Палеонтологический журнал, 2021, № 6, стр. 84-90

ВВЕДЕНИЕ

В результате полевых раскопок автора в 2020 г. на местонахождении тарханских (низы среднего миоцена) морских рыб (Банников, 2020) на Северо-Западном Кавказе (Краснодарский край, р. Пшеха) обнаружено два экземпляра представителей олигоцен–миоценового рода Pinichthys Bannikov (Perciformes, Stromateoidei, Stromateidае). Изучение находок показало, что они представляют новый вид P. shirvanensis sp. nov., самый поздний вид рода Pinichthys. На материале по новому виду впервые у Pinichthys выявлен признак, типичный для семейства Stromateidае – трехвершинные зубы в челюстях (этот признак только предполагался у ранее описанных видов Pinichthys из-за недостаточной сохранности материала по ним).

Большинство строматеевидных рыб (подотряд Stromateoidei отряда Perciformes s. l.) характеризуются тем, что передняя часть их пищевода, сразу за последней жаберной дугой, имеет боковые мешки, несущие изнутри продольные складки или озубленные сосочки (Haedrich, 1967; McDowall, 1979; Doiuchi et al., 2004 и др.). Наличие озубленных глоточных мешков может быть выявлено у ископаемых рыб только в исключительных случаях (Bannikov, 1995; Банников, 2012), и ископаемые таксоны относят к строматеевидным обычно на основании косвенных, остеологических свидетельств.

Подотряд Stromateoidei в последнее время иногда переносят из Perciformes в “отряд Scombriformes” (Nelson et al., 2016; Betancur-R. et al., 2017), либо поднимают его ранг до отрядного (Wiley, Johnson, 2010). В последнее время на смену традиционной классификации организмов зачастую приходит формальная кладистическая систематика, построенная на компьютерной обработке молекулярных данных и часто противоречащая морфологическим свидетельствам. Результат кладистического анализа не всегда отражает реальные родственные связи (Вислобокова, 2019). В конечном итоге стройную классификацию рыб, где высокие таксоны, как правило, диагностируются (Nelson, 2006 и др.), заменяет хаотический набор морфологически гетерогенных и не диагностируемых высоких таксонов кладистической иерархии (Near et al., 2012, 2013; Betancur-R. et al., 2013, 2017; Nelson et al., 2016 и др.). Это побуждает нас использовать традиционную, естественную систематику. К примеру, выглядит абсурдным объединение в одну кладу скумбриевидных (Scombroidei) и игловидных (Syngnathiformes), или камбалообразных (Pleuronectiformes) и мечерыловидных (Xiphioidei), предлагаемое кладистами (Near et al., 2012; Betancur-R. et al., 2013, 2017): в морфологии рыб этих групп нет ничего общего, а ископаемые данные отрицают их родство.

ОБ ИСКОПАЕМЫХ СТРОМАТЕЕВЫХ

Строматеевые рыбы (Stromateidае), одно из семи семейств Stromateoidei s. s., включают в себя три современных рода, Stromateus L., 1758, Peprilus Cuvier, 1829 и Pampus Bonaparte, 1837 (Haedrich, 1967), и олигоцен–миоценовый Pinichthys Bannikov, 1985. Типовой вид последнего, P. fractus Bannikov, 1985, описан из нижнего миоцена (верхний майкоп) Апшеронского п-ова (Азербайджан) (Банников, 1985) и из одновозрастных отложений Восточного Крыма (Банников, 1988). Из типового местонахождения Ж.Д. Джафаровой (1966) описана камбалообразная рыба Hippoglossoides bogatshevi. Описание оставляет много неясного, а изображение голотипа (неполный скелет) (Джафарова, 1966, рис. 1) плохого качества. Однако вид Джафаровой может быть близким (или даже конспецифичным) Pinichthys fractus (для окончательного заключения необходимо специальное изучение голотипа «Hippoglossoides bogatshevi») (Банников, 2010).

Рис. 1.

