859, табл. 4 , фиг. 9 ), а также у Pterodactyloidea indet. из позднего кампана – раннего маастрихта Италии (Dalla Vecchia, 2018, рис. 4a ). По-видимому, данный признак характерен для орнитохейрид. Этот гребень отсутствует у орского птерозавра.

Отверстие пневматизации на задней стороне. Отверстие пневматизации на задней стороне крыловой пястной кости близ дистального эпифиза имеется у ряда птеродактилоидов, но его положение варьирует между таксонами. У орнитохейрида Anhanguera piscator из формации Ромуальдо (альб) Бразилии имеется небольшое отверстие проксимальнее и немного дорсальнее дистального конца вентрального мыщелка (Kellner, Tomida, 2000, рис. 42c, d ). В этом же положении существенно более крупное отверстие пневматизации имеется у птеранодонтид Pteranodon sp. из формации Ниобрара (коньяк–кампан) Канзаса, США (Bennett, 2001, рис. 87B, 89A ) и Pteranodontidae indet. из рыбушкинской свиты (кампан) Саратовской обл., Россия (ZIN PH 67/43, 68/43). На пястной кости крылового пальца Ornithocheiridae indet. из формации Уэссекс (баррем) Англии имеется очень крупное заднее отверстие пневматизации проксимальнее вентрального мыщелка (Martill, Coram, 2020, рис. 3C, 4 ). У аждархида Azhdarcho lancicollis Nesov, 1985 из биссектинской свиты (турон) Узбекистана отверстие пневматизации заметно меньше и расположено между проксимальными концами дорсального и вентрального мыщелков (Averianov, 2010, рис. 30D ). У аждархида Cryodracon boreas Hone, Habib et Therrien, 2019 из формации Динозаврового парка (кампан) в Альберте, Канада, заднее отверстие пневматизации заметно крупнее, но также расположено между проксимальными концами дорсального и вентрального мыщелков (Godfrey, Currie, 2005, рис. 16.9D ). У орского птерозавра отсутствует крупная депрессия с большим отверстием пневматизации, проксимальнее и немного дорсальнее вентрального мыщелка, характерная для птеранодонтид. Если отверстие пневматизации имелось на задней стороне, то оно могло располагаться в разрушенной части между проксимальными концами дорсального и вентрального мыщелков, как у аждархид. Скорее всего, эта часть разрушена на экз. ОШММ № 530 вследствие былого наличия здесь пневматического отверстия.

Отверстие пневматизации на передней стороне. Отверстие пневматизации на передней стороне крыловой пястной кости, немного проксимальнее проксимального конца дорсального мыщелка, отмечено для орнитохейрид из формации Ромуальдо (альб) Бразилии: “Santanadactylus pricei” (Wellnhofer, 1985, рис. 21c ), “S. araripensis” (Wellnhofer, 1991, рис. 39c ) и Anhanguera piscator (Kellner, Tomida, 2000, рис. 42a, b ). Такое же отверстие имеется на пястной кости крылового пальца Ornithocheiridae indet. из формации Тулебук (альб) Австралии (Kellner et al., 2010, рис. 2A, B). У аждархида Cryodrakon boreas есть переднее отверстие пневматизации в сходном положении (Godfrey, Currie, 2005, рис. 16.9B ). На изолированной пястной кости крылового пальца Ornithocheiridae indet. из сеномана Мексики расположено переднее отверстие пневматизации между проксимальными концами дорсального и вентрального мыщелков (Frey et al., 2020, рис. 3 ). У орского птерозавра эта часть кости разрушена, но, по-видимому, отверстия пневматизации там не было.

Рис. 2.

Палеогеографическая карта раннего кампана (поздний мел) с местонахождениями птерозавров в районе Тургайского пролива: 1 – Ижберда; 2 – Малая Сердоба; 3 – Широкий Карамыш; 4 – Белое Озеро; 5 – Саратов 2; 6 – Полунино 2; 7 – Шах-Шах. Красным обозначены находки аждархид, желтым – птеранодонтид, оранжевым – представителей обоих групп. Палеогеографическая реконструкция по: Dercourt et al. (2000), Baraboshkin et al. (2003) и Kontorovich et al. (2014).

