1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Почвоведение
  4. № 10, 2020

Почвоведение, 2020, № 10, стр. 1220-1236

Анализ многолетней динамики дыхания почв в лесном и луговом ценозах Приокско-Террасного биосферного заповедника в свете современных климатических трендов

И. Н. Курганова a, *, В. О. Лопес де Гереню a, Д. А. Хорошаев a, Т. Н. Мякшина a, Д. В. Сапронов a, В. А. Жмурин a, В. Н. Кудеяров a

a Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН
142290 Московская область, Пущино, ул. Институтская, 2, Россия

* E-mail: ikurg@mail.ru

Поступила в редакцию 25.02.2020
После доработки 16.03.2020
Принята к публикации 27.04.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Проведен сопряженный анализ современных климатических трендов и динамики дыхания дерново-слабоподзолистой супесчаной почвы (Retisol Arenic) под лесным и луговым ценозами в Приокско-Террасном биосферном заповеднике (юг Московской области). В период наблюдений (1998–2018 гг.) выявлены отчетливые тенденции роста среднегодовой температуры воздуха (Tair), усиления засушливости летнего периода и уменьшения продолжительности устойчивого снежного покрова. На этом фоне обнаружена общая тенденция снижения величин суммарных потоков СО2 из дерново-слабоподзолистой супесчаной почвы лесного и лугового ценозов во все календарные сезоны и за годовой период в целом. Статистически достоверными (P < 0.05) были линейные тренды снижения годовых и осенних потоков СО2 из почв в обоих ценозах. За весь 21-летний период наблюдений величина среднемесячных потоков СО2 из почв тесно коррелировала со среднемесячной Tair (r = 0.78–0.84, P < 0.001). В засушливые годы температурная чувствительность почв, выраженная через коэффициент Q10, была на 10–12% ниже, чем в нормальные по увлажненности годы. Среднемноголетние величины годового дыхания (AnSR) дерново-слабоподзолистых почв в лесном и луговом ценозах составляли соответственно 581 ± 54 и 727 ± 71 г С/(м2 год) при межгодовой вариабельности 20–22%. Наиболее тесная зависимость отмечалась между AnSR и величиной летнего гидротермического коэффициента, объясняющая 51–56% дисперсии годовых потоков СО2 из почв. Значительный вклад (73–77%) в годовое дыхание почв вносил теплый период года (май–октябрь), совпадающий с периодом активной вегетации растений. Вместе с тем доля холодного периода (ноябрь–апрель) в годовом потоке СО2 из почв в отдельные годы могла достигать 38–39%. Необходимым условием для получения как более реалистичных оценок самих потоков СО2 из почв, так и прогнозов отклика экосистем на текущие и будущие изменения климата, является расширение сети стационарных многолетних круглогодичных наблюдений за дыханием почв.

Ключевые слова: поток СО2 из почв, межгодовая вариабельность, температурный коэффициент Q10, засухи, погодные аномалии, дерново-слабоподзолистая супесчаная почва (Retisol Arenic), южное Подмосковье

ВВЕДЕНИЕ

Дыхание почв (soil respiration, SR), под которым понимают эмиссию СО2 из почвы в атмосферу [10, 57, 59] является одним из главных потоков в глобальном цикле углерода [4, 20, 23]. Согласно расчетам, выполненным в разное время, глобальное дыхание почв наземных экосистем варьирует от 50 до 98 Гт С/год (1 Гт = 1015 г) [40, 61, 62]. Современная оценка годового потока СО2 из почв планеты, полученная с использованием наиболее полной базы данных экспериментальных измерений годовой величины SR и карты растительности на основе спутниковых данных MODIS, составляет 94.3 ± 17.9 Гт C/год [66], что на порядок выше, чем эмиссия углекислого газа от сжигания ископаемого топлива, которая в 2009–2018 гг. в среднем равнялась 9.5 ± 0.5 Гт C/год [28].

