Почвоведение, 2020, № 10, стр. 1262-1275

ВВЕДЕНИЕ

Роль почвенных математических моделей как современного инструмента для анализа и прогноза состояния почвенного покрова и экологических изменений, связанных с хозяйственной деятельностью человека или неблагоприятными природными явлениями, является общепризнанной [38, 62, 68, 70]. В почвенном имитационном моделировании, как и в экспериментальном почвоведении, повышенное внимание уделяется процессам минерализации и образования органического вещества почв (ПОВ) с ориентацией, в первую очередь, на математическое описание динамики пулов и интенсивности потоков углерода [71, 72]. Моделей, описывающих процессы внутрипочвенного цикла азота и совместную динамику С и N, существенно меньше [65, 73].

Теоретические подходы, используемые при моделировании динамики ПОВ, подробно рассмотрены, например, Рыжовой [29] и Чертовым и Комаровым [36]. В самом общем виде модели ПОВ описывают трансформацию вещества из органических в неорганические соединения в результате процессов, контролируемых схожими биогеохимическими ограничениями. Собственно процесс минерализации рассматривается как биологически опосредованная серия реакций, где органические субстраты превращаются в живую биомассу и минеральные остатки [65]. Сложный состав соединений растительного опада и ПОВ, их разная устойчивость к деградации может быть учтена через соответствующие скорости оборачиваемости и время пребывания в разных пулах углерода [11, 22].

В обзоре Манзони и Парторато [61] упоминается о 250 моделях динамики ПОВ, созданных с 1930-х по 2000-е годы (включая 7 ссылок на работы российских авторов [15, 39, 40, 64, 66, 74, 78]). Бóльшая часть включенных в обзор моделей ориентирована на агропочвы. В меньшем числе моделей имитируются процессы образования органического вещества в лесных почвах [60], для которых характерны более сложное строение почвенного профиля, разновременная динамика поступления видоспецифичного растительного опада и особенности его биохимической трансформации, [1, 2, 9, 51, 73]. Некоторые из известных моделей агропочв на сегодняшний день имеют “лесные” версии [55, 65, 76], что связано со значительной ролью лесов и лесных почв в депонировании СО₂ атмосферы [48].

Семейство моделей ROMUL, созданных коллективом исследователей из Пущино и Санкт-Петербурга, изначально ориентировано на моделирование динамики лесных почв. Первым шагом на пути их создания была компиляция модели динамики лесной подстилки [34]. Она была разработана с использованием доступных на тот момент данных по скорости разложения подстилки в лабораторных условиях. Отличительной чертой модели был акцент не только на минерализацию, но и на гумификацию разлагающегося материала. Была предложена концепция “комплекса гумусовых веществ с неразложившимися растительными остатками” (complex of humic substances или CHS) как один из механизмов закрепления гуминовых кислот в ПОВ и замедления скорости минерализации остаточного неразложившегося материала.

В дальнейшем к исходной модели лесной подстилки был добавлен блок органического вещества минеральных горизонтов почв, что позволило более полно имитировать динамику всего ПОВ. Скорости минерализации и гумификации ПОВ в этой новой модели SOMM (Soil Organic Matter Model) [35, 40] также были скомпилированы на основе имеющихся экспериментальных данных. Модель SOMM прошла верификацию и сравнение с девятью другими динамическими моделями ПОВ, показав хорошие результаты в сопоставлении со столетними рядами наблюдений за динамикой ПОВ на Ротамстедской опытной станции (Великобритания) и, особенно, с результатами некоторых других моделей, потребовавших специфической калибровки для отдельных объектов [41, 70]. Модель была полностью интегрирована в первую версию процессной модели лесной экосистемы EFIMOD (European Forest Institute MODel) [42] и использована, например, для оценки скорости восстановления почв при рекультивации промышленных отвалов в Германии [43].

В последствии модель SOMM была существенно улучшена за счет корректировки по новым экспериментальным данным Надпорожской [24, 25] и другим публикациям, получив имя ROMUL (от немецкого ROhhumus MULl) [44]. Модель ROMUL, имеющая Свидетельство о государственной регистрации [31], также была интегрирована в EFIMOD и применялась для решения теоретических и практических задач не только в России [26, 52, 59, 63].