Pinichthys shirvanensis sp. nov.: а – голотип ПИН, № 5599/4, полный скелет; б – паратип ПИН, № 5599/5, неполный скелет; Краснодарский край, Апшеронский р-н, р. Пшеха выше ст. Ширванской; низы среднего миоцена, тархан. Масштабная линейка: а – 1 см, б – 5 мм.

Второй вид рода Pinichthys, Р. pulcher Bannikov, 1988, описан из нижнего олигоцена (нижний майкоп) Адыгеи (С.-З. Кавказ) (Банников, 1988). По-видимому, этот же вид отмечен и из верхов нижнего олигоцена Германии (Bannikov, 1995; Банников, 2010; Maxwell et al., 2016) и Польских Карпат (Pinichthys sp. в: Kotlarczyk et al., 2006). Неадекватно описанный В.В. Богачевым (1938) из Абхазии одновозрастный Paraplatax absyrtus, возможно, близок (или даже идентичен) Pinichthys pulcher (Банников, 2010). Однако подтвердить или опровергнуть это предположение можно лишь в случае обнаружения типового экземпляра Paraplatax absyrtus, поскольку описание Богачева (1938) оставляет много неясного, а изображение материала отсутствует.

А.Ф. Банников (2010) допустил возможность принадлежности к строматеевым рода Eriquius Jordan, 1924 с типовым видом E. plectrodes Jordan, 1924 из верхнего миоцена Калифорнии, отнесенного (David, 1943) к Embiotocidae. Однако в последней ревизии фауны рыб верхнего миоцена Калифорнии (Fierstine et al., 2012) Eriquius оставлен в Embiotocidae.

Таким образом, единственным известным на сегодняшний день ископаемым родом строматеевых является Pinichthys, населявший в олигоцене и начале миоцена Рейнский грабен и Восточный Паратетис. Ниже приведено описание нового вида P. shirvanensis sp. nov. из тархана (низы среднего миоцена) Северо-Западного Кавказа (Краснодарский край, р. Пшеха). Еще одной строматеевидной рыбой из этого довольно богатого комплекса морских рыб (Банников, 2020) является Ariomma sp. (Ariommatidae). Находка нового вида позволяет несколько расширить диагноз рода Pinichthys.

Материал находится в коллекции Палеонтологического ин-та им. А.А. Борисяка РАН (ПИН). Фотографии выполнены С.В. Багировым (ПИН) (рис. 1) и Р.А. Ракитовым (ПИН) на сканирующем электронном микроскопе (СЭМ) (рис. 2).

Рис. 2.

Pinichthys shirvanensis sp. nov.: а–в – голотип ПИН, № 5599/4: а – отолит снаружи, б – нижнечелюстные зубы, в – чешуя (слегка наклонено против часовой стрелки); г – паратип ПИН, № 5599/5, нижнечелюстные зубы; Краснодарский край, Апшеронский р-н, р. Пшеха выше ст. Ширванской; низы среднего миоцена, тархан. Масштабная линейка: а, в – 0.5 мм; б, г – 0.2 мм.

СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

СЕМЕЙСТВО STROMATEIDAE RAFINESQUE, 1810

Род Pinichthys Bannikov, 1985

Pinichthys: Банников, 1985, с. 78; 1988, с. 110; 2010, c. 156.

Типовой вид – Pinichthys fractus Bannikov, 1985; нижний миоцен Азербайджана и Крыма.

Диагноз. Высота тела превышает длину головы и в 1.5–2.4 раза меньше стандартной длины тела (SL). Длина головы составляет 0.31–0.38 SL. Глаза от среднего размера до крупных. Рот небольшой, нижнечелюстное сочленение не заходит за вертикаль середины орбиты. Зубы в челюстях тесно сидящие, трехвершинные, с тремя равными вершинками. Отолит sagitta довольно крупный, его длина составляет не менее 13% длины головы (НL). 5–6 radii branchiostegi. Позвонков 30–32, парапофизы развиты довольно слабо. 3 epuralia. Ребра умеренно длинные. Спинной плавник образует или не образует серповидную лопасть, в нем 3–5 колючих и 38–43 мягких луча. В анальном плавнике три колючих и 30–36 мягких лучей. 7–10 передних interhaemalia заходят в абдоминальную полость, их дорсальные концы сходятся к первому гемальному отростку. Грудные плавники средней длины, прикрепляются невысоко. Брюшные плавники имеются, маленькие. Чешуя мелкая, циклоидная.

