Палеонтологический журнал, 2021, № 6, стр. 15-23

ВВЕДЕНИЕ

С того момента, как был установлен род Gosseletina Fischer, 1885, в его состав было включено не менее 22 видов позднепалеозойских и раннемезозойских гастропод. Широкий набор признаков этих видов размывает границы диагноза рода. Фактически сложившаяся практика позволяет включать в его состав почти любые натиковидные раковины с соответствующим положением селенизоны. Более того, некоторые виды были включены в состав рода даже без учета положения селенизоны.

Типовой вид рода – Gosseletina callosa (Koninck, 1843) – был детально изучен Дж. Найтом (Knight, 1941, c. 138, табл. 27 , фиг. 2a–c). Это гладкая натиковидная раковина. Селенизона расположена между швом и точкой периферии оборота; гладкая, умеренной ширины, ограничена двумя канавками. Пупок закрыт массивным каллусом, колюмеллярная губа массивная, резко наклонена. Почти все остальные виды, включенные в состав этого рода, обладают таким же высоким положением селенизоны. Однако они отличаются строением селенизоны, ее шириной, наличием спиральной скульптуры, несколько иными пропорциями раковины, иным положением и строением колюмеллярной губы. В свою очередь, они распадаются на группы по строению умбиликальной области, начальных оборотов, спиральной скульптуры, селенизоны; по присутствию/отсутствию бугорков или коллабральных ребрышек над селенизоной, а также, возможно, по глубине вырезки. Основные препятствия в разработке системы на родовом уровне для этой группы видов возникают из-за относительной редкости ископаемого материала и его плохой сохранности. Детальное строение начальных оборотов и устья для многих видов остается неизвестным.

Для размещения нескольких видов, близких к Gosseletina, известных из карбона и перми Восточно-Европейского кратона, был установлен род Globodoma Mazaev, 2006. Одновременно в состав этого рода были включены два североамериканских вида, которые ранее размещались в составе Gоsseletina: G. spironema (Meek et Worthen, 1866) и G. permiana Batten, 1989 (Мазаев, 2006). Позднее несколько экземпляров из нижнепермских рифогенных известняков Шахтау (Южное Предуралье) были определены как Globodoma spironema (Meek et Worthen, 1866), а несколько других были описаны как G. magna Mazaev, 2019 (Mazaev, 2019, с. 1270).

Изучение средне- и позднекаменноугольных плеуротомариевых гастропод Восточно-Европейского кратона, которое было начато автором в 2020 г., заставляет иначе взглянуть на набор и иерархию признаков видов, когда-либо входивших в состав Gosseletina и Globodoma. Одновременно возникает вопрос об обоснованности широких границ изменчивости некоторых видов. Так, Р. Баттен (Batten, 1966) указал на весьма широкие границы изменчивости Gosseletina nodosa Batten, 1966 и G. portlockiana (Koninck, 1843). Концепция широких границ изменчивости скульптурных элементов была принята при определении Globodoma spironema в материалах из Шахтау. Однако дополнительное изучение этих материалов показало, что выводы как о присутствии G. spironema на Южном Урале, так и о принадлежности этого вида к роду Globodoma, являются ошибочными. Признаки, которые можно наблюдать на вновь изученных экземплярах, позволяют, с одной стороны, выделить новые, описанные ниже виды, а с другой – указывают на необходимость уточнения диагнозов Gosseletina и Globodoma.

Диагностика, предложенная в настоящей работе, основана на различиях в строении начальных оборотов, селенизоны, а также типов скульптуры. На основе выстроенной иерархии признаков из состава Gosseletina исключаются все виды, кроме типового, а также два вида из состава Globodoma. Почти все они (за некоторым исключением) размещены в составе нового рода – Nemaspira gen. nov. В целом, видовой состав нового рода обладает потенциалом для дальнейшего разделения. Три вида: N. proxima (Koninck, 1883), N. magna (Mazaev, 2019) и N. microstriata (Ketwetsuriya et al. 2020) – отличаются типом спиральной скульптуры и отсутствием коллабральных ребер или бугорков над селенизоной. В то же время, такие признаки, как детали строения устья и умбиликальной области, необходимые для уточнения систематического положения этих видов, остаются неизвестными. Остальные виды, входившие в состав Gosseletina, демонстрируют весьма разнообразное строение умбиликальной области (различные варианты развития умбиликального каллуса или полное его отсутствие).