Модель Romul_Hum – следующая модификация в этом семействе моделей. Ее детальное описание дано в работах Комарова и Чертова с соавт. [45, 46, 54]. Помимо процессов минерализации ПОВ, связанных с микробным дыханием, в Romul_Hum более детально реализовано описание эффектов, обусловленных жизнедеятельностью почвенной фауны, приводящих к образованию разных фракций ПОВ. Это позволило перейти к количественной оценке вклада почвенной биоты в формирование эмиссионных потоков СО₂ из почв и в процессах стабилизации ПОВ. С этой целью в сохраненную от ROMUL структуру модели включены два дополнительных модуля. Первый – описывает детритные пищевые цепи почвенной микро- и мезофауны с образованием экскрементов и некромассы, как компонентов ПОВ, и выделением СО₂ в процессе дыхания почвенной биоты. Второй блок описывает отдельно процессы трансформации растительного опада, связанные с жизнедеятельностью дождевых червей [46]. Новые модули позволяют количественно оценить вклад трудноучитываемых в условиях реальных почв продуктов жизнедеятельности почвенной фауны (экскрементов и некромассы) в образование устойчивых форм ПОВ и связывание углерода, что соответствует представлениям о роли почвенной биоты в процессах почвообразования и депонирования C в наземных экосистемах [6, 8].

Первоначальное тестирование Romul_Hum было выполнено по данным о запасах ПОВ в разновозрастных залежах [53, 54]. Проверки на соответствие экспериментальным данным для модели ROMUL также проводились в основном по данным динамики ПОВ [63, 70]. Но модели позволяют рассчитывать величину эмиссии СО₂ в результате минерализации ПОВ, поэтому их параллельная проверка по этой переменной представляет актуальность для оценки и прогнозирования вклада лесных почв в эмиссию парниковых газов. Натурными данными для этого может быть накопленный в ИФХиБПП РАН многолетний ряд еженедельных измерений почвенной эмиссии СО₂, проводимых с середины 1990-х гг. в южном Подмосковье [17, 18, 56].

В статье представлены результаты вычислительных экспериментов по оценке эмиссии СО₂ и динамики ПОВ для серой лесной почвы под осиново-широколиственным древостоем, выполненные на основе моделей ROMUL и Romul_Hum. Сравнительный анализ результатов моделирования и данных полевых измерений позволяет судить о точности модельных расчетов в отношении эмиссии СО₂ из лесных почв. Еще одной целью работы было выявить различия в оценках динамики ПОВ и эмиссионных потоков СО₂, связанные с модификацией алгоритма в модели Romul_Hum.

ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ

Участок, на котором непрерывно, начиная с ноября 1997 г. проводили круглогодичные еженедельные измерения почвенной эмиссии СО₂, расположен в Московской области на правобережье р. Оки вблизи г. Пущино (54°50′ N, 37°34′ E), в верхней относительно пологой части склона северной экспозиции. Исследуемая почва – серая лесная суглинистая на покровном суглинке (Albic Luvisol) [14, 77] находится под вторичным лиственным лесом. На момент начала мониторинговых исследований средний возраст древостоя составлял примерно 50 лет. В основном ярусе древостоя преобладали осина (Populus tremula L.), липа (Tilia cordata Mill.) и береза (Betula spp.), в подросте – клен (Acer platanoides L.). Напочвенный покров представлен неморальными видами Galeobdolon luteum Huds. и Aegopódium podagráriaa L., в первой половине вегетационного сезона широко распространена Pulmonaria obscura Dum. Существенных изменений видового состава фитоценоза за период наблюдений не произошло.

Информация о почвенных характеристиках, методика и данные измерений эмиссии СО₂ опубликованы ранее [17, 18, 56]. Отметим, что эмиссионный поток СО₂ из почв при используемой технике измерений представляет собой общее дыхание почвы (микробное и корневое) и дыхание подстилки.