Средняя величина (±1 STD, стандартное отклонение) годового потока SR для почв естественных экосистем в разных природно-климатических зонах составляет (г С/(м2 год)): 109 ± 109 (арктическая), 383 ± 228 (бореальная), 745 ± 421 (умеренная), 813 ± 436 (средиземноморская), 776 ± 380 (субтропическая) и 1286 ± 633 (тропическая) [23]. Наряду с Австралией, Африкой и юго-восточной Азией, наименее изученными регионами в отношении почвенного дыхания являются Восточная Европа и Северная Азия [66], на территории которых расположена Российская Федерация. Занимая 1/9 часть суши, наземные экосистемы нашей страны играют существенную роль не только в формировании глобальных потоков и пулов углерода (С) [49], но и вносят существенный вклад в формирование неопределенностей оценок основных составляющих глобального баланса углерода в силу отсутствия сети стационарных наблюдений. Поэтому получение экспериментальных данных по определению дыхания почв в различных биоклиматических регионах Российской Федерации является сегодня весьма актуальным и востребованным.

Представляя собой сложную совокупность физико-химических [17] и биологических процессов [3], дыхание почв чутко реагирует на изменение абиотических (погодные условия, рельеф, гидротермический режим почв) и биотических (тип почвы, растительность, система обработки почв и др.) факторов среды. Их влияние проявляется как на локальном (экосистемном) уровне [33, 41, 42], так и на глобальном [21, 24, 57]. И если глобальное распределение величины SR обычно связывают с приуроченностью к той или иной биоклиматической зоне и осредненной температурой воздуха [23, 24, 59], то на уровне экосистем основными предикторами величины SR обычно выступают опосредовано связанные с погодными условиями гидротермические характеристики почв: температура, влажность почвы [7, 52, 55], а в болотных экосистемах, кроме того, уровень грунтовых вод [29, 34].

Учитывая, что эмиссионная составляющая углеродного цикла связана с климатом системой прямых и обратных связей [64], оценка влияния современных климатических трендов и экстремальных погодных явлений на величину SR приобретает сегодня особую актуальность. Так, сопряженный анализ глобальной базы данных SR и климатических данных высокого разрешения позволил заключить, что аномалия температуры воздуха (отклонение от среднего значения в 1961–1990 гг.) значимо и положительно коррелировали с изменениями величины глобального потока SR [24]. Расчеты авторов показали, что величина годового потока СО2 из почв планеты в среднем увеличивалась на 0.1 Гт C/год между 1989 и 2008 гг., и ее отклик на повышение температуры воздуха (температурный коэффициент, Q10) составил 1.5. Однако увеличение глобального значения SR не обязательно обусловлено положительной обратной связью с изменением температуры воздуха и усилением мобилизации связанного почвенного углерода. Одной из причин этой связи может быть большее поступление углерода в почву за счет увеличения продуктивности растительности [24]. Кроме того, нужно иметь в виду, что из-за возрастающей нестабильности климата прогнозирование отклика дыхания почв на изменение климата в отдаленном будущем не может быть выполнено с достаточно высокой степенью точности [64]. Значительная пространственно-временная изменчивость величины SR и отсутствие возможности дистанционных измерений, создают существенные ограничения для получения как глобальных, так и региональных оценок SR, моделирования их связи с климатом и дальнейшего прогресса в этой области [60].

Из-за трудоемкости процесса экспериментального определения дыхания почв в естественных экосистемах, которые обычно достаточно удалены от лабораторий и институтов, оценка почвенных потоков СО2 базируется, как правило, на наблюдениях, проведенных в течение лишь нескольких вегетационных сезонов и с периодичностью, редко превышающей 1–2 измерения в месяц. Такие оценки нельзя признать реалистичными из-за высокой межгодовой вариабельности почвенных потоков СО2 [45, 58] и недоучета эмиссионных потерь диоксида углерода из почв за пределами вегетации, которые могут представлять существенную часть годового потока СО2 из почв [5, 44, 65, 67]. Многолетние наблюдения за дыханием почв, непрерывно проводимые в одних и тех же экосистемах более 3–5 лет, до настоящего времени являются редкими не только в России, но и в мире. В настоящей работе мы представляем анализ данных по определению дыхания дерново-подзолистой супесчаной почвы под лесной и луговой растительностью на территории Приокско-Террасного биосферного заповедника, которые были начаты в ноябре 1997 г. и продолжаются по сей день.