Борозда между мыщелками. У орнитохейрида “Santanadactylus pricei” борозда между передними губами дорсального и вентрального мыщелков симметричная при взгляде с дистального конца, ее наиболее глубокая часть приходится посередине между мыщелками (Wellnhofer, 1985, рис. 42a ). У джунгариптерида Dsungaripterus weii Young, 1964 из формации лианмуцинь Синьцзян-Уйгурского АО, Китай (IVPP V4062) и аждархида Azhdarcho lancicollis (Averianov, 2010, рис. 30C ) эта борозда асимметричная, ее наиболее глубокая часть расположена существенно ближе к вентральному мыщелку. Такая же асимметричная борозда имеется у орского птерозавра (рис. 1, д).

Асимметрия дистальных мыщелков. На пястной кости крылового пальца Azhdarchidae indet. из формации Стрэйт Клиффс (турон) Юты, США, дорсальный и вентральный мыщелки при взгляде с дистального конца расположены асимметрично; вентральный мыщелок больше выступает вперед, а дорсальный мыщелок – назад (Cohen et al., 2018, рис. 2C). Такие же асимметричные мыщелки имеются на пястной кости крылового пальца неопределимого орнитохейрида из сеномана–турона ДР Конго (Swinton, 1948, рис. 3 ). У других рассматриваемых таксонов птеродактилоидов дорсальный и вентральный мыщелки более или менее симметричны при взгляде с дистального конца, только у Dsungaripterus weii вентральный мыщелок чуть больше выступает назад по сравнению с дорсальным. У орского птерозавра, очевидно, дистальные мыщелки симметричные (задняя часть вентрального мыщелка разрушена). По крайней мере, у этого экз. передние концы мыщелков находятся на одном уровне (рис. 1, д).

Гребень на вентральном мыщелке. На экз. ОШММ № 530 имеется невысокий, но отчетливый продольный гребень на вентральном мыщелке, расположенный ближе к его переднему краю и простирающийся почти на всю длину мыщелка (рис. 1, в). Аналогичный, но более короткий гребень имеется у Azhdarcho lancicollis (Averianov, 2010, рис. 30E ). У Azhdarcho этот гребень соответствует проксимальной половине гребня на экз. ОШММ № 530. У других рассматриваемых таксонов птерозавров такого гребня нет.

Задний изгиб дистального эпифиза. У орнитохейрид, Pteranodon, Dsungaripterus и тапехарида Tapejara wellnhoferi Kellner, 1989 из формации Ромуальдо (альб) Бразилии пястная кость крылового пальца почти прямая при взгляде сверху или снизу, только лишь дистальный эпифиз может быть немного отклонен назад (Wellnhofer, 1991, рис. 39b, d ; Bennett, 2001, рис. 88 ; Eck et al., 2011, рис. 8B, D ). У Azhdarchidae indet. из турона Юты (Cohen et al., 2018, рис. 2B, E), Azhdarcho lancicollis (Averianov, 2010, рис. 30B, E ) и Cryodrakon boreas (Godfrey, Currie, 2005, рис. 16.9C, D ) пястная кость крылового пальца имеет слабый S-образный изгиб диафиза, но дистальный эпифиз вместе с небольшим прилегающим участком диафиза отогнут в заметно большей степени, чем у Pteranodon. Сходный угол заднего изгиба дистального эпифиза и прилегающей части диафиза наблюдается также у орского птерозавра (рис. 1, а).