Источники информации для входных данных и имитационных сценариев. Почвенный профиль в моделях ROMUL и Romul_Hum условно разделен на два слоя: органогенный (соответствующий лесной подстилке) и органо-минеральный (в случае исследуемой почвы он объединяет горизонты A1, A2B, B1). В модели ROMUL процессы последовательного преобразования растительного опада в органогенном горизонте описываются раздельно для опада текущего года (L) и растительных остатков предшествующих лет (соответствующих представлениям о CHS), что близко условиям ферментативного типа подстилки [2]. В Romul_Hum использовано классическое разделение подстилки на подгоризонты L, F, H [50], которые соответствуют горизонтам О1, О2, О3 подстилок гумифицированного типа [33], преобладающего на участке мониторинга.

Начальные запасы органического вещества, азота и величины C : N в почве, использованные в имитационных экспериментах в качестве входных данных, рассчитаны по имеющимся для этого участка данным. Запас лесной подстилки рассчитывался без разделения на подгоризонты L, F, H из-за ее малой мощности. Запасы органического вещества в подстилке составляют 0.25 кг С/м², в органо-минеральной части профиля – 7.17 кг С/м², а соответствующие им значения С : N равны 25 и 12.3.

Поступление растительного опада на поверхность почвы оценивалось по данным измерений поступления листвы, почек, крылаток и древесного материала (веток), которые отбирали из опадоуловителей в трехкратной повторности ежемесячно в течение 2010–2015 гг. (табл. 1) [30]. Шаг моделирования (1 месяц) в моделях ROMUL и Romul_Hum совпадает с периодичностью сбора растительного материала из опадоуловителей. Это позволило использовать в расчетах для конкретных месяцев соответствующие им данные по массам фракций опада, исходя из средних значений за 6-летний период (табл. 2).

Не располагая экспериментальными данными для оценки массы корневого опада древостоя, использовали оценки из работы [47]. Для опада тонких корней была принята величина, равная 150% массы ежегодного опада листвы, а его поступление в течение года считали равномерным.

В отсутствии данных по опаду растений напочвенного покрова использовали оценки для лесов схожего видового и возрастного состава на серых лесных почвах [28]. Считали, что масса поверхностного опада трав составляет 10% от массы опада листвы, но характер поступления этой фракции в течение года в имитационных сценариях отличался от листьев. В частности, учтено отмирание наземных органов первоцветов, которое происходит уже в июне–июле. Корневой опад трав принят равным 25% от массы их поверхностного опада [16]. Весь корневой опад в расчетах считали поступающим в органо-минеральную часть почвенного профиля, что соответствует условиям исследуемого фитоценоза.

Данные о содержании С и N для трех фракций поверхностного опада (листья, мелкие ветви и травы) и двух фракций корневого опада (тонкие корни деревьев и корни трав) были получены в разные годы исследований и из литературы [49]. Отношение C : N в рассматриваемых фракциях отражено в табл. 2.

Вычислительные эксперименты включали три сценария растительных опадов. Первый соответствовал структуре и массе опада, собранного из опадоуловителей и включающего листья и ветви, а также учитывал корневой опад деревьев (условное обозначение LV&BR). Второй предполагал поступление на поверхность почвы только листового опада и корневого опада древостоя в органо-минеральную часть профиля (сценарий LV). В третьем поверхностный опад включал листья и травы, а внутрипочвенный – корни деревьев и трав (сценарий LV&HR). Средние значения С : N в суммарных опадах для сценариев убывают в ряду: LV&BR > LV > LV&HR, что позволило проанализировать отклик моделей на качество поступающего опада.