Основные задачи настоящего исследования включали: 1) выявление текущих климатических трендов и погодных аномалий в регионе исследований (южное Подмосковье); 2) анализ месячных, сезонных и годовых потоков СО2 из почв и их временной вариабельности на основе непрерывного 21-летнего мониторинга, 3) оценку связи месячных, сезонных и годовых потоков SR с метеорологическими параметрами и 4) построение линейных трендов и оценку аномалий сезонных и годовых потоков СО2 из почв, обусловленных современными тенденциями изменения климата в регионе.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Общая характеристика климата, растительности и почв. Исследования проводили на территории Приокско-Террасного биосферного заповедника (южное Подмосковье; 54°55′ N, 37°34′ E) в смешанном лесу (4С3Лп2Ос1Б ед Д) с хорошо развитым травянистым ярусом и на лесной поляне (луговой ценоз). Древостой образован сосной обыкновенной (Pinus sylvestris L.), липой мелколистной (Tilia cordata Mill.), тополем дрожащим (Populus tremula L.), дубом черешчатым (Quercus robur L.), возраст которых достигает 90–120 лет. Разнотравно-злаковый луг представляет полидоминантную ассоциацию с преобладанием манжетки (Alchemilla sp.), фиалки трехцветной (Viola tricolor L.), трищетинника желтоватого (Trisetum flavescens (L) Beauv.), щавеля кислого (Rumex acetosa L.) и др. Почва участка – дерново-слабоподзолистая [9] на песчаных аллювиально-флювиогляциальных отложениях Приокской зандрово-аллювиальной равнины. В соответствии с [8] это тип дерново-подбуров или Retisols Arenic [27]. Регион исследований относится к зоне умеренно-континентального климата. Согласно данным многолетних метеонаблюдений, проводимых на Станции комплексного фонового мониторинга, расположенной на территории Приокско-Террасного биосферного заповедника (Данки, Серпуховской район, Московская область), среднегодовая температура воздуха в 1973–2018 гг. в районе исследований составила 5.2 ± 0.3°С, а среднегодовое количество осадков – 667 ± 34 мм. Гидротермический коэффициент Селянинова (hydrothermal coefficient, HTC) за летний период (июнь–август) варьировал от 0.70 до 2.40, при среднем многолетнем 1.49 ± 0.14.

Почва экспериментальных площадок имеет супесчаный гранулометрический состав и кислую реакцию среды (табл. S1 ). Содержание органического углерода (Сорг) в почве под лесом (слой 0–10 см) составляет 12.2 ± 2.8 г С/кг почвы, что в 1.4 раза выше, чем в почве под лугом. Содержание общего азота (Nобщ) в почвах примерно одинаковое, что и обусловило существенную разницу в величине С/N. Под лесом почва имеет хорошо сформированную подстилку мощностью 2–4 см, запас Сорг в которой составляет 0.58 ± 0.03 кг С/м2.

Определение дыхания почвы. Общее дыхание почвы (SR) определяли непрерывно, с периодичностью 3–5 раз в месяц в течение 1998–2018 гг. методом закрытых камер [52]. В лесу подстилку не удаляли и камеры устанавливали между растениями. В луговом ценозе надземную часть растений срезали на уровне почвы и затем врезали измерительные камеры. Таким образом, определяемый поток СО2 из почв представлял собой сумму микробного и корневого компонентов. Скорость дыхания почв вычисляли по формуле [52]:

$SR = ({{C}_{2}}--{{C}_{1}})H{{t}^{{--1}}},$
где SR – скорость дыхания почв, мг С/(м2 ч); С2 и С1 – конечная и начальная концентрации СО2 внутри изолятора, мг С/м3; H – высота изолятора над поверхностью почвы, м; t – время экспозиции, ч. При расчетах допускали, что концентрация СО2 в камере нарастает линейно в первые 30 и 90 мин в теплый (май–октябрь) и холодный (ноябрь–апрель) периоды соответственно.

