Почвоведение, 2020, № 10, стр. 1276-1286

ВВЕДЕНИЕ

Микробное дыхание почвы – процесс минерализации почвенного органического вещества разными группами микроорганизмов: микроскопические грибы, бактерии, археи и простейшие [10]. Микробное дыхание почвы наряду с дыханием корней растений является основным составляющим почвенной эмиссии СО₂$\left( {{\mathbf{Э}}{{{\mathbf{М}}}_{{{\mathbf{С}}{{{\mathbf{О}}}_{{\text{2}}}}}}}} \right),$ обеспечивая крупнейший поток этого газа из наземных экосистем в атмосферу [28]. Именно микробное дыхание является ключевым показателем для оценки почвы как источника или стока атмосферного CO₂ [24]. Кроме того, существует опасение, что глобальное потепление климата может привести к микробному разложению больших запасов почвенного органического вещества и усилить парниковый эффект [12, 18]. В модельных экспериментах показано, что отклик микробного дыхания почвы на климатические изменения может различаться для разных биомов, экосистем и типов почв [21]. Поэтому для региональных оценок баланса углерода и моделирования его динамики важно знать точную величину микробного дыхания для разных почв и экосистем.

Прямое измерение микробного дыхания почвы в полевых условиях (МД_поле) сопряжено с разделением общей $Э{{М}_{{С{{О}_{{\text{2}}}}}}}$ на составные потоки. Существующие для этой цели подходы связаны в основном с механическим исключением корней растений (метод интеграции компонентов, применение корнеизолирующих материалов), прекращением поступления в них свежих фотоассимилятов (надрезание корней или флоэмы, затенение) и использованием изотопов [24, 29]. Однако перечисленные методы имеют ряд теоретических и технических недостатков, связанных с нарушением структуры почвы, частичным угнетением или исключением ризомикробного дыхания, трудоемкостью их выполнения, высокой стоимостью масс-спектрометрического оборудования и изотопно-меченых субстратов, что и ограничивает их широкое использование [11, 24]. В качестве альтернативного подхода для разделения $Э{{М}_{{С{{О}_{{\text{2}}}}}}}$ на микробную и корневую составляющие можно рассматривать технику субстрат-индуцированного дыхания (СИД), которую впервые предложили Паников с соавт. [8]. Ее сущность связана с дыхательным откликом почвенных микроорганизмов на внесение в почву глюкозы и отсутствием такового для корней растений. Основными преимуществами подхода являются: минимальное нарушение почвы, учет ризомикробного дыхания, применимость для разных экосистем, низкая стоимость и воспроизводимость [23, 24]. Вместе с тем прямое определение МД_поле методом СИД является трудоемким процессом, что ограничивает количество наблюдений и масштаб исследования.

Микробное дыхание почвы, измеренное в лабораторных условиях (базальное дыхание), позиционировали как МД_лаб. Его величину обычно определяют в почвенных образцах (корни удалены) при оптимальных для микробной активности гидротермических условиях [20]. Техника измерения МД_лаб легко воспроизводима и позволяет оценивать большое количество почвенных образцов за короткий промежуток времени, что особенно важно в региональных исследованиях [1, 34, 35]. Показатель МД_лаб рассматривают как индикатор качества почвы, он включен во многие европейские программы экологического мониторинга наземных экосистем [13, 25]. Поэтому в настоящее время имеется обширный массив данных о пространственном варьировании МД_лаб почв разных биоклиматических регионов. Однако вопросы, связанные с корреляцией этих величин с таковыми МД_поле, а также правомерности их использование в балансовых расчетах углерода, остаются открытыми. В настоящее время в научной литературе крайне мало исследований, направленных на оценку взаимосвязи полевых и лабораторных измерений микробного дыхания [2, 14].

