Палеонтологический журнал, 2021, № 6, стр. 76-83

По современным представлениям (Maletz, 2011; Maletz, Zhang, 2016), семейство Isograptidae Harris делится на два подсемейства – Isograptinae Harris и Arienigraptinae Yu et Fang (=Pseudisograptinae Cooper et Ni) (Maletz, Zhang, 2016). Типовым родом для первого из подсемейств является Isograptus Moberg.

В. Харрис (Harris, 1933) первым показал на различных видовых таксонах базового для подсемейства Isograptinae рода Isograptus их быстрые эволюционные изменения, отчетливо выраженные в форме и размерах колоний, а также в морфологии тек. На этой основе Харрис (Harris, 1933) продемонстрировал широкие потенциальные возможности их использования в детальной (зональной) биостратиграфии верхов нижнего и низов среднего ордовика (от верхней части флоского яруса до верхов дапинского). В этом интервале в настоящее время выделяются последовательно сменяющие друг друга зоны с видами-индексами (или подвидами-индексами) рода Isograptus: для Скандинавии – spjeldnaesi, rigidus, mobergi; для Британии – victoriae victoriae, gibberulus; для Северной Америки – victoriae linanus, victoriae victoriae (Maletz, 2011); для Австралии – primulus, linanus, victoriae (Loydell, 2012); для юга Сибири – deflexus, maximo-divergens, caduceus imitatus (Буколова, 2010; Sennikov et al., 2019).

В состав подсемейства Isograptinae, кроме рода Isograptus, входят еще несколько родов: Oncograptus Hall, Cardiograptus Harris et Keble, Parisograptus Chen et Zhang, Proncograptus Xiao, Xia et Wang и Procardiograptus Xiao, Xia et Wang (Maletz, Zhang, 2016).

Интересным обстоятельством является то, что терминальная дочерняя ветвь от представителей рода Isograptus в подсемействе изограптин в виде представителей родов Oncograptus и Cardiograptus просуществовала непродолжительное время – не более одной граптолитовой зоны, нередко понимаемой как генозона Oncograptus–Cardiograptus (Skevington, 1976; Lenz, Jackson, 1986; Loydell, 2012).

Представители рода Isograptus с наклонными теками на расходящихся в разные стороны ветвях, эволюционируя, дали обособленную дочернюю группу таксонов, у которых первые теки обеих ветвей сначала начинали расходиться в разные стороны от сикулы, как у всех типичных изограптин, но затем сразу же разворачивались в сторону виргулы (немы) и срастались, образуя двурядные формы (Cooper, 1973; Maletz, 2003). Такое явление, когда первые теки в проксимали только немного отклоняются в сторону, оставляя отверстие вокруг сикулы в виде полости, наблюдается у представителей родов Proncograptus и Procardiograptus (Xiao et al., 1985, 1990; Maletz, Zhang, 2016). Эти два рода в единой филогенетической линии (транзитные между родом Isograptus с одной стороны и родами Onсograptus, Cardiograptus – с другой) на ювенильных стадиях близки к ювенильным формам видов рода Isograptus. Но при дальнейшем росте колоний у форм Proncograptus и Procardiograptus полость-отверстие закрывается на уровне третьей пары тек. В дальнейшем развитие шло по двум раздельным филолиниям. У рода Proncograptus в дистальной части происходила бифуркация и возникала Y-образная колония онкограптового облика (см. ниже). Формы рода Procardiograptus в средней и дистальной частях колоний имеют сросшиеся ветви, и тип их рабдосомы именуется кардиограптовым (см. ниже).

Особо следует отметить, что была описана рабдосома рода Cardiograptus (Han, Chen, 1994), в которой наблюдалась регенерация поврежденной средней части колонии с образованием крупного (по восемь тек на каждой из ветвей) отверстия, напоминающего полость-отверстие вокруг сикулы у родов Proncograptus и Procardiograptus.

Представители рода Cardiograptus, являющиеся или потомками типичных изограптин (род Isograptus), или дочерними потомками Procardiograptus, имеют двурядную, полностью сросшуюся по всей длине колонию, а их юные колонии по своему строению напоминают таксоны рода Oncograptus (Harris, 1916; Maletz, 2017).