Местонахождения и сохранность изученного здесь материала были подробно описаны ранее (Mazaev, 2019). Единичные экземпляры представлены окаменевшими раковинами, а остальные – отпечатками раковин в известняке. Изучение отпечатков проводилось по слепкам, изготовленных с использованием стоматологических латексов.

Материал хранится в Палеонтологическом ин-те им. А.А. Борисяка РАН (ПИН РАН), колл. № 5538.

Автор благодарит Т.Б. Леонову (ПИН РАН) за прочтение рукописи и ценные замечания, а также коллекционера окаменелостей Р. Шамаева (г. Рыбинск) за продуктивное сотрудничество во время полевых работ в 2016 г. и переданный в распоряжение автора ископаемый материал.

ОБСУЖДЕНИЕ

Родовое название Gosseletina было предложено П. Фишером (Fischer, 1885) в качестве замещающего названия для рода Gosseletia Koninck, 1883, поскольку последний оказался младшим омонимом Gosseletia Barrois, 1882. Таким образом, несмотря на авторство Фишера, род фактически был установлен Л. Конинком.

Конинк (Koninck, 1883, с. 28) включил в состав рода три вида из бельгийского визе: G. fallax Koninck, 1883, G. tornacensis Koninck, 1883 и Pleurotomaria callosa Koninck, 1843, а также один вид из пенсильвания Иллинойса – P. spironema Meek et Worthen, 1866. Э. Киттл (Kittl, 1891, с. 205) дополнил этот список еще одним видом Конинка – Ptychomphalus globosus Koninck, 1883. Позднее, Р. Баттен (Batten, 1966) включил в состав Gosseletina другой вид Конинка – Pleurotomaria portlockiana Koninck, 1843, указав в качестве младшего синонима этого вида Gosseletina fallax Koninck, 1883. В этой же работе Баттен установил новый вид из визейского яруса Британских островов – G. nodosa Batten, 1966. Таким образом, из нижнего карбона Европы к роду Gosseletina было отнесено шесть видов.

Остальные четыре раннекаменноугольных вида, которые были включены в состав Gosseletina, известны из Северной Америки: Pleurotomaria subglobosa Hall, 1857 (см. Knight, 1944, c. 453, табл. 183 , фиг. 32 ), P. aspeniana Girty, 1927, Gosseletina johnsoni Thein et Nitecki, 1974 и Gosseletina ? sp. (см. Thein, Nitecki, 1974, с. 104).

Все вышеперечисленные виды, в отличие от Gosselitina callosa (Koninck, 1843), обладают так или иначе развитыми элементами спиральной скульптуры, почти у всех имеются коллабральные элементы под швом, однако главным (общим) отличием является присутствие спиральных канавок на границе базальной поверхности и умбиликальной области. Указанные признаки являются достаточными для разделения видов на две группы. Род Gosseletina включает в себя только типовой вид, а все упомянутые выше, как и некоторые другие виды, входят в состав нового рода – Nemaspira gen. nov.

Самый древний вид, который когда-либо был отнесен к роду Gosseletina, известен из девона Арктической Канады – G. brondensis Tolmachoff, 1930. Его размещение в составе Gosseletina, даже в традиционной трактовке диагноза этого рода, вряд ли может считаться обоснованным, поскольку скульптура и положение селенизоны в большей степени отвечают диагнозу рода Ptychomphalina Fischer, 1885, в состав которого он предварительно должен быть перемещен (Tolmachoff, 1930, с. 47, табл. 3 , фиг. 14, 15 ).

Более поздние, пенсильванские виды, которые когда-либо были отнесены к роду Gosseletina, к настоящему моменту известны только из Северной Америки в числе трех: Pleurotomaria spironema Meek et Worthen, 1866, P. persimplex Girty, 1915 и Gosseletina nodosa Hoare, Sturgeon et Anderson, 1997. Первый вид был описан много раз, а в последних работах был перенесен в состав рода Globodoma (полную синонимику см. Mazaev, 2019, с. 1270). В настоящей работе этот вид включен в состав Nemaspira gen. nov.

Pleurotomaria persimplex Girty, 1915 был помещен в состав рода Gosseletina Р. Хором (Hoare, 1961). Однако из-за набора специфических признаков: низкая гладкая раковина, очертания которой схожи с раковинами рода Anomphalus Meek et Worthen, 1867 и широкая селенизона, расположенная заметно ниже точки периферии оборота, он не соответствует ни одному из диагнозов известных родов. С другой стороны, выделение нового рода для этого вида без дополнительных исследований не может быть вполне обоснованным. На сегодняшний день можно констатировать, что этот вид не входит в состав семейства Gosseletinidae.