В нашем исследование проведено измерение почвенного микробного дыхания в полевых и лабораторных условиях для разных экосистем (лесной и травянистой), растительных подзон (подтайги и лесостепи) и почв (дерново-подзолистой и чернозема) в течение вегетационного сезона, и оценена взаимосвязь между их величинами. Проверяли следующие гипотезы: 1) микробное дыхание обеспечивает не менее половины общего дыхания почвы в течение вегетационного сезона, 2) отсутствие значимых различий между величинами микробного дыхания, измеренного в полевых и лабораторных условиях.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Локализация и характеристика объектов исследования. Объекты исследования расположены в подтаежной (Московская область; Московский аграрный университет им. K.A. Тимирязева; 55°50′ N, 37°33′ E) и лесостепной (Курская область; Центрально-Черноземный биосферный заповедник; 51°34′ N, 36°05′ E) растительных подзонах европейской части России. В каждой подзоне выбраны две экосистемы: смешанный лес и луг (подтайга), широколиственный лес и целинная степь (лесостепь). Климат изученных территорий является умеренно континентальным [31] со среднегодовой температурой воздуха 5.0 и 5.7°C и количеством осадков 696 и 570 мм для подтайги и лесостепи соответственно (данные метеостанций университета и заповедника). Почву изученных экосистем подтайги и лесостепи диагностировали как дерново-подзолистую (Albic Retisols) и чернозем типичный (Haplic Chernozems) [16]. Некоторые химические, физические и микробиологические свойства изученных почв представлены в табл. 1. В древостое смешанного леса подтайги доминировали сосна (Pinus sylvestris), дуб (Quercus robur), липа (Tilia cordata) и клен (Acer platanoides) возрастом около 60–70 лет. Изученный луг был представлен косимым участком (два раза за вегетационный сезон), в травостое которого преобладали тимофеевка (Phleum pretense), овсяница (Festuca rubra) и мятлик (Poa pratensis). В лесостепи широколиственный лес был представлен преимущественно дубом (Quercus robur) и кленом (Acer campestre), возраст которых составлял около 80 лет. Изученный участок целинной степи имел “абсолютно заповедный режим” (без кошения и выпаса) на протяжении последних 75 лет, в его растительном покрове доминировали вейник (Calamagrostis epigeios), райграсс (Arrhen atherumelatius) и кострец (Bromopsis riparia).

В каждой экосистеме были выбраны две площадки (1 × 1 м) на расстоянии 5 м друг от друга, на которых в течение вегетационного периода (май–октябрь 2015 г.) измеряли скорость $Э{{М}_{{С{{О}_{{\text{2}}}}}}}$ и МД_поле. Дату измерения для каждого месяца выбирали случайным образом (в основном в начале месяца в лесостепи, в конце – в подтайге). Одновременно с измерением МД_поле регистрировали температуру и влажность почвы в верхнем слое 0–10 см. Затем из этого слоя на каждой площадке отбирали смешанный образец почвы (метод конверта) для последующего определения МД_лаб. В почвенных образцах, отобранных в июле, определяли химические и физические показатели, содержание микробной биомассы. Свежеотобранные образцы почвы просеивали (ячейки 2 мм) и делили на две части, одну из которых хранили при 4°C не более двух недель до использования в микробиологических анализах [19]. Другую часть высушивали до воздушно-сухого состояния (22°C) и использовали в физико-химических анализах.

Определение микробного дыхания почвы в полевых условиях. Величину МД_поле определяли техникой СИД, основанной на сравнении почвенной $Э{{М}_{{С{{О}_{{\text{2}}}}}}}$ с добавлением глюкозы и без таковой [8, 15]. В настоящем исследовании использовали модифицированный нами вариант метода СИД, согласно которому в почву на глубину 10 см врезаются четыре пластиковых “воротника-основания” (Ø 20 cм) на расстоянии друг от друга не более 10 см (рис. 1). В двух воротниках содержится ненарушенная почва (с корнями), в двух других – нарушенная (корни удалены просеиванием, ячейки 3 мм). Подготовленная таким образом почва оставляется не менее чем на 24 ч, чтобы минимизировать избыточное образование СО₂. Затем в почву двух воротников (ненарушенную и нарушенную) добавляли воду, а двух других (ненарушенную и нарушенную) – водный раствор глюкозы (5 мг/г почвы). Объем жидкости, равномерно промачивающий слой почвы не менее чем на 10 см, определяли в предварительных экспериментах. Для наших объектов исследования такой объем жидкости составил 0.6–1.0 л. Концентрацию глюкозы, обеспечивающую наибольшее СИД при температуре от 4 до 22°C, также определяли в предварительных экспериментах. Измерение $Э{{М}_{{С{{О}_{{\text{2}}}}}}}$ с поверхности почвы каждого воротника выполняли через 4 ч после внесения в нее воды или раствора глюкозы. Величину МД_поле (г СО₂/(м² сут)) ненарушенной и увлажненной водой почвы рассчитывали согласно формуле:

где ГЛ – эмиссия СО₂ почвы с глюкозой; В – эмиссия СО₂ почвы с водой; НН – ненарушенная почва; Н – нарушенная почва. В уравнении (1) отношение ГЛ_Н/В_H характеризует дыхательный отклик почвенных микроорганизмов на внесение глюкозы, (ГЛ – В)_HH/(ГЛ – В)_Н – нарушение почвы в результате исключения корней. Вклад микробного дыхания в эмиссии СО₂ ненарушенной увлажненной водой почвы рассчитывали как отношение МД_поле/В_Н × 100%.

Скорость $Э{{М}_{{С{{О}_{{\text{2}}}}}}}$ с поверхности почвы воротников измеряли методом закрытой камеры с использованием инфракрасного газового анализатора LI-820 (Li-Cor Inc., USA). Для этого пластиковую камеру (объем 4.7 л) герметично устанавливали на воротник и соединяли с анализатором. Перемешивание воздуха в камере обеспечивали вентилятором, а его циркуляцию между камерой и анализатором – насосом. Концентрацию CO₂ в воздухе камеры регистрировали ежесекундно в течение 90 с. Скорость $Э{{М}_{{С{{О}_{{\text{2}}}}}}}$ (мкмоль/(м² с)) рассчитывали по формуле:

где V – объем камеры, м³; P – давление воздуха в камере, Па; R – универсальная газовая постоянная (8.314 м³ Па/(K моль)); S – площадь поверхности почвы, м²; T – температура воздуха в камере (K); ∂С/∂t – изменение концентрации CO₂ в воздухе камеры в единицу времени (мкмоль/(моль с)). В расчет включали только начальное линейное увеличение концентрации CO₂ в воздухе камеры. Конечную скорость $Э{{М}_{{С{{О}_{{\text{2}}}}}}}$ выражали в весовых единицах (г СО₂/(м² сут)) с учетом молярного веса СО₂. Температуру почвы измеряли датчиком Checktemp (разрешение 0.1°C, точность ±0.3°C; Hanna Instruments, Германия). Объемную влажность почвы (%) регистрировали датчиком SM300 (разрешение 1 мВ, точность ±0.00013 мВ; Delta-T Devices Ltd., Великобритания), соединенным со считывающим устройством НН2.

Химические и физические свойства почвы. Содержание общего углерода и азота в почве (С_общ, N_общ, навеска 0.002 г) определяли методом ИК-спектроскопии после кислородного сжигания образца (1100°С; анализатор CHNS-932 LECO Corp., США), затем рассчитывали отношение C/N. Значение pH (почва : вода 1 : 2.5) измеряли потенциометрическим методом (Sartorius Basic Meter PB-11, Германия). Для определения плотности почвы (г/см³) отбирали образец верхнего 10 см слоя с помощью металлического цилиндра (500 см³, естественное сложение почвы не нарушали), высушивали до абсолютно сухого состояния (105°С, 8 ч) и взвешивали. Гранулометрический состав почвы определяли методом пипетки с последующей дифференциацией ее частиц: глина (<0.002 мм), суглинок (0.002–0.05 мм) и песок (0.05–2.0 мм).