Климатические данные для расчета гидротермических условий в почве. Помимо качества опадов, интенсивность минерализация ПОВ в моделях ROMUL и Romul_Hum зависит от температуры и влажности подстилки и органо-минеральных горизонтов. Соответствующие им многолетние ряды значений были рассчитаны с использованием модели SCLISS (Soil CLImate Statistical Simulator) [4, 22] на основе данных по температуре воздуха и осадкам, полученных на Станции комплексного фонового мониторинга Приокско-Террасного заповедника (СКФМ ПТЗ) за 1973–2016 гг. [19, 27]. Продолжительность имитационного сценария по сравнению с фактическим периодом измерений СО₂ была увеличена, так как это необходимо для начальной “раскрутки” (spin-up) модели. Значения водно-физических констант (влажность завядания, наименьшая полевая влагоемкость и полная влагоемкость) были оценены: для подстилки – по ее плотности, согласно зависимостям, полученным нами ранее по литературным данным [3]; для органо-минеральных горизонтов – по гранулометрическому составу и содержанию органического вещества, согласно [67]. Выборки наиболее влажных (1998, 2006, 2008, 2013, 2016) и сухих (2002, 2007, 2009, 2010, 2014) лет за рассматриваемый период мониторинга эмиссии CO₂ (1998–2016) получены на основе сравнения значений летнего гидротермического коэффициента с климатической нормой по этому показателю [18, 19].

Модели ROMUL и Romul_Hum позволяют учесть в имитационных оценках поступление азота с атмосферными выпадениями, которое в наших расчетах было принято равным 6 кг/га в год (или 0.00005 кг N/м² в месяц), исходя из данных для СКФМ ПТЗ [7, 32]. В сценариях была реализована зависимость поступления азота с атмосферными выпадениями от среднемесячной температуры воздуха (t). При t < 0°C поступления азота в почву не происходит, что условно соответствует его аккумуляции в снежном покрове. Но если в следующий за этим месяц (как правило, март или апрель) t > 0°C, то считали, что в почву поступает одновременно и азот предшествующих “зимних” месяцев.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ динамики запасов углерода. Сценарий LV&BR. В этом сценарии, максимально соответствующем данным опадоуловителей, обе модели показывают заметное увеличение запасов углерода в лесной подстилке по сравнению с начальным значением, рассчитанным по данным полевых исследований (рис. 1). Рост запасов происходит в первые 10–15 лет, после чего углеродный пул подстилки относительно стабилизируется на уровне 1.0 кг С/м² для модели ROMUL и 0.85 кг С/м² для Romul_Hum, что в 3–4 раза превышает натурные данные. Такой характер изменений указывает на явное несоответствие между количеством поступающего опада и интенсивностью его минерализации. При этом обе модели показывают изменение запасов подстилки в течение года до 0.1 кг С/м², что хорошо согласуется с количеством поступающего свежего опада (табл. 2).

Рис. 1.

Динамика запасов углерода по данным вычислительных экспериментов при разных сценариях поступающего опада: LV&BR – поверхностный опад включает листву и ветки, внутрипочвенный – тонкие корни деревьев; LV – поверхностный опад – только листья, внутрипочвенный – тонкие корни деревьев; LV&HR – поверхностный опад включает листву и травы, внутрипочвенный – тонкие корни деревьев и корни трав.

Для органо-минеральной части профиля, модель Romul_Hum, показывает увеличение запасов примерно на 2 кг С/м² по сравнению с начальным значением и слабую внутригодовую динамику. В оценках с использованием модели ROMUL, напротив, углеродный пул органо-минеральной части профиля для всего периода моделирования сохраняется на уровне начального значения, но его внутригодовая динамика выражена более отчетливо.

Суммарное изменение запасов ПОВ за моделируемый период (44 года) составило для сценария LV&BR по оценкам модели ROMUL 0.754 кг С/м² (или 0.017 кг С/м² в год). Оценки Romul_Hum заметно выше и составляют 2.616 кг С/м² (или 0.059 кг С/м² в год). В работе Ларионовой с соавт. [57] для исследуемой почвы приводятся экспертные оценки накопления ПОВ, соответствующие аккумуляции 0.039 кг С/м² в год для слоя 0–20 см и 0.063 кг С/м² в год для слоя 0–60 см. Результаты, полученные на основе модели Romul_Hum, сопоставимы с этими данными, но наблюдается явное отличие запасов подстилки в имитационном эксперименте от полевых данных.