Величину среднемесячной скорости почвенного дыхания (SR, мг С/(м2 ч)) рассчитывали как арифметическое среднее из всех измерений, проведенных за каждый месяц. Суммарные месячные потоки СО2 почв (monthly soil respiration, MoSR, г С/(м2 мес.)) рассчитывали с учетом продолжительности соответствующего месяца. Сезонные (seasonal soil respiration, SeSR, г С/(м2 сезон)) и годовые (annual soil respiration, AnSR, г С/(м2 год)) потоки СО2 из почв были получены суммированием соответствующих месячных потоков.

Анализ метеорологических данных. Работа с многолетними рядами метеорологических данных, любезно предоставленных сотрудниками станции комплексного фонового мониторинга, включала построение линейных временных трендов за 46-летний цикл наблюдений (1973–2018 гг.) и за современный 21-летний период (1998–2016 гг.), сопряженный с многолетними непрерывными наблюдениями за дыханием почв лесного и лугового ценозов в заповеднике. Линейные тренды на годовом и сезонном уровнях осреднения строили для следующих метеорологических показателей: температура воздуха (Tair), сумма осадков (∑prec), продолжительность устойчивого снежного периода (DurSn) и максимальная высота снежного покрова (МaxSn). Для оценки меры засушливости климата был выбран гидротермический коэффициент Селянинова (HTC), рассчитанный для летнего периода и равный отношению суммы осадков за лето (∑prec-лето, мм) к сумме среднесуточных температур воздуха, превышающих 10°С (Tair > 10°С) за это же время, уменьшенной в 10 раз: HTC = ∑prec-лето/0.1· Tair > 10°С [6, 19]. Интенсивность и знак наблюдаемых трендов характеризовали с помощью коэффициента линейной регрессии (а), который соответствует средней (с шагом в 10 лет) скорости изменения переменной. Статистическая достоверность полученных трендов оценивалась методом наименьших квадратов по коэффициенту детерминации R2 и критической значимости тренда P.

Для всех метеорологических показателей были также рассчитаны аномалии по отношению к климатической норме, за которую в настоящее время принят период 1981–2010 гг. [1]. Если аномалия того или иного метеорологического параметра превышала величину STD, то год или сезон мы считали аномально теплым или холодным, влажным или сухим. В дополнение к линейным трендам рассчитали сумму аномалий для всех метеорологических показателей за четыре последние декады (10-летия), начиная с 1979 г.: 1979–1988, 1989–1998, 1999–2008 и 2009–2018 гг. Две последние декады совпали по продолжительности с периодом наблюдений за величиной SR.

Статистическую обработку и визуализацию данных проводили в программной среде R [56] и MS Exсel 2016 (пакет “Анализ данных”). Достоверность различий между величиной SR в различных ценозах определяли по парному критерию Стьюдента. Связь величины SR c метеорологическими параметрами оценивали методом наименьших квадратов при уровне значимости 0.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ годовых и сезонных трендов основных метеорологических параметров в регионе южного Подмосковья. В соответствии с проведенными расчетами, в регионе исследований отмечался достоверный рост среднегодовой Tair со скоростью 0.42 и 0.44°С/10 лет в течение 1973–2018 и 1998–2018 гг. соответственно (табл. 1). Общее повышение температуры, обусловленное положительным трендом изменения среднегодовой Tair за 21 год исследований, в целом составило 0.92°С.

Таблица 1.  