Микробиологический анализ почвы. Содержание углерода микробной биомассы (С_мик) почвы измеряли методом СИД, основанном на регистрации наибольшего первоначального продуцирования CO₂ почвенными микроорганизмами после внесения глюкозы [9]. Навеску почвы (2 и 1 г для дерново-подзолистой и чернозема) помещали в стеклянный флакон (15 мл) и добавляли по каплям раствор глюкозы (0.1 мл/г, 5 мг глюкозы/г), герметично закрывали и инкубировали при 22°C в течение 3.5–4.0 ч. За этот период в почве происходит окисление и соокисление глюкозы почвенными микроорганизмами, исключая ее потребление для их роста. После инкубации флакона с почвой отбирали шприцем образец воздуха, который вводили в газовый хроматограф для измерения в нем концентрации CO₂ (детектор по теплопроводности, Кристаллюкс 4000M, Россия). Скорость СИД (мкл CO₂/(г ч)) рассчитывали с учетом концентрации CO₂, объема газовой фазы флакона, навески почвенного образца и времени его инкубации. Содержание С_мик (мкг C/г почвы) определяли по формуле: СИД × 40.04 + 0.37 [9].

Величину МД_лаб измеряли как базальное дыхание почвы с использованием газовой хроматографии [20]. Анализ выполняли аналогично технике определения СИД, только вместо раствора глюкозы в почву вносили дистиллированную воду (0.1 мл/г) и инкубировали 24 ч при 22°C. Скорость МД_лаб (мкг СО₂/(г ч)) рассчитывали согласно ISO 16072:2002–Section 5.5.6 [20]. Затем величину МД_лаб выражали на единицу площади почвы (м²), принимая во внимание объемный вес ее верхнего слоя 0–10 см:

где МД_лаб и ${\text{МД}}_{{{\text{лаб}}}}^{*}$ – микробное дыхание почвы (г CO₂/(м² сут) и мкг СО₂/(г ч) соответственно); 10^–3 – пересчет мкг в г CO₂; V – объем верхнего слоя 0–10 см почвы площадью 1 м² (10⁵ см³); ρ – плотность верхнего слоя 0–10 см почвы (г/см³); 24 – пересчет часов в сутки.

Образцы почвы для измерения МД_лаб и С_мик предварительно инкубировали (50–60% полной влагоемкости, 22°C, 7 сут), чтобы исключить избыточное образование CO₂ в результате ее просеивания и реувлажнения [13].

Статистический анализ данных. Пространственное и временное варьирование МД_поле и МД_лаб изученных почв оценивали коэффициентом вариации (CV, %), который рассчитывали как отношение стандартного отклонения к среднему. В качестве пространственного варьирования МД_поле (или МД_лаб) рассматривали различие этого процесса между двумя экспериментальными площадками каждой экосистемы на момент измерения. Временное варьирование определяли как изменчивость МД_поле (или МД_лаб) в течение наблюдаемого вегетационного периода для каждой экосистемы. Величины МД_поле и МД_лаб каждого срока наблюдения считали сопоставимыми, если различие их средних для двух экспериментальных площадок экосистемы было меньше или равно их стандартному отклонению: $\sqrt {{{{\left( {{\text{среднее}}\,\,\,\,{\text{М}}{{{\text{Д}}}_{{{\text{поле}}}}} - {\text{среднее}}\,\,\,\,{\text{М}}{{{\text{Д}}}_{{{\text{лаб}}}}}} \right)}}^{2}}} $ ≤ ≤ ст. откл. МД_поле или МД_лаб. Значимость различий между среднесезонными значениями МД_поле и МД_лаб каждой экосистемы определяли парным t-критерием Стьюдента. Соответствие экспериментальных данных нормальному распределению проверяли критерием Шапиро–Уилка (P > 0.05). Зависимость МД_поле от температуры и влажности почвы за наблюдаемый вегетационный период оценивали простым регрессионным анализом. При этом характер такой связи (линейная или нелинейная зависимость) определяли графически, а качество регрессионного уравнения – коэффициентом детерминации (R²). Выполняли анализ остатков регрессии: проверяли их на соответствие нормальному распределению и однородность дисперсий. Статистический анализ и визуализация экспериментальных данных выполняли в программной среде R 3.5.0 (R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria, 2017).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Общая характеристика почв. Дерново-подзолистая почва изученных экосистем подтайги отличалась от чернозема лесостепи меньшим содержанием С_общ, С_мик, значением рН и более легким гранулометрическим составом (табл. 1). В травянистых экосистемах изученных почв отношение C/N оказалось ниже по сравнению с соответствующими лесными, а ${\text{Э}}{{{\text{М}}}_{{{\text{С}}{{{\text{О}}}_{{\text{2}}}}}}}$ – выше. Плотность почвы верхнего слоя 0–10 см изученных экосистем двух растительных подзон была близка 1 г/см³.