Анализируя причины подобного несоответствия, следует отметить, что показанный моделями рост запасов углерода в подстилке происходит на фоне изменения величин С : N с начальных 25 до 50–54 в модели ROMUL и до 30 в Romul_Hum. Именно это объясняет недостаточную интенсивность “минерализации” материала подстилки, которая имитируется, исходя из значений С : N в соответствующих подгоризонтах. Высокие показатели С : N моделируемой подстилки – это результат “усреднения” значений С : N двух фракций опада пропорционально их массам: листвы (С : N = 42) и веток (С : N = 100). Но в реальных условиях опад ветвей в данном типе леса относительно фрагментарно локализован на поверхности почвы в отличие от равномерного распределения листового опада. Кроме того, присутствующие на поверхности почвы ветви при отборе подстилки не всегда включаются в ее состав и, таким образом, практически не учитываются в анализе.

Сценарий LV. Динамика и показатели запасов углерода в подстилке в случае формирования поверхностного опада только за счет листвы заметно отличаются от рассмотренного выше (рис. 1), но и для этого сценария расчеты показывают примерно двухкратное повышение запасов относительно начального значения.

В органо-минеральной части почв характер динамики и показатели запасов ПОВ меняются не так явно, как в подстилке. Однако модель ROMUL для данного сценария показывает сокращение почвенного пула углерода на 2% в сравнении с начальным запасом, что свидетельствует о недостаточном количестве опада, поступающего в данном случае только с листвой и корневым опадом древостоя. Результаты расчетов Romul_Hum соответствуют повышению запасов на 1.4 кг С/м², что ниже аналогичного показателя в предыдущем сценарии.

Суммарное изменение запасов ПОВ в исследуемой почве за период моделирования составило по оценкам модели ROMUL 0.205 кг С/м² (или 0.005 кг С/м² в год). Расчеты на основе Romul_Hum соответствуют накоплению 1.762 кг С/м² (или 0.040 кг С/м² в год). В обоих случаях полученные нами скорости накопления углеродного пула ниже имеющихся оценок [57].

Сценарий LV&HR. Для органогенного горизонта результаты вычислений с использованием данного сценария поверхностных опадов (листья и травы) практически совпадают с результатами в сценарии LV. Повышенное содержание азота в опаде трав, по-видимому, нивелирует небольшую разницу в количестве опада между этими сценариями за счет его более быстрой минерализации в сценарии LV&HR. Минимум запасов органического вещества в подстилке, характерный для летнего периода, в оценках модели Romul_Hum соответствует снижению углеродного пула в подгоризонтах L и F, тогда как в подгоризонте Н изменений практически нет (рис. 2). Показанное для L–F–H соотношение хорошо согласуется с литературными данными [33], согласно которым около половины от общих запасов подстилок гумифицированного типа приходится на подгоризонт Н. Внутригодовая динамика углеродного пула подстилки также объясняет различия запасов между измеренным значением (определявшимся по данным середины вегетационного сезона) и расчетным (среднее за год).

Рис. 2.

Накопительная диаграмма внутригодовой динамики запасов углерода в подгоризонтах L, F, H лесной подстилки по результатам вычислительного эксперимента с использованием модели Romul_Hum для сценария LV&HR (гидротермические условия соответствуют 2016 г.).

Для органо-минеральной части профиля отличия от других сценариев заметнее. Модель ROMUL для этого сценария показывает более высокие запасы ПОВ, что логично объясняется дополнительным поступлением опада трав. Но в целом, углеродный пул для органо-минеральной части профиля в расчетах ROMUL практически не изменяется. Оценки на основе Romul_Hum, напротив, показывают рост на 1.665 кг С/м², что выше, чем в сценарии опадов только листвы, но ниже по сравнению с вариантом поверхностного опада, включающего листву и ветви.

Суммарное изменение запасов ПОВ для сценария LV&НR составило по оценкам модели ROMUL 0.392 кг С/м² (или 0.009 кг С /м² в год). Оценки Romul_Hum существенно выше – 1.989 кг С/м² за весь период моделирования (или 0.045 кг С/м² в год), и максимально совпадают с имеющимися данными для исследуемой почвы [57].