Третий вид – Gosseletina nodosa Hoare, Sturgeon et Anderson, 1997 – является младшим омонимом G. nodosa Batten, 1966 и, одновременно, младшим синонимом Glabrocingulum grayvillense (Norwood et Pratten, 1855). Последний вид характеризуется широким рядом изменчивости скульптурных элементов. На некоторых экземплярах могут формироваться массивные бугорки. Экземпляр, выбранный Хором и соавт. (Hoare et al., 1997) в качестве голотипа, сильно деформирован, однако скульптурные элементы и ширина селенизоны, которыми он обладает, полностью совпадают с таковыми на некоторых экземплярах Glabrocingulum grayvillense (см., напр., Girty, 1915, табл. 23 , фиг. 8 ; Sloan, 1955, рис. 109 ).

Из пермских отложений в составе рода Gosseletina были описаны: G. permiana Batten, 1989 из нижней и средней перми юго-запада США и G. microstriata Ketwetsuriya et al., 2020 из роудского яруса центрального Таиланда. Кроме того, Ф. Рид описал один экземпляр из пермских отложений Соляного кряжа Пакистана как Pleurotomaria (Gosseletina) aff. wanneri (Hamlet, 1928) (см. Reed, 1944, с. 331). Этот вид не входит в состав семейства Gosseletinidae.

Техасский вид Gosseletina permiana был перемещен в состав Globodoma (Мазаев, 2006, с. 49). Строение устья и умбиликальной области раковин этого вида неизвестно, однако они обладают низкими начальными оборотами. С учетом имеющегося набора признаков этот вид следует исключить из состава Globodoma и включить в состав Nemaspira gen. nov. Скульптура голотипа и одного из паратипов вида, установленного Баттеном, представлена сочетанием тонких спиральных и коллабральных элементов, формирующих сетчатый узор (Batten, 1989, табл. 37 , фиг. 18 ). Близким типом скульптуры обладает таиландский вид Gosseletina microstriata. Спиральные и, особенно, коллабральные элементы значительно тоньше, чем у техасского вида. Их сочетание на некоторых областях раковин придает спиральным элементам пунктирный вид. На раковинах таиландского вида край устья и умбиликальной области не наблюдается, однако сохранились начальные обороты (Ketwetsuriya et al., 2020, рис. 13 ). Этот вид также следует переместить в состав Nemaspira gen. nov.

Схожим типом скульптуры (наиболее гипертрофированном в этом ряду) обладает Globodoma magna Mazaev, 2019 из нижней перми Предуралья. Коллабральные элементы подчеркнуты только ритмом интервалов между бугорками на многочисленных спиральных ребрах (Mazaev, 2019, рис. 28 ). Строение начальных оборотов неизвестно, однако умбональная область отделена несколькими спиральными канавками, колюмеллярный край резко наклонен к оси. Этот вид перемещен здесь в состав Nemaspira gen. nov.

Не менее пяти триасовых видов гастропод были отнесены к роду Gosseletina. Э. Киттл (Kittl, 1891) описал из Карнийских Альп три вида: G. calipso (Laube, 1868), G. fuchsi Kittl, 1891 и G. fasciolata (Münster, 1841). Из них в составе Gosseletina К. Бандель (Bandel, 1991) оставил только последний вид. Раковина этого вида обладает коллабральными ребрышками над селенизоной и спиральными канавками вокруг умбиликальной области. Колюмелярная губа тонкая, отвернутая. Пупок на взрослой раковине просматривается не более чем на один оборот. Раковины этого вида почти лишены элементов скульптуры, что сближает его с типовым видом Gosseletina. Однако он отличается более широкой селенизоной, наличием пупка, а также присутствием спиральных канавок вокруг умбиликальной области. Этот вид включен здесь в состав Nemaspira gen. nov.

Gosseletina? dangchangensis Tong et Erwin, 2001 был установлен из нижнего триаса Китая (Tong, Erwin, 2001). Авторы вида сравнили его с G. fasciolata (Münster, 1841), указав на некоторые отличия. Однако этот вид имеет узкую селенизону, которая заметно смещена к точке периферии оборота. Положение селенизоны не позволяет включить этот вид в состав семейства Gosseletinidae.