Видовой состав. Раннеолигоценовые P. pulcher Bannikov, 1988 и Pinichthys sp. с Северного Кавказа (и, возможно, из Германии и Польши), раннемиоценовый P. fractus Bannikov, 1985 из Азербайджана и Крыма и среднемиоценовый P. shirvanensis sp. nov. с Северного Кавказа.

Сравнение. От современных Stromateidае отличается наличием брюшных плавников у взрослых рыб. Мальки по меньшей мере некоторых Stromateus имеют брюшные плавники, исчезающие в онтогенезе, но у этого рода гораздо больше позвонков, чем у Pinichthys (42 и более против 30–32). Два других современных рода строматеевых, Peprilus и Pampus, имеют сходное с Pinichthys число позвонков (30–36 позвонков у Peprilus и 33–41 у Pampus), но у них число epuralia редуцировано до двух. От Pampus отличается также зубами с равными вершинками (у сравниваемого рода центральная вершина крупнее).

Pinichthys shirvanensis Bannikov, sp. nov.

Вид назван по станице Ширванской.

Голотип – ПИН, № 5599/4, полный скелет; Краснодарский край, Апшеронский р-н, правый берег р. Пшехи выше ст. Ширванской; низы среднего миоцена, тарханский региоярус.

Описание (рис. 1–3). Тело относительно высокое, линзовидное, вероятно, сжатое с боков, с тонким, коротким хвостовым стеблем. Длина головы голотипа три раза укладывается в SL и в 1.3 раза уступает наибольшей высоте тела. Высота хвостового стебля примерно в 4.8 раза уступает высоте тела. Глаза относительно крупные, горизонтальный диаметр орбиты меньше заглазничного расстояния, но в 1.5 раза превышает длину рыла.

Рис. 3.

Pinichthys shirvanensis sp. nov., реконструкция скелета по голотипу.

Голова высокая, ее высота примерно равна ее длине. Нейрокраний относительно высокий; мощный, почти прямой парасфеноид проецируется чуть ниже середины орбиты. Гребень supraoccipitale высокий, округлый на углу; по-видимому, он переходит в лобный гребень. Параллельно верхнему краю гребень supraoccipitale несет две отчетливые пологие морщины. Правое frontalе голотипа сохранилось дорсо-вентрально; оно широкое над орбитой, плавно заостряется кпереди. Frontale (возможно, и pterosphenoideum) выступают вниз в орбиту. Этмоидный район черепа короткий, расположен под frontalia. Гребни parietale и pteroticum различаются неотчетливо. Следы глазного яблока сохраняются в виде довольно массивной углеродистой пленки в орбите; окостенения склеротики неразличимы. Подглазничные кости не видны. Рот небольшой, косой, нижнечелюстное сочленение расположено перед серединой орбиты. Praemaxillare с тонким восходящим отростком умеренной высоты. Maxillare сохранилось плохо. Верхнечелюстные зубы небольшие, тесно сидящие, однорядные, с тремя равными вершинками. Длина нижней челюсти составляет 0.44 длины головы. Симфизная часть нижней челюсти довольно высокая, слегка отогнута книзу. Зубы на dentale однорядные, дистально приплюснутые латерально, трехвершинные, сходны с верхнечелюстными (рис. 2, б, г). Dentale V-образное, в его заднюю вырезку плотно входит angulo-articulare. Правая ветвь нижней челюсти голотипа отчленена и расположена над средними туловищными позвонками. Ось hyomandibulare очень слабо наклонена вперед от вертикали. Кости суспензория различимы плохо. Praeoperculum плоское, слабоизогнутое, его нижняя ветвь довольно короткая, но шире верхней; параллельно заднему краю кость несет морщинки. Свободный край предкрышки ровный. Operculum плоское, субтреугольной формы, без шипов на заднем крае. Suboperculum сохранилось на паратипе ПИН, № 5599/5, где оно удлиненное, с отчетливым антеродорсальным выступом. Кости гиоидного комплекса сохранились плохо; точное число radii branchiostegi неизвестно. На голотипе частично сохранились минерализованные густые жаберные лепестки. Глоточное озубление не сохранилось. На местоположение боковых мешков пищевода указывает скопление костного крошева между позвоночником и задним выступом cleithrum голотипа. Это крошево определенно образовано обломками зубов и костных оснований (корней) заглоточных сосочков.

