Почвоведение, 2020, № 1, стр. 89-101

ВВЕДЕНИЕ

Ферментативная активность почвы относится к важнейшим показателям почвенного плодородия [24] и часто используется в качестве биоиндикатора, позволяющего диагностировать состояние окружающей среды и прогнозировать изменения в экосистемах [38]. К ферментам, активность которых используется для диагностики продуктивности пахотных угодий и при этом достаточно широко варьирует в почвах естественных биотопов, относятся фосфатазы [7, 23, 32]. Фосфатазная активность (ФА) в природных почвах земного шара, по обзору глобальных измерений этого показателя, варьирует в пределах четырех порядков от 0.01 до 79 мкмоль нитрофенола/(г почвы ч) [32]. Из почвенных фосфатаз наиболее изучены фосфомоноэстеразы, способные действовать на низкомолекулярные фосфорные соединения и проявляющие активность как в кислой, так и щелочной среде. В меньшей степени исследованы фосфодиэстеразы, ответственные за первые стадии деградации фосфолипидов и нуклеиновых кислот [38].

ФА зависит от типа почвы, от присутствия ингибиторов или активаторов, от состава растительного и микробного сообщества [37]. Она связана с деятельностью практически всех почвенных микроорганизмов, но только некоторые из них образуют большое количество внеклеточных фосфатаз [9]. Основными продуцентами для щелочных фосфатаз, преобладающих в нейтральных и щелочных почвах, являются бактерии, а для кислых фосфатаз, распространенных в кислых почвах, – растения, грибы и в меньшей степени бактерии [24, 34].

Особую группу ферментов фосфорного цикла составляют фитазы [17, 25], способные осуществлять гидролитическое расщепление фитина, содержание которого в почве достигает до 80% от всего пула органических фосфатов [14]. Фитазы активно выделяются в почву микроскопическими грибами, и в меньшей степени бактериями. Слабая фитазная активность обнаружена в корнях растений, однако фермент не секретируется в ризосферу, и растения не могут самостоятельно усваивать связанный фосфор из фитатов почвы [17].

Одним из факторов, непосредственно влияющих на ФА, является обеспеченность почвы подвижными фосфатами, доступными для растений и микроорганизмов. Как отмечают многие исследователи, более высокая обеспеченность почвы подвижным фосфором приводит к снижению ФА [15, 24]. Это связано с тем, что минеральный фосфор необходим для жизнедеятельности почвенных микроорганизмов. Поэтому почвенная микрофлора при избытке доступного фосфора уменьшает выработку фосфатаз, а при его недостатке активизирует их синтез для более эффективного превращения труднодоступных органических форм фосфора в легкодоступные минеральные формы [20]. При этом потенциальная способность почвенной микробиоты высвобождать доступный фосфор с помощью фосфатаз, прежде всего, зависит от таких факторов, как содержание азота в почве и оптимальное соотношение среднегодовой температуры и количества осадков [32].

Содержание органического углерода также относится к ряду показателей, оказывающих влияние на ФА [32]. Органическое вещество и фосфаты являются конкурентами в борьбе за сорбционные места на поверхности почвенных минеральных частиц. Показано, что увеличение длительности и дозы внесения органических удобрений уменьшает количество активных сорбционных позиций и, таким образом, увеличивает доступность фосфора для растений [21]. Антропогенная деятельность может приводить к существенному увеличению содержания органического вещества в почве, что в свою очередь приводит к росту численности микроорганизмов, ответственных за его утилизацию, и как следствие – к увеличению ферментативного пула, обеспечивающего минерализацию органических субстратов. Известно, что антропогенно-преобразованные почвы и культурные слои археологических памятников характеризуются повышенными величинами содержания фосфора [19, 30]. При этом в ряде случаев имеет место высокая ферментативная активность культурных слоев, свидетельствующая о длительной сохранности почвенных ферментов и, по-видимому, связанная с увеличением ферментативного пула, вследствие антропогенного накопления органических субстратов [11, 28].