Оценки линейных трендов среднегодовых и среднесезонных значений температуры воздуха (Tair, °С), суммы осадков (∑prec, мм), гидротермического коэффициента (HTC) за летний период, максимальной высоты снега (MaxSn, см) и продолжительности стабильного снежного покрова (DurSn, число дней) в 1973–2018 и 1998–2018 гг. (а – коэффициент линейного тренда, ед. изм./10 лет; R2 – коэффициент детерминации; Р – уровень достоверности)

Параметр Период 1973–2018 (46 лет) 1998–2018 (21 год)
a R2 P a R2 P
Tair, °С Год 0.42 0.29 <0.001 0.44 0.21 0.04
Зима 0.54 0.08 0.05 0.57 0.02 ns
Весна 0.32 0.09 0.04 0.58 0.10 ns
Лето 0.53 0.28 <0.001 0.31 0.02 ns
Осень 0.34 0.11 0.02 0.56 0.09 ns
∑prec, мм Год –22.5 0.07 ns –43.6 0.05 ns
Зима –3.3 0.014 ns –0.34 0.00 ns
Весна 1.3 0.00 ns 11.7 0.02 ns
Лето –12.1 0.06 ns –34.9 0.09 ns
Осень –8.7 0.05 ns –21.5 0.05 ns
HTC Лето –0.12 0.13 0.01 –0.25 0.11 ns
MaxSn, см Зима 1.2 0.02 ns –5.9 0.06 ns
DurSn, число дней Зима –2.4 0.02 ns –17.8 0.22 0.03

Примечание. Жирным шрифтом показаны значимые тренды; ns – тренд не является значимым при P < 0.05.

Статистически значимое (Р < 0.05) увеличение Tair в районе исследований за рассматриваемый 46-летний период наблюдалось во все календарные сезоны, но наиболее значительное повышение зарегистрировано в летний и зимний сезоны (a = 0.53–0.54°С/10 лет). В осенний и весенний периоды рост Tair в 1973–2018 гг. был менее выражен, но также происходил примерно с одинаковой скоростью: a = 0.32–0.34°С/10 лет. За последние две декады выраженность осеннего и весеннего трендов Tair существенно увеличилась (в 1.6–1.8 раза), а летний и зимние тренды сохранились на том же уровне. И хотя из-за высокой вариабельности погодных условий в 1998–2018 гг. отмеченные тренды были статистически не значимы, современная тенденция более отчетливого потепления климата в осенний, зимний и весенний периоды представляется очевидной.

На фоне наблюдаемого увеличения Tair временные тренды изменения количества осадков в течение 1973–2018 и 1998–2018 гг. были не значимы (P < 0.05) как за годовой период в целом, так и во все календарные сезоны. Направленность этих трендов свидетельствует о преимущественном уменьшении увлажнения во все сезоны года, за исключением весеннего, особенно в последние две декады (табл. 1). Совместное влияние трендов изменения температуры и количества осадков выразилось в значимом (Р = 0.013) усилении засушливости климата в районе исследований в 1973–2018 гг., которая отмечалась и ранее [46, 48]. Особенно заметной аридизация климата была в последние две декады, в течение которых наблюдали 8 засух различной интенсивности с летним HTC < 1.0. Аномально засушливыми были 2002, 2007, 2009, 2010, 2011, 2014, 2015 и 2018 гг., т. е. каждый второй–третий год в период проведения исследований был в той или иной степени засушливым. В последние две декады также отмечен значимый тренд уменьшения DurSn со скоростью 18 дней/10 лет. Аномально коротким был снежный период в 2007, 2014, 2016 и 2018 гг., когда его продолжительность была на 25–70 дней короче, чем климатическая норма.

Анализ аномалий среднегодовой и среднесезонных Tair по отношению к климатической норме позволяет говорить о смене знака аномалий с отрицательных значений в течение 1979–1988 гг. на положительные и постепенный рост их величины в течение последующих трех декад (рис. 1). Анализ подекадных аномалий ∑prec показал, что дефицит осадков был наиболее заметным в летний, осенний и годовой периоды в течение последнего десятилетия. В весенний период, напротив, дефицит осадков за последние четыре декады постепенно уменьшался, и в 1998–2018 гг. положительная сумма аномалий для ∑prec составила 207 мм. В зимний период динамика подекадного распределения ∑prec не была отчетливой.