Отолит sagitta относительно крупный, продолговатый, его длина в 1.7 раза превышает высоту (рис. 2, а). Длина отолита составляет 4.4% SL и 13.3% НL. Sagitta голотипа сохранилась с наружной стороны, и строение sulcus acusticus не распознается. У паратипа ПИН, № 5599/5 sagitta повреждена, зато сохранились оба lapilli округло-треугольной формы.

Позвонков 32, из них 15 туловищных и 17 каудальных. Длина туловищной части позвоночника в 1.2 раза короче хвостовой его части. Линия позвоночника слегка изогнута, приподнята спереди. Тела позвонков почти квадратные в латеральном аспекте, пережатые посередине. Большинство остистых отростков тонкие и относительно длинные, прямые или очень слабо изогнутые. Несколько передних невральных отростков проксимально расширены. Гемальный отросток первого хвостового позвонка практически не расширен относительно последующих отростков. Передние гемальные отростки длиннее соответствующих невральных отростков. К хвостовому стеблю остистые отростки каудальных позвонков быстро укорачиваются. Не менее пяти задних туловищных позвонков несут тонкие прямые парапофизы, удлиняющиеся каудально и несущие ребра. Наклон парапофизов меняется с переднего на задний в каудальном направлении. Ребер, по-видимому, 13 пар; они относительно короткие, тонкие, умеренно наклонены назад. Еpineuralia не распознаются, будучи, вероятно, скрытыми телами туловищных позвонков.

Хвостовой скелет характеризуется слиянием hypuralia 1-2 и 3-4 в две пластинки, разделенные в задней части широкой гипуральной диастемой. Наличие parhypurapophysis неизвестно. Второй и третий преуральные позвонки (pu) только слегка укорочены, их гемальные отростки аутогенные и намного мощнее предшествующих. Детали строения пятого hypuralе и uroneuralia и степень их слияния с телом терминального позвонка (pu1 + + u1 + u2) не видны. Невральный отросток pu2 короткий. Три epuralia. Хвостовой плавник умеренно вильчатый, недлинный. В хвостовом плавнике 17 главных лучей (I,8-7,I) а также около пяти верхних и нижних дополнительных лучей.

Между затылком и спинным плавником расположено три очень тонких supraneuralia, предорсальная формула (Ahlstrom et al., 1976; Johnson, 1984) – 0/0/0/1 + 1/1/. Спинной плавник очень протяженный, превышает половину SL; его жесткая часть очень короткая, включает в себя три маленьких удлиняющихся назад шипа, первый из которых является сверхштатным на первом птеригиофоре. Мягкая часть спинного плавника состоит из 39 членистых и ветвящихся лучей, она не образует серповидную лопасть. Длина лучей сначала возрастает, затем постепенно уменьшается каудально; в районе 11–12-го лучи наиболее длинные. Высота спинного плавника составляет 0.34 длины его основания. Спинной плавник начинается над шестым позвонком, а заканчивается над 13-м хвостовым позвонком. 41 птеригиофор спинного плавника образует непрерывную серию; передние из них самые длинные, каудально птеригиофоры очень постепенно укорачиваются, а их наклон сначала уменьшается, а затем вновь увеличивается. Вначале по одному–два, затем по два птеригиофора спинного плавника входят в промежутки между невральными отростками позвонков. Дорсальные птеригиофоры имеют узко-клиновидную форму.