На сегодняшний день известны многие работы, посвященные исследованиям ФА в естественных почвах [32], в почвах современных пахотных угодий [7, 21], в почвах нарушенных экосистем [29, 35]. Показано наличие ФА в мерзлотных и озерных отложениях возрастом около 9–13 тыс. лет [36], а также в палеопочвах под грунтовыми насыпями [26] и в культурных слоях древних поселений [11] возрастом 3000–4500 лет. До настоящего времени не предпринимались попытки оценить варьирование ФА в ряду разновозрастных погребных почв, а также в почвах древних поселений и пахотных угодий. В археологическом контексте исследование ФА представляет особенный интерес, так как при участии фосфатаз происходит мобилизация органического фосфора – элемента, широко используемого в археологической практике [12, 30].

Цель работы – выявить хроногеографические изменения фосфатазной активности в естественных почвах, погребенных под курганными насыпями, и в антропогенно-преобразованных почвах, включающих культурные слои археологических памятников.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Объектами исследования служили современные зональные и интразональные почвы, разновозрастные подкурганные каштановые палеопочвы, а также почвы и культурные слои древних поселений.

Свойства верхнего горизонта зональных и интразональных почв представлены в табл. 1.¹¹ В ряду зональных почв были исследованы серые лесные почвы (Eutric Retisols) в Республике Татарстан (объект 1), и в Московской области (объект 2); чернозем выщелоченный (Luvic Chernozem), Липецкая область (объект 3); чернозем обыкновенный (Haplic Chernozem), Челябинская область (объект 4); бурая полупустынная почва на бугре Бэра (Haplic Calcisol), Астраханская область (объект 5). Среди интразональных почв были изучены дерново-карбонатная эродированная почва (Rendzic Leptosol), Удмуртская Республика (объект 6); горно-луговая почва (Umbric Leptosol), Республика Адыгея (объект 7), аллювиальная дерновая почва (Umbric Fluvisol), Московская область (объект 8).

В ряду современных степных почв (табл. 2) и разновозрастных палеопочв, погребенных под курганными насыпями (табл. 3) анализировали образцы из горизонтов А1, В1 и В2. Эта группа объектов располагалась в пределах Ергенинской возвышенности, на территории Волгоградской и Ростовской областей. Для оценки варьирования ФА в почвах одного типа исследовали светло-каштановые почвы различной степени солонцеватости (Cambisols или Calcicols, объекты 9–15) и солонцы (Solonetz) с различной мощностью верхнего горизонта (объекты 16–28).

Для оценки варьирования ФА на микроуровне в пределах верхнего горизонта исследовали этот показатель в каждом сантиметре горизонта А1 в современных средних солонцах (объекты 27 и 28).

Для оценки варьирования ФА в погребенных палеопочвах, расположенных под общей курганной насыпью, исследовали почвенный комплекс, вскрытый при раскопках кургана I в. н.э., на территории курганного могильника Перегрузное, в зоне сухих степей (Волгоградская область). В пределах этого комплекса были изучены лугово-каштановая почва (объект 29), светло-каштановая солонцеватая почва (объект 30), солонец средний (объект 31) и солонец корковый (объект 32).

Для выявления изменчивости ФА в степных палеопочвах, погребенных под разновозрастными курганами, был составлен хроноряд, включающий светло-каштановые почвы и солонцы в пределах курганных могильников Песчаный-V и Темрта-I (Ростовская область). В качестве фоновой почвы выбран современный солонец каштановый средний незасоленный (объект 26). Для четырех палеопочв хроноряда получены радиоуглеродные датировки. В порядке уменьшения возраста погребения палеопочвы образуют следующий хроноряд: светло-каштановая почва (объект 33) – 5340 ± 50 ВР, светло-каштановая почва (объект 34) – 4255 ± 45 ВР, светло-каштановая солонцеватая почва (объект 35) – 4171 ± 32 ВР и солонец корковый каштановый (объект 36) – 3965 ± 35 ВР. Также в составе этого могильника был исследован солонец мелкий каштановый, погребенный 1300–1400 л.н. (объект 37).