Рис. 1.

Подекадная сумма аномалий температуры воздуха (А) и количества осадков (Б) за год и в отдельные календарные сезоны в 1979–2018 гг.

Таким образом, в период проведения измерений дыхания почв (1998–2018 гг.) наиболее отчетливо были выражены тенденции увеличения среднегодовых и среднесезонных температур воздуха, усиления засушливости летнего периода и уменьшения продолжительности стабильного снежного периода. Следует отметить, что потепление климата отмечается во всех регионах страны [14], но из-за большой протяженности территории России изменение среднегодовой и среднесезонных значений Tair в различных природно-географических регионах происходит с неодинаковой скоростью [15, 16].

Что касается наблюдаемой в регионе исследований аридизации климата, то увеличение частоты и площади засух отмечается сегодня не только в регионах с прогнозируемым уменьшением количества осадков, но и в областях, где вследствие изменений климата сумма осадков показывает тенденцию роста [6]. Согласно модельным оценкам, вероятность этого тренда составляла более 66% в конце ХХ в. и продолжает сохраняться в текущем столетии [2]. Потепление зим также наблюдается во многих регионах мира и выражается в более позднем установлении снежного покрова, сокращении его высоты и регулярном нарушении его целостности [30, 32, 36, 39]. Увеличение доли дождевых осадков, вызванное потеплением, ведет к частым нарушениям сезонного снежного покрова, увеличению числа циклов промерзания–оттаивания и образованию ледяных корок на поверхности почв [43]. Уменьшение высоты снежного покрова в бореальной и суббореальной зонах вызывает снижение изолирующего действия снежного покрова, ведет к значительному охлаждению почв и их более глубокому и длительному промерзанию [22, 31]. Эти явления оказывают существенное влияние на функционирование почвенного и растительного покрова, а также на формирование потоков СО2 из почв.

Анализ месячных потоков СО2 из почв. Внутригодовая динамика среднемноголетней величины MoSR в изучаемых почвах имела классический для умеренной зоны характер: с минимальными величинами 20–25 г С/(м2 мес.) – в зимние месяцы и с максимальными 76–128 г С/(м2 мес.) – в летние (рис. 2). Вместе с тем аномально высокие значения МоSR в зимние месяцы (33–60 г С/(м2 мес.)), обусловленные отсутствием промерзания почвы при значительных положительных аномалиях зимних температур воздуха, в некоторые годы были на уровне или даже превышали минимальные величины MoSR в летние месяцы (29–57 г С/(м2 мес.)), которые были зарегистрированы в экстремально засушливые периоды 2002 и 2007 гг.

Рис. 2.

Внутригодовая динамика месячных потоков СО2 (MoSR, г С/(м2 мес.)) из дерново-слабоподзолистой почвы под лесной (1) и луговой (2) растительностью. Показаны средние арифметические значения (черта), нижний (Q1) и верхний (Q3) квартили (“ящик”), величины Х1= Q1 – 1.5 IQR (межквартильный размах = Q3 – Q1) и Х2 = Q3 – 1.5 IQR (“усы”), а также выбросы, не попадающие в область между Х1 и Х2 (точки над “усами”). Над горизонтальной чертой показана значимость различий, оцененная по результатам парного критерия Стьюдента (ns – не значимо, *Р < 0.05, **Р < 0.01, ***Р < 0.001).