Признаки другого вида – G. obesa Pan, 1977 из верхнего триаса Китая – сближают его с видами, включенными здесь в Nemaspira gen. nov. Сохранность оригинала не позволяет различить детали строения скульптурных элементов. Предварительно вид перемещен, под вопросом, в состав Nemaspira gen. nov.

СЕМЕЙСТВО GOSSELETINIDAE WENZ, 1938

ПОДСЕМЕЙСТВО GOSSELETININAE WENZ, 1938

Род Gosseletina Fischer, 1885

Gosseletia (non Gosseletia Barrois, 1882): Koninck, 1883, с. 1270.

Gosseletina: Fischer, 1885, с. 850; Kittl, 1891, с. 205; Knight et al., 1960, с. I210; Batten, 1966, с. 40.

Типовой вид – Pleurotomaria callosa Ko-ninck, 1843, Бельгия, Визе, V₃b.

Диагноз. Раковина натиковидная, гладкая. Селенизона умеренной ширины, плоская, ограничена тонкими канавками, расположена заметно выше точки периферии оборота. Пупок закрыт развитым каллусом.

Видовой состав. Типовой вид.

Сравнение. Gosseletina отличается от Globodoma и Nemaspira gen. nov. гладкой раковиной и более узкой селенизоной.

Род Globodoma Mazaev, 2006

Globodoma: Mazaev, 2006, с. 399.

Типовой вид – Globodoma yakowlewi Mazaev, 2006; Россия, Архангельская обл.; пермь, сакмарский ярус.

Диагноз. Раковина очень тонкая, натиковидная. Начальные обороты почти башенковидные. Скульптура из спиральных элементов, представленных в основном широкими спиральными ребрами, чаще – лентами. Селенизона очень широкая, в сечении плоская или умеренно выпуклая; гладкая или орнаментирована очень тонкими спиральными ребрами, редко – лунулами; ограничена узкими канавками иногда в сочетании с тонкими нитевидными спиральными ребрышками; расположена заметно выше точки периферии оборота. Вырезка относительно короткая. Пупок если есть, то узкий и мелкий; умбиликальный каллус отсутствует.

Видовой состав. Кроме типового вида, G. divesouralica (Golovkinski, 1868) из нижней и средней перми Восточно-Европейского кратона.

Сравнение. Globodoma отличается от Gosseletina и Nemaspira gen. nov. башенковидными начальными оборотами, узким и очень мелким пупком.

Род Nemaspira Mazaev, gen. nov.

Название рода – анаграмма от spironema.

Типовой вид – Nemaspira shamaevi sp. nov.; Россия, Башкортостан, Шахтау; нижняя пермь, пограничные отложения ассель/сакмара.

Диагноз. Раковина натиковидная. Профиль оборотов равномерно округлый или усложнен подшовным валиком. Первые обороты телеоконха низкие, равномерно округлые. Скульптура из спиральных элементов. Коллабральные ребра или бугорки, если есть, то развиты над селенизоной. Селенизона широкая, в сечении плоская или выпуклая, гладкая или орнаментирована очень тонкими спиральными ребрами, ограничена узкими канавками и/или тонкими нитевидными спиральными ребрышками, расположена выше точки периферии оборота. Вырезка относительно короткая. Пупок если есть, то мелкий, просматривается только последний оборот, или закрыт каллусом, последний крайне вариабелен.

Видовой состав. N. tornacensis (Koninck, 1883), N. globosa (Koninck, 1883), N. portlockiana (Koninck, 1843) и N. nodosa Batten, 1966 из нижнего карбона Западной Европы; N. subglobosa (Hall, 1857), N. johnsoni (Thein et Nitecki, 1974), N. aspeniana (Girty, 1927) и Nemaspira ? sp. из миссисиппия США; N. spironema (Meek et Worthen, 1866) из пенсильвания США; N. permiana (Batten, 1989) из нижней и средней перми юго-запада США; N. shamaevi sp. nov., N. skuini sp. nov. и N. magna (Mazaev, 2019) из нижней перми Приуралья; N. microstriata (Ketwetsuriya et al., 2020) из средней перми Таиланда; N. fasciolata (Münster, 1841) из верхнего триаса Южных Альп; N.? obesa (Pan, 1977) из верхнего триаса Китая.

Сравнение. Nemaspira gen. nov. отличается от Gosseletina развитой спиральной скульптурой и более широкой селенизоной. От Globodoma новый род отличается низкими начальными оборотами, а также пупком, сквозь который, если он не закрыт каллусом, просматривается один оборот.

Nemaspira shamaevi Mazaev, sp. nov.