Для изучения влияния древней антропогенной деятельности на ФА почв исследовали культурные слои разновозрастных поселений. Максимальный возраст – около 7000 лет – зафиксирован для поселения эпохи энеолита Мешоко (Республика Адыгея). Культурный слой поселения хорошо проработан почвообразованием, без стратиграфических различий, представлен недифференцированной толщей темно-серого суглинка глыбистой структуры мощностью до 140 см, с большим количеством керамики, костей и камней от развалов построек (объект 38).

Для сравнения исследовали культурные слои более молодого возраста. Слои средневековых городищ Учкакар (Удмуртская Республика) и Болгар (Республика Татарстан), возрастом 700–800 лет, были проработаны почвообразованием только в верхней части профиля. Мощность антропогенных напластований городища Учкакар (объект 39), обогащенных керамикой и костным материалом, со следами пожаров и остатками жилищ, достигала 130 см. На территории городища Болгар исследовали два образца культурного слоя, приуроченные к участкам городища с различным характером антропогенной деятельности. Максимальной антропогенной нагрузкой характеризовался торгово-административный центр городища, где изучали культурный слой мощностью до 130 см, включающий 15 стратиграфических слоев (объект 40). Другой объект представлял собой культурный слой жилой зоны глубиной 85 см, с менее дифференцированным профилем, без следов пожаров и развалов построек (объект 41). При хорошо выраженной стратиграфии профиля образцы отбирали послойно, при отсутствии стратиграфических различий – из каждых 10 см.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Фосфатазная активность современных почв.

В табл. 4 представлены результаты оценки ФА верхнего горизонта исследованных зональных почв и сравнение их с литературными данными. В ряду зональных почв ФА верхнего горизонта изменялась в пределах 2 порядков – от 2.8 до 287 мкг Р₂О₅/(г ч). В верхнем горизонте серых лесных почв были зафиксированы наибольшие значения ФА, в черноземах и черноземовидных почвах они были в 1.5–2 раза меньше, чем в серых лесных, а в светло-каштановых почвах широко варьировали от 12 до 143 мкг Р₂О₅/(г ч). Известно, что плодородие каштановых почв зависит от широкого спектра взаимосвязанных показателей, к которым относятся влагообеспеченность корнеобитаемого почвенного слоя, гранулометрический состав, солонцеватость и мицелярная карбонатность [22].

Таблица 4.  

Сравнение фосфатазной активности верхнего горизонта зональных почв с литературными данными

Фосфатазная активность, мкг Р2О5/(г ч)		Фосфатазная активность, авторские единицы измерения	Источник
данное исследование	литературные данные
Серые лесные почвы
95–287	335–500	0.67–1 мг Р2О5/(г 2 ч)	[10]
Черноземы и черноземовидные почвы
66–125	549	1.23 мг фенолфталеина/(г ч)	[23]
	159	3.82 мг Р2О5/(г 24 ч)	[18]
	20–150	0.2–1.5 мг Р2О5/10 (г ч)	[3]
	310–360	0.31–0.36 мг Р2О5/(г ч)	[13]
Каштановые почвы
–	340	3.4 мг Р2О5/10 (г ч)	[2]
	192	4.2 мг P/100 (г ч)	[7]
Светло-каштановые почвы
12–143	190	1.9 мг Р2О5/10 (г ч)	[2]
Бурые полупустынные почвы бугров Бэра
2.8–5.3	–	–
Почвы сухих тропических лесов
–	2.3–9.8	4.5–19.3 мкг нитрофенола/(г ч)	[35]
Почвы пустынь
–	0.04	0.08 мкг нитрофенола/(г ч)	[29]

Минимальными значениями ФА от 2.8 до 5.3 мкг Р₂О₅/(г ч) характеризовались бурые полупустынные почвы бугров Бэра.

Сравнение с литературными данными показало высокую сходимость результатов оценки ФА для серых лесных почв, черноземов и светло-каштановых почв. Бурые полупустынные почвы бугров Бэра по показателю ФА были сходны с почвами засушливых регионов [35].