Температура верхнего слоя 0–10 см почвы за наблюдаемый вегетационный период изменялась от 6 до 20°C в подтайге и от 5 до 22°C в лесостепи (рис. 2). В обеих подзонах температура почвы лесных экосистем была в среднем на 2°С ниже по сравнению с травянистыми (13 и 14°С для смешанного и широколиственного лесов; 15 и 16°С для луга и степи). Влажность почвы подтайги и лесостепи за наблюдаемый период изменялась в близком диапазоне: 9–38 и 11–35% соответственно. В обеих подзонах влажность почвы лесных экосистем в среднем на 2–5% превышала таковую травянистых (27% – смешанный и широколиственный лес; 25 и 22% – луг и степь).

Вклад микробного дыхания в почвенную эмиссию СО₂. Временное варьирование вклада МД_поле в ${\text{Э}}{{{\text{М}}}_{{{\text{С}}{{{\text{О}}}_{{\text{2}}}}}}}$ изученных экосистем показано на рис. 3. В подтайге его величина составила 29–72 и 25–82% для леса и луга соответственно. При этом высокий вклад МД_поле (>50%) отмечали в течение длительного периода (июнь–октябрь) для леса, и, напротив, короткого (сентябрь–октябрь) – для луга. В лесостепи вклад МД_поле в ${\text{Э}}{{{\text{М}}}_{{{\text{С}}{{{\text{О}}}_{{\text{2}}}}}}}$ леса и степи составил 69–88 и 41–74% соответственно. Его величину, превышающую 50%, регистрировали в лесу в течение всего наблюдаемого периода, на лугу – только в июле, августе и октябре. Следует отметить, что в обеих растительных подзонах вклад МД_поле в ${\text{Э}}{{{\text{М}}}_{{{\text{С}}{{{\text{О}}}_{{\text{2}}}}}}}$ лесных экосистем был выше (в среднем 60 и 79%, смешанный и широколиственных лес), чем травянистых (46 и 52%, луг и степь).

Микробное дыхание почвы: полевое и лабораторное измерения. Микробное дыхание дерново-подзолистой почвы подтайги, измеренное в полевых и лабораторных условиях в течение вегетационного периода, показано на рис. 4. В смешанном лесу диапазон значений МД_поле оказался более узким по сравнению с МД_лаб (2.2–8.5 и 3.5–18.6 г CO₂/(м² сут) соответственно). Кроме того, временное варьирование МД_поле было меньше (CV = 26%) такового МД_лаб (CV = 46%). Оказалось, что в смешанном лесу величины МД_поле и МД_лаб были близки в первой половине вегетационного периода (май–июль) и различались почти в три раза – во второй (август–октябрь). Пространственное варьирование МД_поле и МД_лаб было также сопоставимо в мае–июле (CV = 17–39 и 11–26%), но заметно различалось – в августе–октябре (44–48 и 29–64%). На лугу диапазон значений МД_поле и МД_лаб за наблюдаемый период оказался весьма близким: 7.1–20.8 и 4.6–16.9 г CO₂/(м² сут) соответственно. Причем, их временное варьирование было также сопоставимым (CV = 28 и 36%, МД_поле и МД_лаб). Интересно отметить, что величины почвенного микробного дыхания луга, полученного двумя подходами, в мае–июне различались в 2–3 раза, а в остальные сроки (июль–сентябрь) – были почти одинаковыми. Пространственное варьирование МД_поле изученного луга почти вдвое превышало таковое МД_лаб (CV = 5–43 и 3–28%). Следует отметить, что значения МД_поле и МД_лаб в экосистемах подтайги были сопоставимы в 50% наблюдений (три измерения из шести для каждой экосистемы). Однако для другой половины наблюдений величины МД_поле были существенно ниже (смешанный лес) или выше (луг) соответствующих МД_лаб.