Наиболее высокая межгодовая вариабельность (38–56%) величин MoSR, как правило, была характерна для холодного периода (ноябрь–март) и августа (табл. S2 ). Размах варьирования в эти месяцы мог превышать среднее значение MoSR в 1.4–2.3 раза. Межгодовая вариабельность месячных потоков СО2 из почвы лугового ценоза в большинстве случаев была выше соответствующих значений в почвах под лесом. Попарное сравнение величин MoSR в почвах лесного и лугового ценозов показало отсутствие значимых различий между ними с октября по март (рис. 2). С апреля по сентябрь дыхание почвы под луговой растительностью достоверно превышало таковое в почве лесного ценоза (Р < 0.01). Наиболее существенно влияние растительности проявлялось с мая по август (Р < 0.001), когда происходит активное отрастание и интенсивное дыхание корней травяной растительности и увеличивается вклад корневых систем в общий поток СО2 из почвы [12]. Вследствие этого дыхание почв под лугом в мае–июне было в среднем в 1.5 раза, а в июле–сентябре в 1.2–1.3 раза выше, чем из почв под лесной растительностью. Кроме того, в весенне-летний период температура почвы под лугом в слое 0–20 см была на 1.2–1.5°С выше, чем в почве лесного ценоза (усредненные данные температурных датчиков, установленных на глубинах 5 и 20 см) [11]. Поэтому в дерново-слабоподзолистой почве под луговой растительностью в отсутствие дефицита влаги отмечено более активное протекание минерализационных процессов органического вещества и усиление микробного дыхания по сравнению с почвой под лесом.

За весь 21-летний период наблюдений величина среднемесячных потоков СО2 из почв тесно коррелировала со среднемесячной Tair (табл. 2). Связь между этими параметрами наиболее удовлетворительно описывалась экспоненциальной функцией (коэффициент корреляции r = 0.78–0.84; P < 0.0001), объясняя 61–70% вариабельности месячных потоков СО2 из почв. Наиболее часто применяемой функцией для оценки температурного отклика дыхания почв в пределах его годовой динамики является функция Вант-Гоффа, именуемая температурным коэффициентом Q10 [26, 35]. Существуют доказательства, что для одной и той же экосистемы температурный отклик SR (или коэффициент Q10) не является постоянным и зависит от температурного интервала и условий влагообеспеченности, в которых происходило эмпирическое определение SR как в условиях полевых экспериментов [11, 13, 35], так и в условиях модельных опытов [46, 54, 63]. Наши расчеты показали, что чувствительность величины MoSR под лугом к повышению температуры была более высокой, чем MoSR под лесной растительностью: значения Q10 составили соответственно 2.00 и 1.73 (табл. 2). Мы также оценили температурную чувствительность дыхания дерново-подзолистой почвы в зависимости от степени засушливости того или иного года наблюдений, определяемой по отношению величины летнего HTC к климатической норме (табл. 2, рис. S1 ). Если значения HTC превышали климатическую норму на величину >1STD, то год считали влажным. Если же величина HTC была ниже климатической нормы на величину >1STD, то год относили к засушливым. Дифференцированные расчеты показали, что в засушливые годы температурная чувствительность SR под лугом была существенно меньше (Q10 = 1.85), чем во влажные и нормальные годы (Q10 = 2.11). В почве под лесом значения температурного коэффициента для SR во влажные и засушливые годы были примерно одинаковыми, и заметно меньше, чем в нормальные по увлажненности годы (табл. 2). На примере почв средней тайги в Центральной Сибири были сделаны сходные выводы о существенном снижении температурной чувствительности дыхания почв под влиянием дефицита увлажнения [13].

Таблица 2.  

Температурные коэффициенты* MoSR в почвах под лесом и лугом в различные по увлажнению годы, а также весной и осенью

Ценоз Все наблюдения,
21 год (n = 252) 		Влажные
(n = 24) 		Засушливые
(n = 92) 		Нормальные
(n = 136) 		Весна
(n = 63) 		Осень
(n = 63)
Q10 R2 Q10 R2 Q10 R2 Q10 R2 Q10 R2 Q10 R2
Лесной 1.73 0.61 1.63 0.69 1.65 0.64 1.83 0.62 1.91 0.44 1.74 0.42
Луговой 2.00 0.70 2.11 0.79 1.85 0.79 2.11 0.68 2.33 0.61 2.10 0.59

* Все полученные экспоненциальные зависимости значимы при P < 0.001.