Наименьшие величины ФА, зафиксированные в антропогенно-нарушенных пустынных почвах Нигерии [29], были в 2 раза ниже по сравнению с минимальной активностью этого фермента в базе данных [32]. Средняя величина ФА в почвах засушливых и полузасушливых регионов, согласно рассматриваемой базе данных, составляет 4.28 мкмоль нитрофенола/(г ч) (303.88 мкг Р₂О₅/(г ч)), что согласуется с нашими данными, полученными для светло-каштановых почв.

Результаты оценки ФА верхнего горизонта интразональных почв представлены в табл. 5. Величины данного показателя наиболее широко варьировали в каштановых солонцах – от 5.3 до 248 мкг Р₂О₅/(г ч).

Таблица 5.  

Фосфатазная активность верхнего горизонта интразональных почв

Почвы	Фосфатазная активность, мкг Р2О5/(г ч)
Дерново-карбонатные	25–61
Горно-луговые	52–74
Аллювиальные дерновые	20
Солонцы каштановые	5.3–248

Статистическую обработку результатов оценки ФА, в связи с содержанием органического углерода в почвах и степенью их засоленности, проводили для светло-каштановых почв и солонцов (рис. 1). В верхнем горизонте каштановых почв ФА варьировала значительно слабее по сравнению с верхним горизонтом солонцов. При этом как для светло-каштановых почв, так и для солонцов отмечено близкое к равномерному распределение величин ФА в пределах выборки. В целом, для верхнего горизонта солонцов отмечено большее среднее значение ФА по сравнению с верхним горизонтом светло-каштановых почв.

Рис. 1.

Фосфатазная активность (I), содержание органического углерода (II) и степень засоленности по плотному остатку водной вытяжки (III) в отдельных горизонтах светло-каштановых почв (К1, объекты 9–15, n = 7) и солонцов (Сн, объекты 16–28, n = 13).

Содержание органического углерода в светло-каштановых почвах и солонцах варьировало в одних и тех же пределах, при этом от 25 до 75% выборки светло-каштановых почв характеризовались значительно более узким диапазоном варьирования по сравнению с аналогичной частью выборки солонцов. Уменьшение содержания органического углерода в горизонте В1 светло-каштановых почв не приводило к снижению ФА, как это было показано для солонцов. Для светло-каштановых почв в горизонте В1 фиксировался максимальный разброс величин данного показателя, связанный с наибольшей неоднородностью выборки, включающей почвы различной степени солонцеватости. При этом засоленность иллювиального горизонта светло-каштановых почв была невелика и варьировала значительно слабее по сравнению с аналогичным показателем в солонцах.

Дальнейшее уменьшение ФА в почвенном профиле для солонцов было выражено в большей степени, чем для светло-каштановых почв, и сопровождалось в солонцах увеличением засоленности горизонта В2.

Таким образом, изменчивость фосфатазной активности в горизонтах В1 и В2 солонцов связана, по-видимому, с уменьшением содержания органического углерода и увеличением степени засоленности. Значительное увеличение ФА в горизонте В1 светло-каштановых почв может быть связано с тем, что почвенное микробное сообщество в солонцовом горизонте испытывает недостаток фосфора при влиянии обменного Na⁺ и других обменных катионов. Положительная корреляция активности щелочной фосфатазы с содержанием обменных Na⁺ и Ca²⁺ показана для засоленных пастбищных почв [31].

Результаты исследования изменений ФА с глубиной в пределах горизонта А1 в солонцах средних глубокосолончаковатых(объекты 27 и 28) представлены на рис. 2. Максимальные значения ФА в обоих случаях зафиксированы в верхнем двухсантиметровом слое горизонта А1.

Рис. 2.

Изменения фосфатазной активности с глубиной в пределах горизонта А1 солонцов каштановых средних.