Для родов Cardiograptus и Oncograptus характерен изограптовый тип проксимального развития их рабдосом. Изограптиды обладают правосторонним способом роста колонии, при котором первая тека первого ряда почкуется справа от сикулы (Bulman, 1970, Maletz, Zhang, 2016). Это можно видеть на рисунке, где изображено проксимальное строение представителя рода Pseudisograptus Beavis (рис. 1; табл. IX , фиг. 5 ; см. вклейку), обнаруженного в том же разрезе, что и описываемые ниже таксоны. Основное морфологическое отличие этих двух родов состоит в том, что у граптолитов рода Cardiograptus в дистальных частях колоний отсутствует бифуркация двурядной рабдосомы и не возникают расходящиеся однорядные ветви, хотя у ряда форм дистальные теки формируют углубление в виде слабо выраженного синуса (Обут, 1964; Bulman, 1970; Maletz, Zhang, 2016). Для сравнения – у представителей рода Oncograptus за счет бифуркации ветви не просто расходятся в дистали в виде коротких отрезков ветвей из нескольких тек, но и продолжают далее расти с появлением все новых и новых тек. Часто длина таких однорядных ветвей граптолитов рода Oncograptus может достигать половины общей длины рабдосомы.

В 1958 г. А. Му и С. Ли выделили новый род Paracardiograptus Mu et Lee на основании специфического проксимального развития, отличающегося от типичного изограптового, характерного для рода Cardiograptus (Mu, Lee, 1958). Род Paracardiograptus очень близок к Cardiograptus по форме рабдосомы, последовательности образования тек и их конфигурации, отличаясь только направлением роста тек в проксимали. У Cardiograptus теки растут вниз, в то время как у Paracardiograptus они начинают расти вниз, а затем постепенно разворачиваются по направлению к дистали. Кроме того, у представителей Cardiograptus шипы на концах тек достаточно четко выражены, а у Paracardiograptus они развиты слабо (Mu, Lee, 1958). Однако, последующая ревизия типового материала по Paracardiograptus (Fortey et al., 2005) выявила полное сходство в развитии их проксимальных тек с развитием начальных тек у рода Cardiograptus, что позволяет в настоящее время рассматривать Paracardiograptus как младший синоним рода Cardiograptus.

Представители родов Oncograptus и Cardiograptus были обнаружены в ограниченном числе геологических регионов. Их видовые таксоны известны из ордовика Северной и Южной Америки, Новой Зеландии, Австралии и Китая (Hall, 1914; Harris, 1916, 1924; Harris, Keble, 1932; Harris, Thomas, 1938; Ruedemann, 1947; Berry, 1960; Thomas, 1960; Smith, 1966; Skevington, 1976; Cooper, 1979; Han, 1986; Lenz, Jackson, 1986; Maletz, 1992; VandenBerg, Cooper, 1992; Han, Chen, 1994; Fortey et al., 2005; Maletz, Zhang, 2016).

На территории многочисленных российских геологических регионов с широким распространением ордовикских отложений, в том числе с “граптолитовыми” черносланцевыми фациями, представители рода Oncograptus найдены только в трех регионах – на Восточном Таймыре, на Новой Земле и о. Беннетта в архипелаге Де Лонга (Новосибирские о-ва). Из Таймыра А.М. Обут и Р.Ф. Соболевская описали новый вид этого рода – O. zlobini Obut (Обут, 1964; Обут, Соболевская, 1964; Соболевская, 2011). На Новой Земле был найден O. aff. upsilon biangulatus Harris et Keble (Соболевская, Корень, 1997), а на о. Беннетта – O. aff. upsilon T.S. Hall (Dаnukalova et al., 2020). Граптолиты рода Cardiograptus в России были установлены только в ордовикском разрезе о. Беннетта, где определен таксон C. cf. crawfordi Harris (Dаnukalova et al., 2020).

Представители родов Oncograptus и Cardiograptus имеют существенное значение для стратиграфии среднего ордовика. Их типовые виды (Оncograptus upsilon и Сardiograptus morsus) являются индексами для терминального зонального подразделения дапинского яруса в Сев. Америке, Австралии и Новой Зеландии (Coоper et al., 2004; Webby et al., 2004; Loydell, 2012). Некоторые специалисты считают, что следует выделять две последовательно следующих друг за другом зоны upsilon и morsus (Sadler et al., 2009; Loydell, 2012). В ряде регионов используют генозону Oncograptus (Webby et al., 2004; Loydell, 2012) или генозону с двумя родами-индексами – Oncograptus/Cardiograptus (Coоper et al., 2004).

