Палеонтологический журнал, 2022, № 1, стр. 85-90

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РОДОВ CAUDICRIODUS И BELODELLA

Род Belodella. В составе рода Belodella известны виды, у которых зубчики расположены, в основном, вдоль заднего края, и только у одного из таксонов развиты мелкие зубчики вдоль переднего края – B. anomalis Cooper (Cooper, 1974). В коллекции конодонтов из среднедевонских отложений Салаира найдены экземпляры, у которых, кроме ряда зубчиков вдоль заднего края, развиты еще и два дополнительных ряда зубчиков вдоль передней стороны с внутренней и внешней боковых сторон. Наличие этих морфологических элементов отличает новый вид B. salairica sp. nov. от известных видов данного рода.

Род Caudicriodus. Таксоны рода Caudicriodus характеризуются развитием внешнего задне-бокового отростка, изгибающегося от каспа, последнего зубчика продолжения среднего ряда зубчиков (Bultynck, 1976). Первые таксоны рода Caudicriodus появляются в пограничных отложениях силура и девона – C. woschmidti woschmidti (Ziegler, 1960). Большее биоразнообразие этого рода отмечается в нижнем девоне, а начиная со среднего девона их находки не были известны (Carls, Gandl, 1969; Bultynck, 1976, 2003). В эмских отложениях нижнего девона Салаира (окрестности г. Гурьевска) ранее были установлены таксоны C. amplus (Izokh), C. vicinus (Izokh), C. longicavatus (Izokh) и C. sigmoidalis (Carls et Gandl) (Изох, 1990; Ржонсницкая и др., 1990). В последовательности видов C. amplus, C. vicinus и C. longicavatus прослеживаются постепенные изменения в форме базальной полости и формировании коротких поперечных ребер, с тенденцией развития косо направленных к среднему ряду зубчиков на передней части платформы (рис. 2, а, фиг. 1–3 ; 2, б). C. amplus характеризуется широкой базальной полостью с широкой шпорой и крупными поперечными ребрами на платформе. У C. vicinus наблюдается сужение базальной полости и шпоры. Боковые зубчики на верхней поверхности образуют тонкие поперечные ребра, косо расположенные в передней части платформы. Для C. longicavatus характерна удлиненная базальная полость со слабовыраженной шпорой и удлиненные тонкие ребра на платформе.

Рис. 2.

Стратиграфическая схема нижнего и среднего девона Салаира (по: Язиков и др., 2016, с уточнениями), распространение конодонтов рода Caudicriodus (а) и их филогенетические связи (б). Обозначения: 1 – известняки массивные, 2 – известняки слоистые, 3 – гравелиты, 4 – песчаники, 5 – алевролиты, 6 – аргиллиты, 7 – уголь, 8 – конодонты, 9 – аммоноидеи. Конодонты: 1 – Caudicriodus amplus (Izokh, 1990), голотип; 2 – C. vicinus (Izokh, 1990), голотип; 3 – C. longicavatus (Izokh, 1990), голотип; 4–8 – C. yolkini sp. nov. (8 – голотип).

При изучении новых коллекций из среднедевонских отложений Салаира найдены конодонты, которые по наличию задне-бокового отростка и развитой боковой шпоре наиболее близки к роду Caudicriodus, и они отнесены к новому виду C. yolkini sp. nov. (рис. 2, а, фиг. 4–8 ; 2, б). Этот вид характеризуется небольшим задне-боковым отростком, на котором имеются один или два зубчика и/либо ребро, а на верхней стороне платформы развиты длинные поперечные ровные ребра. Предком нового вида, вероятно, может быть эмский вид C. vicinus (Izokh, 1990). Следует отметить, что совместное нахождение этих таксонов в верхнем эмсе и нижнем эйфеле Салаира пока не установлено. Однако, тенденция изменения морфологических признаков (формирование поперечных ребер на платформе) свидетельствует о родстве салаирских таксонов. Новый вид C. yolkini sp. nov., вероятно, является завершающим элементом в филогении рода Caudicriodus, многочисленные таксоны которого были известны ранее только в нижнем девоне (Carls, Gandl, 1969; Bultynck, 1976, 2003).

Достоверность определения среднедевонского возраста отложений, в которых установлены новые таксоны, доказана находками фауны (конодонты, брахиоподы и аммоноидеи) в изученных разрезах (Ключевые разрезы…, 2004; Middle-Upper…, 2011; Язиков, 2014; Изох и др., 2020; и др.).