Фосфатазная активность палеопочв, погребенных под разновозрастными курганными насыпями

Результаты оценки ФА палеопочв погребенного почвенного комплекса I в. н.э. (сухостепная зона, Волгоградская область, курганный могильник Перегрузное) представлены на рис. 3 (объекты 29–32). Максимальными величинами данного показателя характеризовалась лугово-каштановая погребенная почва. Здесь величины ФА уменьшались в профиле от 40 до 3 мкг Р₂О₅/(г ч) и составляли в верхнем горизонте около 70% от уровня зональных современных почв. В более глубоких горизонтах этот показатель снижался до 10–17% от современного уровня. В светло-каштановой почве, солонце среднем и солонце корковом, погребенных в составе рассматриваемого комплекса, ФА в горизонте А1 была на 1–2 порядка, а в горизонте В1 в 2–20 раз ниже по сравнению с аналогичными горизонтами лугово-каштановой почвы. В горизонтах В2 значения ФА были близки для всех палеопочв, за исключением коркового солонца, где были отмечены наименьшие ее величины. В верхнем горизонте коркового солонца ФА практически не выявлялась. По-видимому, лугово-каштановая почва характеризовалась как высокой степенью сохранности фермента, так и достаточно высоким исходным уровнем ФА по сравнению с остальными почвами комплекса. Высокие величины ФА в лугово-каштановой почве могут быть связаны с большим содержанием органического углерода в профиле, от до 0.58% в горизонте В2 до 0.87% в верхнем горизонте (табл. 2).

Рис. 3.

Фосфатазная активность в подкурганных почвах погребенного комплекса I в. н.э. Объект 29 – лугово-каштановая почва, объект 30 – светло-каштановая солонцеватая почва, объект 31 – солонец средний, объект 32 – солонец корковый.

Результаты определения ФА в разновозрастных палеопочвах курганных могильников “Песчаный” и “Темрта” представлены на рис. 4. В современном фоновом солонце (объект 26), ФА в горизонтах А1 и В1 соответственно составляла 103 и 60 мкг Р₂О₅/(г ч); в горизонте В2 величина данного показателя уменьшалась в 15–20 раз. В палеопочвах отмечен низкий уровень сохранности ФА: от 0.03 до 0.5% от современного уровня в верхних горизонтах, и около 1.5% в горизонте В2.

Рис. 4.

Фосфатазная активность в современном каштановом солонце (объект 26) и в разновозрастных каштановых почвах и солонцах, погребенных под курганами эпох энеолита (объект 33), бронзы (объекты 34–36) и средневековья (объект 37) в пустынно-степной зоне (Ростовская область, курганные могильники Песчаный-V и Темрта-I).

Наиболее древние почвы хроноряда, датированные 5340 ± 50 ВР (объект 29) и 4255 ± 45 ВР (объект 30), характеризовались более высоким уровнем ФА по сравнению с палеопочвами, датированными 4171 ± 32 ВР (объект 31) и 3965 ± 35 ВР (объект 32). Время погребения палеопочв с наименьшими показателями ФА относится к наиболее засушливым периодам эпохи бронзы [5, 27, 33]. В профиле солонца эпохи средневековья (объект 33), погребение которого относится к гумидному периоду [4], уровень ФА заметно увеличивался по сравнению с предшествующими палеопочвами хроноряда.

Таким образом, на уровне тенденции, можно отметить увеличение ФА в палеопочвах гумидных эпох по сравнению с палеопочвами, время погребения которых относится к периодам климатической аридизации.

Фосфатазная активность культурных слоев разновозрастных археологических памятников

В культурном слое наиболее древнего из всех исследованных нами памятников – энеолитического укрепления Мешоко (V тыс. до н.э., Республика Адыгея) – профильное изменение ФА носило убывающий характер (рис. 5, объект 38). Низкая фосфатазная активность в культурном слое, вероятно, объясняется весьма древним возрастом памятника.

Рис. 5.

Фосфатазная активность (А) и содержание валового фосфора (Б) в культурном слое энеолитического укрепления Мешоко (объект 38).