Результаты полевого и лабораторного измерений микробного дыхания чернозема лесостепи показаны на рис. 5. В широколиственном лесу МД_поле и МД_лаб за наблюдаемый период составили 2.4–21.7 и 5.2–17.9 г CO₂/(м² сут) соответственно. При этом временное варьирование полевых и лабораторных экспериментальных данных заметно различалось (CV = 53 и 35%), а пространственное было почти одинаковым (CV = 7–23 и 7–28%). Величина МД_поле широколиственного леса была сопоставима с таковой МД_лаб только в мае, с июня по сентябрь она была в 1.4–2.0 раза выше, а в октябре, напротив, – в 6 раз ниже. В степи диапазон значений МД_поле за наблюдаемый период был почти вдвое шире такового МД_лаб (2.9–16.6 и 7.5–14.6 г CO₂/(м² сут)). Причем, временное варьирование МД_поле и МД_лаб различалось в большей степени (CV = 50 и 16%), чем пространственное (CV = 1–34 и 2–19%). В степи величина МД_поле была сопоставима с МД_лаб только в июне, в другие сроки наблюдения она оказалось либо в 1.3–3.3 раза ниже (май, сентябрь, октябрь), либо в 1.2–1.3 раза выше (июль, август). Таким образом, в лесостепи результаты полевого и лабораторного измерения микробного дыхания почвы оказались сопоставимыми только в одном из шести наблюдений, что соответствует примерно 20% уровню вероятности.

Далее оценили влияние температуры и влажности почвы на варьирование МД_поле, а таковое для МД_лаб (оптимальные гидротермические условия) не рассматривали. Оказалось, что величина МД_поле подтайги слабо зависела от гидротермических условий, однако для лесостепи она сильно зависела от температуры и слабо – от влажности почвы (табл. 2).

Следующий этап интерпретации данных связан с проверкой возможности использования лабораторного подхода для аппроксимации и прогнозирования среднесезонной величины МД_поле изученных экосистем. Оказалось, что средние МД_поле и МД_лаб за вегетационный период не различались значимо в обеих растительных подзонах (рис. 6). При этом в лесу подтаежной зоны МД_поле было вдвое меньше соответствующего МД_лаб, а на лугу, напротив, – на 30% больше. В экосистемах лесостепи различие между среднесезонными значениями МД_поле и МД_лаб оказалось в среднем незначительным (11–14%).

ОБСУЖДЕНИЕ

Вклад микробного дыхания в почвенную эмиссию СО₂, определенный методом субстрат-индуцированного дыхания. Метод СИД для разделения ${\text{Э}}{{{\text{М}}}_{{{\text{С}}{{{\text{О}}}_{{\text{2}}}}}}}$ на микробную и корневую составляющие предложен почти 20 лет назад Паниковым с соавт. [8] и успешно апробирован в полевых условиях [15]. С тех пор опубликован ряд научных работ с использованием данного подхода [3, 4, 6, 7, 36]. Согласно этим исследованиям, вклад МД_поле в ${\text{Э}}{{{\text{М}}}_{{{\text{С}}{{{\text{О}}}_{{\text{2}}}}}}}$ составил в среднем 60% для горных лугов Австрии [36], 64% – средиземноморских лугов Италии [17], 58 и 61% – суббореальных лугов и лесов [3, 4, 7] и 65% – бореальных лесов европейской части России [6]. В нашем исследовании вклад МД_поле в ${\text{Э}}{{{\text{М}}}_{{{\text{С}}{{{\text{О}}}_{{\text{2}}}}}}}$ для изученных растительных подзон был сопоставим, однако заметно различался между типами экосистем (лесной и травянистой). Этот факт можно объяснить различием доли корневого дыхания в ${\text{Э}}{{{\text{М}}}_{{{\text{С}}{{{\text{О}}}_{{\text{2}}}}}}}$ лесных и травянистых экосистем, что связано с различием биомассы тонких корней в их верхнем почвенном слое [27].