Анальный плавник начинается примерно под десятым позвонком, а заканчивается под концом спинного плавника, с которым сходен по форме, будучи менее крупным. В анальном плавнике три удлиняющиеся назад колючки и 30 мягких членистых и ветвящихся лучей; шипы крупнее таковых спинного плавника. Передние две колючки сверхштатные. Передний птеригиофор анального плавника имеет вид длинного слабоизогнутого прута, пластинчато pасширен в антеровентральной части и сильно наклонен дорсальным концом назад. Проксимальный его конец явно имеет медиальную вырезку, в которую входят гемальные отростки первых двух хвостовых позвонков. Девять передних птеригиофоров анального плавника расположены перед первым гемальным отростком, их дорсальные концы наклонены назад и сходятся к первому анальному птеригиофору, слегка заходя, таким образом, в брюшную полость. Остальные анальные птеригиофоры обычно по два входят в промежутки между гемальными отростками хвостовых позвонков; вначале они направлены вертикально, затем все более наклоняются дорсальным концом вперед. Птеригиофоры анального плавника сходны с противолежащими птеригиофорами второго спинного плавника, но их проксимальная часть длиннее.

Только базальная часть грудных плавников сохранилась у голотипа; они прикрепляются сразу над серединой между линией позвоночника и вентральным краем тела, примерно под началом спинного плавника. Лучи грудного плавника многочисленные, но точное их число не может быть посчитано. Posttemporale вильчатое, лучше сохранилось на паратипе ПИН, № 5599/5. Supracleithrum удлиненное. Cleithrum крупное, прямое на большей его части, загнутое вперед в верхней части. Над грудным плавником cleithrum образует постеродорсальный выступ. Коракоид относительно небольшой, узкий, его нижний конец далеко не доходит до нижнего конца cleithrum. Вентральное postcleithrum длинное, узкое, ребровидное, заканчивается недалеко от антеровентрального конца переднего птеригиофора анального плавника.

Тазовые кости длинные, очень узкие, прикрепляются к cleithrum ниже вентрального конца coracoideum. Брюшные плавники очень маленькие, прикрепляются перед грудными. В брюшном плавнике тонкая колючка и, по-видимому, пять мягких ветвящихся лучей.

Чешуя образует сплошной покров на теле, очень мелкая, тонкая, циклоидная. Индивидуальные чешуйки у голотипа несут по пять circuli; радиальных бороздок нет (рис. 2, в). Боковая линия очень полого выпуклая кверху, нисходит до уровня позвоночника перед хвостовым стеблем.

Размеры. SL голотипа – 4.1 см. В процентах к SL голотипа: длина головы – 33; максимальная высота тела – 43; минимальная высота тела – 9; длина хвостового стебля – 10; предорсальное расстояние – 43; преанальное расстояние – 52; длина основания спинного плавника – 53; длина основания мягкой части спинного плавника – 48; длина основания анального плавника – 45; высота спинного плавника – 18; высота анального плавника – 15; длина наибольшего шипа анального плавника – 7; длина брюшного плавника – 3.5; длина наибольших лучей хвостового плавника – 24; горизонтальный диаметр орбиты – 12; предглазничное расстояние – 8; заглазничное расстояние – 14; длина нижней челюсти – 14.5.

Сравнение. Отличается от P. pulcher и P. fractus меньшим числом лучей в анальном плавнике (30 против 33–36 у этих видов) и шипов в спинном плавнике (три против четырех–пяти), более широкой гипуральной диастемой и большим числом туловищных позвонков [15 против 13 (14?)]. Кроме того, от P. pulcher новый вид отличен гораздо менее высоким телом, не образующими серповидные лопасти вертикальными плавниками и гораздо менее крупным хвостовым плавником. В отличие от P. fractus, у Р. shirvanensis sp. nov. менее крупная голова и более короткое рыло.

Материал. Помимо голотипа, из типового местонахождения паратип ПИН, № 5599/5, неполный скелет.