На территории средневекового городища Учкакар (XI–XIII вв., Удмуртская Республика) в пахотном горизонте современной почвы, сформировавшейся на материале культурного слоя памятника, ФА составляла 24.7 мкг Р₂О₅/(г ч) (рис. 6, объект 39). В нижележащих слоях антропогенных напластований, которые не были проработаны почвообразованием, величины данного показателя резко уменьшались, однако сохраняли стратиграфические различия. Уменьшение ФА в отдельных пластах культурного слоя так же, как в случае с поселением Мешоко, происходило на фоне повышенного содержания валового фосфора. Следует иметь в виду, что источником накопления фосфатов в культурном слое древних поселений, зачастую, является зола из печей и зола с углями от пожаров. Не исключено, что многочисленные пожары, сохранившиеся в виде ряда углистых и золистых прослоек, также могли повлиять на биологическую активность культурного слоя данного городища. Заметное увеличение ФА отмечено на глубине 117–123 см в слое, представленном мощной толщей древесной коры и щепы, а также в прослойке с костяными опилками – следами косторезного художественного промысла – на глубине 99–100 см. Увеличение ФА в культурном слое может свидетельствовать о том, что его формирование сопровождалось поступлением преимущественно органических форм фосфора.

Рис. 6.

Фосфатазная активность (А) и содержание валового фосфора (Б) в культурных слоях городища Учкакар, IX–XIII вв. (1100–700 л.н.), Удмуртская Республика (объект 39).

В культурном слое другого средневекового памятника (городище Болгар IX–XV вв., Республика Татарстан) профильные изменения ФА различались в зависимости от характера использования территории. Так, в районе торгово-административного центра городища отмечено 4 пика содержания фосфора: два из них приходились на слои золы и углей, а другие два, синхронные с пиками фосфатазной активности, были приурочены к слоям, где выявлялись следы минерализованных субстратов органической природы (рис. 7, объект 40). Возможно, на этих этапах формирования культурного слоя в почве накапливались преимущественно органические фосфорсодержащие материалы, как и в культурном слое жилой зоны поселения (объект 41).

Рис. 7.

Фосфатазная активность (А) и содержание валового фосфора (Б) в культурных слоях торгово-административного центра (объект 40) и жилой зоны (объект 41) Болгарского городища (1100–700 л.н.), Республика Татарстан.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В ряду зональных почв ФА верхнего горизонта изменялась в пределах двух порядков – от 2.8 до 287 мкг Р₂О₅/(г ч). Максимальные значения ФА были зафиксированы в верхнем горизонте серых лесных почв; минимальные – в бурых полупустынных почвах бугров Бэра.

В солонцах по сравнению со светло-каштановыми почвами было отмечено более широкое варьирование ФА в верхнем горизонте; при этом средняя величина ФА в горизонте А1 в солонцах была в 1.5 раза выше, чем в светло-каштановых почвах. В горизонтах В1 и В2 в солонцах показано снижение ФА, в то время как в светло-каштановых почвах наблюдается обратная тенденция ее увеличения в иллювиальной части профиля.

При оценке ФА в образцах верхнего горизонта солонцов были выявлены максимальные значения данного показателя в поверхностном почвенном слое мощностью 2 см.

В погребенном под курганом I в. н.э. почвенном комплексе с участием светло-каштановой почвы, двух солонцов и лугово-каштановой почвы, в последней были отмечены наиболее высокие значения ФА. Здесь этот показатель достигал 70% от уровня современной фоновой почвы. В светло-каштановой почве и солонцах погребенного комплекса ФА была на 1–2 порядка ниже в горизонте А1 и в 2–20 раз ниже в горизонте В1 по сравнению с аналогичными горизонтами лугово-каштановой почвы.

В разновозрастных подкурганных палеопочвах на уровне тенденции отмечено некоторое увеличение ФА в почвах гумидных эпох по сравнению с периодами аридизации.

Исследование ФА культурных слоев древних поселений показало значительную неоднородность показателя и отсутствие явных закономерностей его варьирования. В ряде случаев отмечалось существенное увеличение ФА, синхронное с возрастанием содержания фосфатов, и связанное, как мы полагаем, с поступлением органических форм фосфора в культурный слой.