Globodoma spironema (Meek et Worthen, 1866) [part.]: Mazaev, 2019, c. 1270, рис. 27 d–g .

Название вида – в честь коллекционера окаменелостей Романа Шамаева (г. Рыбинск), нашедшего экземпляр, послуживший голотипом.

Голотип – ПИН, № 5538/10-100, фоссилизированная раковина; Россия, Башкортостан, Шахтау, местонахождение № 5538/10; нижняя пермь, пограничные отложения ассель/сакмара.

Описание (рис. 1). Раковина маленькая, тонкая, из шести–семи округлых оборотов. На последних двух оборотах формируется узкое округлое плечо с бугорками, боковая поверхность в целом равномерно выпуклая, в верхней части (над селенизоной) прямая или резко вогнутая, равномерно переходит в слабовыпуклую базальную поверхность. Шов тонкий, четкий, расположен непосредственно под селенизоной предыдущего оборота.

Граница между протоконхом и ювенильными оборотами не наблюдается. Диаметр первого оборота около 0.2 мм. Ювенильные обороты гладкие, равномерно округлые, на втором или третьем обороте между узкой верхней поверхностью и боковой появляется очень слабое плечо.

Начиная с четвертого оборота, на плече формируются бугорки. Бугорки коллабрально вытянуты; передняя часть бугорков почти прямая, очень резкая, задняя часть бугорков пологая. Спиральная скульптура между швом и селенизоной сформирована четырьмя лентами, которые разделены широкими канавками. Ленты в профиле умеренно выпуклые. Верхние три ленты примерно равной ширины, пересекаются с коллабральными бугорками и разбивают их на три части. Нижняя лента узкая, гладкая, отделена от селенизоны относительно резкой канавкой.

Боковая поверхность под селенизоной орнаментирована шестью спиральными лентами. Третья лента маркирует точку периферии оборота. Ленты в профиле выпуклые, разделены резкими узкими канавками. Ширина верхней и нижней ленты в два раза меньше ширины лент между ними, ширина остальных на 1/3 или 1/4 меньше ширины селенизоны.

Селенизона широкая, умеренно выпуклая, гладкая или с едва заметными тонкими лунулами, отделена от остальной поверхности оборота резкими канавками; рядом с ними на поверхности селенизоны наблюдается по одной очень узкой канавке.

Базальная поверхность орнаментирована широкой спиральной лентой (ее ширина почти равна ширине селенизоны), а также пятью более узкими лентами, расположенными вокруг умбиликальной поверхности. Ширина лент заметно уменьшается по направлению к пупку, ленты разделены узкими канавками, профиль лент ступенчатый, пологий край направлен к пупку. Умбиликальная область мелкая, пупок если есть, то щелевидный.

Края устья тонкие, глубина вырезки неизвестна. Колюмеллярный край длинный, тонкий, прямой или слегка обратно S-образно изогнут, его верхняя часть трубкообразно завернута. Нижняя часть колюмеллярного края незначительно смещена от оси, формирует тонкий каллус, который покрывает всю умбиликальную поверхность в виде спирально изогнутой площадки. Поверхность каллуса покрыта отчетливыми мелкими бугорками. Линии роста едва различимы, наблюдаются только на селенизоне и на боковой поверхности под селенизоной, где они относительно резко прозоциртно изогнуты.

Размеры в мм:

Сравнение. Новый вид отличается от N. skuini sp. nov. меньшими размерами, меньшим отношением высоты раковины к высоте устья (1.33), более глубокой умбональной областью, спиральной скульптурой в виде широких лент, более узкой поверхностью между швом и селенизоной (примерно вдвое шире селенизоны). От N. spironema (Meek et Worthen) описанный вид отличается спиральной скульптурой, представленной под селенизоной в виде широких лент.

Замечания. Строение и начало формирования селенизоны на начальных оборотах неизвестно. Ранее был показан экземпляр с мелкой вырезкой (Mazaev, 2019, рис. 27 a–c ). Однако из-за недостатка хорошо сохранившихся экземпляров этого рода из Шахтау точная видовая принадлежность данного экземпляра неизвестна.

Материал. Помимо голотипа, паратипы ПИН №№ 5538/10-8, 5538/10-89, 5538/10-124, отпечатки раковин; всего 12 экз. из типового местонахождения.

Nemaspira skuini Mazaev, sp. nov.

Globodoma spironema (Meek et Worthen, 1866) [part.]: Mazaev, 2019, с. 1270, рис. 27 h–j .