Дополнительным аргументом в пользу данного сценария и соответствующих ему оценок Romul_Hum служат результаты анализа динамики С : N в подгоризонтах лесной подстилки в течение года (рис. 3). Полученные данные отражают последовательное уменьшение для L–F–H величин С : N как результат минерализации растительных остатков и их преобразования почвенной биотой в устойчивое ПОВ, что в модели регулируется качеством органического вещества и внутригодовой динамикой гидротермических условий. Величина С : N, равная 25, в отобранных в летний период образцах подстилки без ее разделения на подгоризонты, хорошо согласуется с рассчитанными в этом сценарии соотношениями запасов и значениями С : N в L–F–H для середины вегетационного сезона (рис. 2, 3).

Рис. 3.

Динамика величины С : N в горизонтах L, F, H лесной подстилки по результатам вычислительного эксперимента с использованием модели Romul_Hum для сценария LV&HR.

Сравнительный анализ модельных оценок и данных полевых измерений СО₂. Результаты вычислительных экспериментов показали, что модель ROMUL для всех сценариев опадов показывает более высокую суммарную годовую эмиссию СО₂ в сравнении с оценками на основе модели Romul_Hum (табл. 3). Следует подчеркнуть, что в данном случае эмиссия связана только с минерализацией растительных остатков и ПОВ и не учитывает корневое дыхание растений, вклад которого в случае лесных фитоценозов составляет по экспериментальным данным около 30% [10, 20]. Исходя из этого, значение средней суммарной годовой эмиссии СО₂, полученное по результатам полевых измерений, было пересчитано в величину потенциальной гетеротрофной эмиссии (табл. 3). Сравнение полученной величины с данными модельных оценок показало хорошее соответствие результатов вычислений для модели Romul_Hum.

Анализируя динамику эмиссии СО₂ (рис. 4), можно отметить, что для зимнего периода, когда интенсивность дыхания корней растений минимальна, результаты моделирования близки к измеренным потокам, но изменчивость рассчитанных величин в этот период ниже, чем измеренных. Это может объясняться тем, что модели не учитывают влияние снежного покрова на эмиссионные потоки (скорости диффузии СО₂ сквозь снежный покров). Согласно расчетам, модели лучше воспроизводят эмиссию СО₂ во влажные годы, чем в сухие, когда влажность является фактором, лимитирующим активность почвенной микробиоты, участвующей в процессах минерализации ПОВ (рис. 5).

Рис. 4.

Потоки CO₂ из почв за отдельные месяцы по результатам моделирования с использование модели Romul_Hum и сценария опадов LV&HR в сравнении с измеренными величинами.

Рис. 5.

Сопоставление результатов моделирования эмиссии CO₂ экспериментальным данным (приведены результаты модели Romul_Hum для всего периода мониторинговых исследований (1998–2016 гг.) и для выборок сухих и влажных лет; сценарий опадов LV&HR).

Таким образом, сравнительный анализ экспериментальных данных и результатов моделирования эмиссии CO₂ для серых лесных почв южного Подмосковья свидетельствует об удовлетворительном описании моделью Romul_Hum эмиссионных потоков, связанных с минерализацией растительного опада и ПОВ. Оценки, полученные на основе модели ROMUL, завышают показатели эмиссии, особенно в сценарии LV&BR с максимальными запасами лесной подстилки. Мы склонны объяснять это используемым в алгоритме ROMUL описанием биохимической трансформации лесных подстилок, в котором недооцениваются процессы гумификации, характерные для исследуемого типа почв. Включение в модель Romul_Hum дополнительного описания эффектов, связанных с жизнедеятельностью почвенной фауны, проявляется в увеличении доли устойчивых фракций ПОВ, что оказывается важным при моделировании динамики ПОВ, особенно в лиственных типах леса суббореальной и умеренной зоны.

Неопределенности в модельных оценках и данных полевых исследований. Согласно Лиднеру с соавт. [58], неопределенности в имитационных моделях имеют характер каскада. Это объясняется как причинами, связанными с реализацией алгоритмов моделей, так и с невозможностью учесть многие природные процессы, происходящие на микроуровне и/или сильно локализованные в пространстве [71]. Отметим несколько основных причин неопределенности полученных результатов.

Использование сценариев постоянных опадов. Имеющийся 6-летний ряд измерений количества и состава опада древесного яруса существенно короче периода измерений почвенной эмиссии CO₂. Поэтому в расчетах были использованы средние значения массы опада листвы и ветвей, несмотря на заметное варьирование показателей в разные годы, отраженное в табл. 1.