К настоящему времени выделено достаточно много видовых таксонов как в составе рода Oncograptus, так и в составе рода Cardiograptus. Авторы настоящей статьи считают, что на этом стратиграфическом уровне следует провести детальный анализ распространения всех видовых таксонов родов Oncograptus и Cardiograptus, чтобы обоснованно выделять комплексные зоны. Именно комплексные гратолитовые зоны подстилают и перекрывают интервал стратиграфического распространения родов Oncograptus и Cardiograptus. Важным для такого анализа является вовлечение в исследование материалов максимально возможного числа геологических регионов. Таким новым материалам из южно-сибирского региона (Алтай) и посвящена настоящая статья.

В 2019 г. в северо-восточной части Горного Алтая, в Уйменско-Лебедской структурно-фациальной зоне, в отложениях дапинского яруса среднего ордовика, представленных тулойской свитой, были найдены представители родов Oncograptus и Cardiograptus. Разрез “Придорожный”, в котором были собраны эти таксоны, расположен в карьере и придорожных выемках на левом борту р. Лебедь (рис. 2). В строении разреза наблюдается переслаивание темноцветных аргиллитов, алевролитов и алевропесчаников (Буколова, 2010; Sennikov et al., 2019). Разрез практически полностью охарактеризован многочисленными граптолитами хорошей сохранности. Помимо граптолитов, здесь встречены брахиоподы и трилобиты.

Обнаруженные в ордовике Горного Алтая формы двух рассматриваемых родов имеют очень хорошую сохранность колоний (как в отпечатках, так и в противоотпечатках), что способствовало их детальному изучению и возможности отнесения к новым видам.

ПОДОТРЯД GLOSSOGRAPTINA

СЕМЕЙСТВО ISOGRAPTIDAE HARRIS, 1933

ПОДСЕМЕЙСТВО ISOGRAPTINAE HARRIS, 1933

Род Oncograptus Hall, 1914

Oncograptus hastatus Lykova et Sennikov, sp. nov.

Табл. IX , фиг. 1, 2, 8

Название вида hastatus лат. – копьевидный.

Голотип – Музей ИНГГ, № 2103/1, 2103/2; Горный Алтай, р. Лебедь, разрез “Придорожный”; средний ордовик, дапинский ярус, тулойская свита, верхняя часть зоны gibberulus, слои с hastatus и altaicus.

Описание (рис. 3). Колония отчетливо копьевидной формы (расширяется по направлению от проксимальной части к дистальной), с округлым концом, и состоит из двух поднятых вверх от сикулы ветвей, сросшихся в проксимальной части дорсальными стенками. Полная длина рабдосомы составляет 22–23 мм. Длина двурядной части, до уровня расхождения ветвей, достигает 19 мм, в то время как ее ширина меняется от 2.8–3.5 мм в проксимальной части до 6–7.5 мм на уровне раздвоения. Ветви расходятся под углом 50°. Вдоль середины двурядной части отчетливо прослеживается продольный шов, по которому произошло срастание ветвей. На каждой стороне двурядной части имеется по 20–21 теке, длина которых составляет около 2 мм у сикулы и до 4–5.5 мм ближе к месту разветвления. Теки наклонены к оси рабдосомы под углом около 40°. Они практически полностью налегают друг на друга, лишь нижний край вышележащих тек слегка нависает над верхним краем нижерасположенных тек. Ширина устьевого края доходит до 1.2 мм. Устья прямые, параллельны оси рабдосомы и шиповидно оттянуты книзу. Длина шипов достигает 0.3 мм в проксимальной части рабдосомы и, приближаясь к дистальной части, возрастает почти до 1 мм. На 10 мм приходятся 7–8 тек.

Сравнение. Описанный вид отличается от других видов Oncograptus характерной формой рабдосомы – она значительно меньше расширяется на уровне раздвоения ветвей, а также имеет намного большую длину двурядной части. В результате этого новый вид имеет более вытянутую, более узкую копьевидную форму колонии, чем другие виды рода Oncograptus. Кроме того, у O. hastatus sp. nov. однорядная часть ветвей очень короткая, быстро сходит на нет; длина ее составляет менее 4 мм. У большинства других видов Oncograptus ветви после раздваивания имеют намного большую длину и составляют едва ли не половину длины всей рабдосомы. От наиболее близкого вида O. upsilon Hall новый алтайский вид отличается более зауженной рабдосомой (7 мм против 10–14 мм в наиболее широком месте) и меньшей длиной тек (3.5 мм против 5 мм), в 10 мм помещается 7–8 тек вместо 11–12 (Hall, 1914; Dover, 1980; Lenz, Jackson, 1986; VandenBerg, Cooper, 1992). От O. biangulatus Harris et Keble новый вид отличается шириной рабдосомы на уровне раздвоения ветвей (6–7 мм против 10 мм) и меньшим числом тек в 10 мм (7–8 вместо 10–11) (Harris, 1916). Помимо описанных отличий, имеет место существенная разница в длине двурядной части рабдосомы: у O. hastatus sp. nov. – 19 мм, а у O. upsilon и O. biangulatus – до 13–14 мм.