МАТЕРИАЛ

Коллекция конодонтов получена из карбонатных и терригенно-карбонатных пород малосалаиркинских и пестеревских слоев мамонтовского горизонта (Б-8318, Я-882), акарачкинских и сафоновских слоев заречного горизонта (БС-091, БС-093). Изученные отложения вскрыты в карьерах и придорожных выемках в окрестностях городов Гурьевска и Прокопьевска Кемеровской обл. Описания разрезов и их литологические колонки с распространением других групп фауны приведены в ряде публикаций (Ключевые разрезы…, 2004; Middle-Upper…, 2011; Язиков, 2014; Изох и др., 2020; и др.). Образцы на микрофауну собраны автором из четырех разрезов, расположенных в окрестностях г. Гурьевска (Малосалаиркинский карьер, разрезы Б-8318 и Я-882) и г. Прокопьевска (БС-091 и БС-093) (рис. 1). Вес образцов составлял от двух до 10 кг. Коллекция конодонтов была получена путем химического препарирования образцов слабыми растворами уксусной кислоты (5–7%) с использованием стандартной методики. Выделенные элементы хорошей и удовлетворительной сохранности коричневого цвета. Фотографирование конодонтов было проведено в Аналитическом центре коллективного пользования ИГМ СО РАН на сканирующем электронном микроскопе фирмы TESCAN MIRA3. Изучение коллекции проводилось под бинокулярным микроскопом Stemi 2000 фирмы ZEISS. Коллекция конодонтов хранится в Ин-те нефтегазовой геологии и геофизики им. А.А. Трофимука СО РАН (ИНГГ СО РАН).

При описании элементов родов Caudicriodus и Belodella была использована терминология, опубликованная в “Treatise …” по конодонтам (Clark et al., 1981).

Автор выражает глубокую благодарность В.М. Назаровой, К. Наркиевич и П. Бултинку за консультации при просмотре коллекции конодонтов, а также О.Т. Обут за ценные замечания при подготовке статьи.

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ

КЛАСС CONODONTA

СЕМЕЙСТВО BELODELLIDAE KHODALEVICH ET TSCHERNICH, 1973

Род Belodella Ethington, 1959

Belodella salairica Izokh, sp. nov.

Табл. X , фиг. 7–8 (см вклейку)

Название вида – от Салаирского кряжа.

Голотип – ИНГГ СО РАН, № БС091/9; Кемеровская обл., зап. окраина г. Прокопьевска, левый борт безымянного ручья, впадающего справа в руч. Егос, разрез БС-091, слой 14, образец БС‑091-14/2.0 м; средний девон, эйфельский ярус, конодонтовая зона kockelianus, заречный горизонт, акарачкинские слои (табл. X , фиг. 7 ).

Описание. Конический элемент высокий, плавно изгибается назад в верхней его части. Боковые стороны плоские и гладкие. Вдоль заднего края расположены зубчики прямые, мелкие, частые, тесно сидящие и направленные назад. Передняя сторона элемента неширокая, уплощенная и выступает в виде узкого карниза над боковыми сторонами элемента. Вдоль этого выступа с внутренней и внешней сторон элемента развиты многочисленные прямые мелкие короткие зубчики, направленные назад и заканчивающися перед изгибом зубца. Поперечное сечение основания элемента имеет узкотреугольное очертание, короткая сторона которого расположена вдоль его передней стороны.

Базальная полость глубокая, симметричная, ее вершина расположена вблизи плавного изгиба элемента у его верхнего конца.

Размеры в мкм. Длина элемента 900–1000, ширина элемента 300–400, толщина элемента 100 (по переднему краю).

Сравнение. Новый таксон по наличию дополнительных зубчиков вдоль переднего края наиболее близок к треугольному элементу B. anomalis Cooper, 1974 из силурийских отложений Австралии (Cooper, 1974, табл. 1 , фиг. 9 ), но отличается от него более плавным изгибом зубца в верхней его части и развитием зубчиков вдоль передней стороны элемента с внешней и внутренней его частей. По форме зубца и по узкотреугольному очертанию его основания новый таксон близок к B. resima (Philip), от которого отличается наличием развитых многочисленных мелких зубчиков вдоль передней стороны зубца.

Замечания. Выявленные ряды зубчиков вдоль переднего края с внутренней и внешней сторон элемента можно было увидеть только при фотографировании с большим увеличением на сканирующем электронном микроскопе TESCAN MIRA3. Вероятно, такой же характер зубчатости вдоль переднего края можно наблюдать у экземпляров, определенных как Coelocerodontus (=Belodella) triangularis (Stauffer, 1940), из среднедевонских отложений вблизи г. Монтемо́р-у-Но́ву (Montemor-o-Novo) на юге Португалии (Van den Boogaard, 1972, рис. 3 ).