Отсутствие натурных данных по опаду корней древостоя и опаду трав. В работе имитировалось равномерное поступление корневого опада в течение года. Но есть данные, что 70–80% тонких корней трав образуются в начале вегетации и гибнут к зимнему сезону [75]. В результате, их минерализация и гумификация проходят активнее за счет более благоприятных гидротермических условий, что могло быть учтено в имитационных оценках при наличии данных по распределению корневых опадов в течение года.

Расчет температуры и влажности почвенных горизонтов по данным СКФМ ПТЗ – еще один фактор неопределенности выполненных имитационных оценок, хотя в работе [23] было показано соответствие данных температуры воздуха и осадков для СКФМ ПТЗ и г. Пущино. Однако даже для близко расположенных территорий локальные различия показателей за короткий отрезок времени могут быть существенными, как например, осадки теплого периода года, что проявляется в вариабельности показателей эмиссии СО₂ [13].

Пространственная неоднородность структуры фитоценозов и лесных почв. Влияние фрагментарно распределенного опада ветвей на результирующие средние значения С : N лесной подстилки, отмеченное нами в имитационном эксперименте, в меньшей степени проявляется при моделировании динамики ПОВ хвойных лесов с мохово-кустарничковым напочвенным покровом и ферментативным типом подстилок, где фракции опадов различаются по С : N не так заметно [16, 21, 26], как в исследуемом фитоценозе. Богатырев с соавт. [2] отмечают, что в лесах с мохово-кустарничковым покровом ферментативное преобразование опада происходит в условиях, когда он располагается между стеблями мхов и кустарничков. В случае исследуемой серой лесной почвы мы получили сопоставимые с измеренными значениями показатели запасов ПОВ и эмиссии СО₂ в сценарии LV&HR в модели Romul_Hum, исключив из имитационных расчетов часть органического вещества, аккумулированного в опаде ветвей. Но пространственное распределение этой фракции опада, несомненно, влияет на гетерогенность почвенных условий и пространственное варьирование потоков СО₂ из почв лесных биотопов, наряду с другими факторами [12, 13]. Таким образом, отмечаемые в литературе [5, 37, 69] неопределенности оценок углеродного баланса в лесных экосистемах, связанные со сложностью учета крупных древесных остатков (сухостоя и валежа), по-видимому, требуют специального анализа и в отношении более мелких фракций древесного опада (веток, коры, шишек).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Возрастающий интерес к использованию математических имитационных моделей в почвенных исследованиях повышает актуальность вопроса сопоставимости данных, полученных в лабораторных экспериментах или в полевых условиях, и результатов моделирования. Только часть параметров, включаемых в модели, может быть измерена экспериментальным путем и использована для проверки адекватности модельных расчетов. Примером такого несоответствия является сравнительный анализ оценок почвенной эмиссии СО₂ в данной работе, который мог быть выполнен лишь косвенно – на основе экспериментальных данных о соотношении корневого и гетеротрофного дыхания, что определяется многими факторами, включая трудно учитываемые.

Неожиданным итогом проверки моделей R-OMUL и Romul_Hum стали результаты вычислительного эксперимента с использованием фактических данных опадоуловителей, когда оценки запасов углерода и С : N в лесной подстилке заметно отличались от характеристик исследуемой серой лесной почвы. Это заставляет обратить внимание на проблему “игнорирования” мелких фракций древесного опада (веток, коры) при отборе образцов лесной подстилки, почвенных образцов и их пробоподготовке к химико-инструментальным исследованиям, что может вести к занижению углеродного пула лесных почв.

Сравнительный анализ результатов имитационных экспериментов по динамике ПОВ и почвенной эмиссии СО₂ в серой лесной почве южного Подмосковья с использованием моделей ROMUL и Romul_Hum показал, что учет эффектов гумификации, связанных с детритными пищевыми цепями почвенной фауны (реализованный в алгоритме Romul_Hum), позволяет получить более реалистичные оценки почвенных пулов углерода, в частности, для лесов суббореальной зоны.