От таймырского O. zlobini Obut новый алтайский вид отличается большим углом расхождения ветвей (50° против 20°–25°). Теки у O. zlobini (Обут, 1964; Обут, Соболевская, 1964; Соболевская, 2011) являются более тонкими, но значительно более длинными (длина 7 мм при ширине 0.5 мм), в то время как у описываемого вида длина тек не превышает 4.5 мм, но ширина при этом более 1 мм.

От O. divergens Ruedemann новый алтайский вид отличается значительно большей длиной рабдосомы до места раздвоения ветвей (19 мм против 10 мм) и меньшей плотностью тек в единице измерения (семь против 13 тек в 10 мм).

Еще один вид данного рода – O. walkeri Ruedemann – имеет очень длинную рабдосому (60 мм, в то время как колония нового вида достигает длины только 23 мм), большее количество тек в 10 мм (11 против семи тек) и значительно меньшую длину двурядной части рабдосомы – 12 мм вместо 19 мм (Ruedemann, 1947).

Представители вида O. magnus Huang et Xiao отличаются значительно большими размерами рабдосомы, достигающей более 40 мм в длину, в то время как описываемый вид имеет 23 мм в длину. После раздвоения рабдосомы ветви O. magnus достигают более 20 мм в длину, и угол их расхождения составляет 15°–20° (Chen et al., 1995). Это кардинально отличает его от O. hastatus sp. nov., у которого ветви после расхождения имеют длину не более 4 мм и расходятся под углом 50°.

Колонии O. turbinatus Hsu имеют отчетливо треугольную форму за счет стремительного расхождения ветвей, длина рабдосомы до разделения ветвей значительно короче, чем у O. hastatus sp. nov. – 8.5 мм против 19 мм. Помимо этого, число тек на 10 мм у нового вида значительно меньшее (семь тек), чем у O. turbinatus (10–13 тек). O. zhongguoensis Hsu, так же как и O. turbinatus, имеет отчетливо треугольную форму рабдосомы, у которой ветви расходятся уже на расстоянии 7 мм от проксимали (против 19 мм у O. hastatus sp. nov.). В 10 мм помещается до 10 тек у O. zhongguoensis против семи тек у нового вида (Hsu, 1984).

Материал. Один полный экз. хорошей сохранности с противоотпечатком.

Род Cardiograptus Harris et Keble, 1916 (in Harris, 1916)

Cardiograptus altaicus Lykova et Sennikov, sp. nov.

Табл. IX , фиг. 3, 4, 6, 7

Название вида от Алтая.

Голотип – Музей ИНГГ, № 2103/3, 2103/4; Горный Алтай, р. Лебедь, разрез “Придорожный”; средний ордовик, дапинский ярус, тулойская свита, верхняя часть зоны gibberulus, слои с hastatus и altaicus.

Описание (рис. 4). Колония копьевидной формы с округлым концом, представлена двумя ветвями, сросшимися практически на всем своем протяжении дорсальными стенками. Нет никакого расширения по направлению к дистальному концу, латеральные стороны рабдосомы строго параллельны друг другу. Длина колонии составляет 21–22 мм, в то время как длина двурядной части, до места расхождения ветвей, охватывает почти всю длину рабдосомы и равна 19 мм. Длина ветвей после их раздвоения очень мала, не достигает и 3 мм. Ширина двурядной части рабдосомы в проксимали – 3.5 мм, на уровне раздвоения ветвей – 5.5 мм. Угол расхождения ветвей примерно 55°. Расхождение ветвей на дистальном конце определяется за счет наличия синуса глубиной 3 мм, являющегося реликтовой частью двуветвистой рабдосомы. Наличие синуса у алтайской формы позволяет считать, что это взрослая колония, закончившая свой рост. На обеих сторонах рабдосомы по 23 теки, размеры которых составляют около 3 мм в длину и менее 1 мм в ширину. Ближе к устью ширина тек увеличивается до 1.2 мм. Теки полностью налегают друг на друга, и угол их наклона к оси рабдосомы составляет около 40° в дистальной части колонии. Устья тек прямые, на конце имеют шипы длиной 0.5 мм, резко направленные в сторону от проксимальной части. Срединный продольный шов протягивается по всей длине рабдосомы, но выражен не четко. В 10 мм помещается 8–9 тек.