Распространение. Северо-восточный склон Салаира, зап. окраина г. Прокопьевска, разрез БС-091; верхняя часть эйфельского яруса, зона kockelianus, нижний и средний живет, зоны timorensis (?) и rhenanus/varcus; заречный горизонт, акарачкинские и сафоновские слои.

Материал. Придорожный карьер: разрез БС-091, обр. БС-091-14/2.0 м (1 экз.), верхняя часть акарачкинских слоев; обр. БС-091-9/4.0 м (3 экз.) и обр. БС-091-3/3.7 м (1 экз.), сафоновские слои.

СЕМЕЙСТВО ICRIODONTIDAE MÜLLER ET MÜLLER, 1957

Род Caudicriodus Bultynck, 1976

Caudicriodus yolkini Izokh, sp. nov.

Табл. X , фиг. 1–6

Icriodus norfordi Chatterton: Ржонсницкая и др., 1990, табл. XI , фиг. 12–14 .

Название вида в память известного биостратиграфа Е.А. Ёлкина.

Голотип – ИНГГ СО РАН, № БС091/5; Кемеровская обл., г. Прокопьевск, левый борт безымянного ручья, левого притока руч. Егос, разрез БС-091, слой 7, образец БС-091-7/2.6 м; средний живет, конодонтовая зона rhenanus/varcus (=difficilis), заречный горизонт, сафоновские слои (табл. X , фиг. 5 ; рис. 2, а, фиг. 8 ).

Описание (рис. 2, а, фиг. 4–8 ). Платформа I элемента треугольного очертания с прямыми поперечными ребрами на треугольной платформе и коротким задне-боковым отростком. Передний конец платформы заострен. Продольная ось прямая. Зубчики среднего и боковых рядов образуют от трех до пяти слившихся поперечных ребер. В последнем ряду зубчики обособляются, но связаны между собой четкими ребрышками. Заднее продолжение среднего ряда зубчиков состоит из двух высоких вертикальных зубчиков, направленных вверх. Касп слегка крупнее и выше, чем соседний зубчик, и немного наклонен назад. От каспа в задне-боковом направлении с резким изгибом от 90° до 120° отходит короткий отросток, сдавленный с боков. Верхний его край заострен, вдоль него могут быть развиты один или два зубчика и/или тонкое ребро.

Основание элемента наиболее широкое в средней его части и с внешней стороны несет широкую шпору, направленную вбок.

Базальная полость на нижней стороне элемента большая, наиболее широкая в средней его части за счет развития боковой шпоры. К переднему и заднему концам элемента она продолжается в виде узких желобков.

Аппарат не определен. В образцах совместно с платформенными элементами Caudicriodus не обнаружены конические элементы, характерные для аппарата икриодонтид.

Размеры в мкм. Голотип (табл. Х, фиг. 5 ): длина элемента 800, ширина элемента 400, высота элемента 340. Паратипы: длина от 630 до 900, ширина от 300 до 440, высота от 280 до 360.

Сравнение. От известных таксонов рода Caudicriodus новый вид отличается формированием поперечных прямых параллельных ребер на платформе и развитием короткого задне-бокового отростка с одним или двумя зубчиками и/или ребром.

Замечания. В синонимику нового вида включен таксон Icriodus norfordi Chatterton, установленный в малосалаиркинских слоях (Малосалаиркинскй карьер, окрестности г. Гурьевска) (Ржонсницкая и др., 1990; табл. XI , фиг. 12–14 ). Этот экземпляр следует отнести к новому виду Caudicriodus yolkini. Он характеризуется наличием заднебокового короткого отростка с ребром по верхнему его краю, прямых поперечных ребер на шпинделе и вертикально ориентированных зубчиков на заднем продолжении среднего ряда. Эти морфологические элементы характерны для нового вида Caudicriodus.

Распространение. Северо-восточный склон Салаира; эйфельский ярус и низы среднего живета, зоны partitus, costatus, kockelianus, rhenanus/varcus (=difficilis); мамонтовский (малосалаиркинские и пестеревские слои) и заречный горизонты (акарачкинские и сафоновские слои).

Материал. Восемь экз. хорошей и удовлетворительной сохранности: г. Гурьевск, Малосалаиркинский карьер, разрез Б-8318, обр. Б-8318-15А (1 экз.); разрез Я-882, обр. Я-882-30 (1 экз.); окраина г. Прокопьевска, придорожные карьеры: разрез БС-093, обр. БС-093-21/2.0 м (1 экз.); разрез БС-091, обр. БС-091-7/2.6 м (2 экз.) и обр. Е-834-7/4 (=БС-091-7/2.6 м) (4 экз.).

Исследование выполнено в рамках проекта ФНИ № 0331-2019-0003, а также автор координирует свои исследования с программами работ по проекту 652 IGCP.