Варьирование микробного дыхания почвы подтайги и лесостепи. Известно, что дыхательная активность почвенных микроорганизмов характеризуется высокой пространственной и временной изменчивостью. В нашем исследовании в качестве пространственного варьирования МД_поле (или МД_лаб) рассматривали различие между двумя экспериментальными участками каждой экосистемы. Оказалось, что экосистемы подтайги отличались от лесостепных аналогов большей пространственной неоднородностью МД_поле и МД_лаб, что связано, по-видимому, с особенностями распределения элементов питания в дерново-подзолистых почвах и черноземах. Ранее показано, что пространственное варьирование МД_лаб хорошо коррелирует с содержанием в почве C и N [1, 35]. Однако сведений об определяющих факторах пространственного варьирования МД_поле в научной литературе крайне мало [30].

Временное варьирование МД_поле контролируется в основном гидротермическими условиями [26, 30], количеством и качеством поступающих в почву корневых экссудатов и отмерших растительных остатков [5, 22]. Однако такое варьирование МД_лаб определяется во многом изменчивостью содержания органического вещества в свободной от корней почве. В нашем исследовании временная динамика МД_поле в лесостепи строго контролировалась температурой почвы. Однако в подтайге такой зависимости не обнаружено, что может быть связано со слабым варьированием температуры ее почвы за наблюдаемый период. Наши результаты показали, что влажность почвы слабо влияла на варьирование МД_поле в обеих изученных подзонах, что, по-видимому, обусловлено измерением этого процесса в предварительно увлажненной почве (в среднем 33% содержания воды). Следует отметить, что наибольшие значения МД_поле и МД_лаб в изученных экосистемах подтайги обнаружены в засушливый период наблюдения (август, рис. 4). Этот результат соответствует классическому представлению о кратковременном усилении микробного дыхания реувлажненной почвы, которое связано с увеличением содержания в ней легкодоступного питательного субстрата (мертвых микробных клеток, выщелоченного из подстилки органического вещества, десорбированных с поверхности почвенных частиц питательных элементов) [32, 33].

Микробное дыхание почвы, измеренное полевым и лабораторным методами. Измеренная величина МД в полевых условиях зависит от гидротермических факторов, а в лабораторных условиях МД измеряется при постоянных влажности и температуре. Кроме того, пулы углерода почвы, утилизируемые микроорганизмами при измерении МД_поле и МД_лаб, также различаются. Так, МД_поле обеспечивается в основном за счет разложения гумусового вещества почвы, мертвых растительных остатков и корневых экссудатов, в то время как МД_лаб – разных фракций органического вещества в свободной от корней почве [24]. Полагаем, что выявленные нами различия МД_поле и МД_лаб почв разных экосистем подтайги и лесостепи в течение вегетационного периода обусловлены в той или иной степени вышеупомянутыми факторами и их комбинацией. Следует отметить, что высокая временная изменчивость МД_поле и МД_лаб маскирует различие их среднесезонных величин. Вместе с тем результаты нашего исследования демонстрируют возможность использования лабораторного подхода для прогностической оценки среднесезонного МД_поле для разных экосистем подтаежной и лесостепной растительных подзон.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Микробное разложение органического вещества почвы (микробное дыхание) является важным компонентом баланса углерода в наземных экосистемах, оценка которого особенно актуальна в условиях современного изменения климата. Выявлено, что микробное дыхание является доминирующей составляющей почвенной эмиссии СО₂ в изученных экосистемах. Техника определения микробного дыхания почвы в полевых условиях является время- и трудозатратной, поэтому поиск альтернативных подходов для экспресс-оценки этого процесса – актуальная научная задача. В настоящем исследовании проверили лабораторный подход для определения микробного дыхания почвы, который может в определенной степени служить его предиктором в естественных условиях. Оказалось, что лабораторное и полевое измерения микробного дыхания почвы подтайги и лесостепи показали сопоставимые величины в среднем за вегетационный период. Эти результаты демонстрируют возможность использования лабораторных измерений микробного дыхания почв для оценки региональных потоков углерода и его балансовых расчетов.