Сравнение. Новый вид имеет характерную форму, размеры и пропорции рабдосомы, отличающие его от других видов данного рода. Такие виды, как C. ovalis Mu, Lee, Geh et Yin, C. orudus Hsu и C. zhejiangensus (Ge) характеризуются очень маленькой рабдосомой яйцевидной формы, совершенно не имеющей сходства с общей конфигурацией рабдосомы описываемого вида (Mu et al., 1962; Hsu, 1947; Yang at al., 1983). Длина рабдосом у трех вышеперечисленных видов не более 10 мм, при ширине 4–6 мм.

У видов C. oblongus Mu, Lee, Geh et Yin и C. yini Mu, Lee, Geh et Yin рабдосомы маленькие, длиной 8–11 мм и шириной 7–8 мм, имеют заостренный проксимальный конец (Mu et al., 1962), что абсолютно не характерно для изучаемого вида.

От C. amplus Hsu и C. giganteus Hsu новый алтайский вид отличается значительно меньшими размерами рабдосомы, длина которой составляет 22 мм, в то время как у C. amplus и C. giganteus рабдосомы достигают в длину 95 мм и более при ширине 8.5 мм против 5.5 мм у нового вида. Число тек в 10 мм у C. amplus составляет 12, а у описываемого вида – девять (Hsu, 1934, 1947).

От C. angustus Jin новый алтайский вид отличается следующими параметрами рабдосомы – длина 22 мм, ширина 6 мм, в то время как у C. angustus длина рабдосомы более 33 мм при ширине 2.2–3 мм (т.е., она значительно длиннее и вдвое тоньше). Новый вид также имеет очень существенные отличия от C. hsui (Mu et Lee) (Mu, Lee, 1958; Wang et al., 1977), параметры тек которого составляют 2.5 мм в длину и всего 0.5 мм в ширину, таким образом, являясь значительно более тонкими, чем у нового вида (1.2 мм). Кроме того, число тек в единице измерения у этих видов значительно отличается – девять в 10 мм у C. altaicus sp. nov. против 14 тек в 10 мм у C. hsui.

Представители вида C. morsus Harris et Keble (Harris, 1916) имеют небольшую округлую рабдосому, что существенно отличает их от нового вида. Ширина рабдосомы 8–11 мм, длина до 16–18 мм у C. morsus и 5.5 мм, 22 мм у описываемого таксона соответственно. Плотность тек также разнится – 11–12 тек против девяти на 10 мм (Harris, 1916; Dover, 1980; Carter, 1989; VandenBerg, Cooper, 1992).

C. crawfordi Harris имеет маленькую рабдосому округлой формы, что надежно отличает его от нового вида – при близкой ширине рабдосомы (до 5 мм) ее длина всего 6 мм у C. crawfordi, против 22 мм у C. altaicus sp. nov. Число тек в 10 мм также сильно отличается – 14 против девяти у нового вида (Harris, 1926).

C. angustifolius Ruedemann имеет очень крупную рабдосому шириной 7 мм и длиной более 31.5 мм, в то время как описываемый вид имеет другие параметры – 5.5 мм ширины и 22 мм длины. Число тек на 10 мм у этих двух видов также сильно отличается – 14 против девяти.

C. folium Ruedemann также существенно отличается от нового вида формой рабдосомы – она вытянута, но имеет бóльшую ширину (до 8.5 мм), чем у C. altaicus sp. nov. (не более 6 мм). Помимо этого, плотность тек у C. folium значительно выше, чем у описываемого таксона (14 против девяти на 10 мм) (Ruedemann, 1947). От C. houchengensis Hsu новый вид отличается меньшей шириной рабдосомы (5.5 мм против 8 мм) и меньшим числом тек на единицу измерения (11–12 против девяти в 10 мм) (Hsu, 1984).

Представители вида C. intermedius (Mu et Lee) имеют очень маленькую округлую рабдосому длиной 4–7 мм и шириной 3.5 мм, в то время как рабдосома C. altaicus sp. nov. вытянутая, копьевидной формы (длина 22 мм, ширина 5.5 мм). У C. intermedius плотность тек значительно выше и составляет восемь–девять на 5 мм, тогда как у нового вида девять тек приходятся на 10 мм (Han, 1986).

Материал. Один полный экз. хорошей сохранности с противоотпечатком.