Название вида – в память главного геолога карьера Шахтау И.А. Скуина, нашедшего экземпляр, послуживший голотипом.

Голотип – ПИН, № 5538/10-132, фоссилизированная раковина; Россия, Башкортостан, Шахтау, местонахождение № 5538/10; нижняя пермь, пограничные отложения ассель/сакмара.

Описание (рис. 2). Раковина средних размеров, тонкая, из шести-семи округлых оборотов. Боковая поверхность в целом равномерно выпуклая; хорошо развитые подшовные бугорки маркируют широкий валик, который развит между швом и селенизоной. Базальная поверхность уплощенная, переход боковой поверхности в базальную плавный. Шов четкий, канальчатый, на последних двух оборотах смещен от селенизоны на расстояние, сопоставимое с шириной селенизоны.

Строение протоконха и ювенильных оборотов неизвестно.

На последних четырех оборотах между швом и селенизоной формируются коллабрально вытянутые бугорки. На более ранних оборотах бугорки хорошо выражены, на последующих утоньшаются, трансформируются в коллабрально вытянутые валики, а на последнем обороте – почти исчезают. На предпоследнем обороте коллабральные валики наклонены слабо опистоклинно. Спиральная скульптура над селенизоной состоит примерно из восьми шнуровидных спиральных ребер, разделенных широкими умеренно вогнутыми межреберными промежутками. Ближе ко шву толщина спиральных ребер заметно уменьшается. Нижние два или три спиральных ребра не пересекаются с коллабрально вытянутыми валиками, остальные спиральные ребра возвышаются над ними.

Боковая поверхность под селенизоной орнаментирована не менее чем шестью узкими спиральными лентами, разделенными относительно широкими канавками. Третья лента маркирует точку периферии оборота. Ленты в профиле уплощенные. Ширина лент примерно одинаковая.

Селенизона широкая, в профиле выпуклая, гладкая, с едва заметными тонкими лунулами; отделена от остальной поверхности оборота резкими канавками, рядом с ними на поверхности селенизоны наблюдается еще по одной очень узкой канавке.

Базальная поверхность орнаментирована либо такими же спиральными лентами, как и на боковой поверхности оборота под селенизоной, либо (на геронтической стадии) гладкая, вокруг пупка орнаментирована примерно девятью шнуровидными ребрами, с широкими межреберными промежутками. Умбиликальная область очень мелкая, пупок закрыт.

Края устья тонкие, вырезка мелкая, ее глубина сопоставима с шириной селенизоны. Колюмеллярный край длинный, почти прямой, наклонен к оси под углом чуть больше 30°, формирует уплощенный серповидный, спирально изогнутый каллус. Линии роста очень тонкие, относительно резко прозоциртно изогнуты над селенизоной, и так же резко прозоциртно изогнуты под селенизоной, на базальной поверхности не наблюдаются.

Размеры в мм:

Сравнение. Новый вид отличается от N. shamaevi sp. nov. бóльшими размерами, бóльшим отношением высоты раковины к высоте устья (1.6), мелкой умбиликальной областью, которая закрыта массивным каллусом, а также спиральной скульптурой в виде шнуровидных или широких ребер и более широкой поверхностью между швом и селенизоной (примерно втрое шире селенизоны). От N. spironema (Meek et Worthen) описанный вид отличается постепенным уменьшением толщины подшовных коллабральных элементов, вплоть до полного их исчезновения.

Замечания. Экземпляров, с сохранившимися начальными оборотами, нет.

В целом, имеющаяся выборка не позволяет точно установить число элементов и особенности строения спиральной скульптуры, поскольку все отпечатки в той или иной степени покрыты тонкой коркой кристаллов кальцита. На голотипе, представленном окаменевшей раковиной, спиральные ребра на нижней части боковой поверхности оборота и на большей части базальной поверхности отсутствуют. Их отсутствие может объясняться либо химической обработкой (И.А. Скуин травил образец в кислоте), либо окатанностью раковины до захоронения, либо изменчивостью или онтогенетическими изменениями.

Форма линий роста наблюдается только по линиям остановки роста на единственном экземпляре (рис. 2, б). Строение устья и каллуса, несмотря на плохую сохранность, также наблюдаются только на одном экземпляре (рис. 2, a¹, а³).

Распространение. Шахтау; нижняя пермь, пограничные отложения ассель/сакмара.

Материал. Помимо голотипа, 2 экз. из местонахождения № 5538/7 и 1 экз. из местонахождения № 5538/9.