Вентральный изгиб дистального эпифиза. У орнитохейрид и Dsungaripterus пястная кость крылового пальца слабо S-образно изогнута по всей длине при взгляде спереди или сзади, выпуклая дорсально в центре кости и на дистальном конце (Kellner, Tomida, 2000, рис. 42 ), либо выпуклая дорсально только в центре кости (Wellnhofer, 1991, рис. 39a, c ). У Pteranodon этот S-образный изгиб смещается к дистальному концу кости (Bennett, 2001, рис. 87 ). Похожий S-образный изгиб кости близ дистального эпифиза имеется у изолированной пястной кости крылового пальца птеродактилоида из формации Дарлстон (берриас) Англии (Martill et al., 2013, рис. 4 ). У аждархоида Cretornis hlavaci Frič, 1881 из формации Йизера (турон) Чехии пястная кость крылового пальца прямая при взгляде спереди или сзади (Averianov, Ekrt, 2015, рис. 6B, D ). У тапехарида Tapejara пястная кость крылового пальца слабо вогнута вентрально при взгляде спереди или сзади (Eck et al., 2011, рис. 8A, C ). У аждархид Azhdarchidae indet. из турона Юты (Cohen et al., 2018, рис. 2A, D) и Cryodrakon boreas (Godfrey, Currie, 2005, рис. 16.9A ) пястная кость крылового пальца прямая спереди или сзади в проксимальной и средней части диафиза, а дистальная часть диафиза вместе с дистальным эпифизом отклонены вентрально под заметным углом. Похожий угол вентрального изгиба дистальной части пястной кости, имеется, очевидно, у орского птерозавра.

По всем рассмотренным признакам пястная кость крылового пальца экз. ОШММ № 530 из Ижберды обнаруживает определенное сходство с аждархидами и может быть уверенно определена как Azhdarchidae indet.

ОБСУЖДЕНИЕ

Фауна наземных позвоночных, живших по берегам Тургайского и соседних проливов в позднем мелу, изучена еще очень плохо. Известен достаточно богатый комплекс наземных позвоночных позднего сантона–раннего кампана из бостобинской свиты местонахождения Шах-Шах в Северо-Восточном Приаралье, Казахстан (рис. 2), включающий в себя птерозавра Aralazhdarcho bostobensis Averianov, 2007 семейства Azhdarchidae (Аверьянов, 2007; Averianov et al., 2015, 2016). Мы практически ничего не знаем о наземных позвоночных, живших в позднем мелу на островах Южного Урала и западнее, на крупном массиве суши – Фенноскандии. Известны изолированные позвонки динозавров орнитопод из Оренбургской обл. и Северного Казахстана (Боголюбов, 1912б; Бажанов, 1947; Новохатский, 1954; Несов, 1995). В регионе также встречаются остатки морских птиц гесперорнисов (Зеленков и др., 2017). Из наземных позвоночных в прибрежно-морских отложениях западной части Тургайского пролива чаще встречаются остатки летающих ящеров, что связано, в первую очередь, с их обитанием по берегам древних крупных водоемов (Averianov, 2014). Здесь явно доминировали птерозавры семейства Pteranodontidae. Только их остатки встречены в отложениях рыбушкинской свиты (ранний кампан) местонахождений Малая Сердоба в Пензенской обл., Широкий Карамыш в Саратовской обл. и неназванных кампанских отложениях местонахождения Полунино 2 в Волгоградской обл. (Боголюбов, 1914; Аверьянов и др., 2008; Averianov, Arkhangelsky, 2021; Аверьянов, Ярков, 2021). В Белом Озере (Саратовская обл.), наиболее богатом остатками птерозавров местонахождении рыбушкинской свиты, встречены остатки двух семейств птерозавров – птеранодонтид и аждархид, однако большинство костей относится к птеранодонтидам (Averianov, Arkhangelsky, 2021). По-видимому, аждархиду принадлежит единственная кость летающего ящера из местонахождения Саратов 2 (пудовкинская свита, поздний кампан) (Аверьянов и др., 2005). Интересно, что пока остатки птеранодонтид не найдены в восточной части Тургайского пролива (рис. 2). Единственная кость летающего ящера из Ижберды уверенно относится к семейству Azhdarchidae. Принадлежит ли данный экземпляр Aralazhdarcho bostobensis, описанному из близкого местонахождения Шах-Шах в Казахстане (рис. 2), неясно, поскольку пястная кость крылового пальца неизвестна для аралаждархо. Птеранодонтиды пока не найдены в Западной и Центральной Азии, и Тургайский пролив мог в какой-то степени ограничивать их распространение из Европы на восток. Находки птеранодонтид в сантоне–кампане Японии (Obata et al., 1972; Chitoku, 1996; Kellner et al., 2016; Averianov, Arkhangelsky, 2021) могут быть связаны с расселением этих летающих ящеров из Северной Америки на запад.