В дополнение к проведенным расчетам, теснота связи между среднемесячными потоками СО2 из почв и среднемесячной Tair была оценена отдельно для совокупностей данных, распределенных в соответствии с календарными сезонами. В зимний (декабрь–февраль) и летний (июнь–август) периоды достоверных связей между величиной MoSR и Tair не выявлено. В весенние и осенние месяцы изменение температуры воздуха объясняло 42–61% вариабельности величины MoSR (рис. 3, А, 3, Б). Температурные коэффициенты Q10 для дыхания почв под лесом в осенний и весенний периоды составили 1.74 и 1.91 соответственно (табл. 2). Температурная чувствительность дыхания почвы под лугом была существенно выше: коэффициент Q10 достигал 2.33 – весной и 2.11 – осенью. Вероятно, более слабая реакция величины МоSR под лесом к изменению температуры по сравнению с MoSR под лугом, выявленная для всех временных интервалов, связана с меньшим диапазоном изменения месячных потоков СО2 из почв под пологом леса и обусловлена его экранирующей ролью, ослабляющей распространение тепловых потоков. Кроме того, почва под луговой растительностью содержит существенно больше тонких корней по сравнению с лесной почвой, которые дают более заметный отклик на повышение температуры по сравнению с массой почвы без корней [25].

Рис. 3.

Зависимость месячных потоков СО2 (MoSR, г С/(м2 мес.)) из дерново-слабоподзолистой почвы под лесной (1) и луговой (2) растительностью от среднемесячной температуры воздуха (Tair, °С) в весенний (А) и осенний (Б) сезоны и от месячной суммы осадков в весенний (В) и летний (Г) сезоны.

Связь среднемесячных потоков СО2 из почв с месячным количеством осадков не была достоверной ни для всего ряда данных, ни в различные по увлажненности годы. И только в летний и весенний периоды связь между величиной MoSR и месячной ∑prec была значимой (рис. 3, В, 3, Г), объясняя 16–18% дисперсии среднемесячных потоков СО2 от суммы осадков весной и 25–26% – летом. Влияние количества осадков на величину SR проявляется опосредовано через влажность почвы, поэтому связь эмиссии СО2 с почвенной влажностью в летние месяцы обычно более тесная, чем с количеством осадков [52]. Анализ уравнений множественной регрессии, когда в качестве независимых переменных выступали среднемесячная Tair и месячная ∑prec, показал, что совокупное влияние этих параметров объясняло 66–67% вариабельности величины MoSR для всего ряда данных (n = 252; P < 0.0001).

Анализ сезонных потоков СО2 из почв. Среднемноголетние величины сезонных потоков СО2 (SeSR) из почв лесного и лугового ценозов возрастали в следующем порядке: зимние (66–68 г С/м2) < весенние (114–157 г С/м2) < осенние (148–162 г С/м2) < летние (251–343 г С/м2). Самой высокой межгодовой вариабельностью характеризовались суммарные потоки СО2 в зимний период: CV = 39–44%, а размах варьирования превышал среднее в 1.3–1.6 раза (табл. S3 ). В остальное время года изменчивость величин SeSR была существенно меньше: CV = 26–29%, а размах варьирования колебался на уровне среднего значения. В весенний и летний сезоны величины SeSR в луговом ценозе были в 1.4 больше, чем в лесном (P < 0.001). В осенний период суммарный поток СО2 из почвы под лугом незначительно, но достоверно (P < 0.05) превышал дыхание лесной почвы, а зимнее время почва под лесом дышала даже активнее луговой почвы (рис. 4). Это можно объяснить как поступлением свежего опада на поверхность почвы в лесу и его активной деструкцией в течение осени и зимы, так и снижением дыхательной активности тонких корней в луговом ценозе. Среднемноголетние потоки СО2 из почв в течение теплого периода (май–октябрь) были в 2.7 (лесной ценоз) и 3.5 (луговой ценоз) раз выше таковых в холодный период года (ноябрь–апрель). Их межгодовая вариабельность составляла 24–28%, а размах варьирования не превышал среднее (табл. S3 ).

Рис. 4.

Суммарные потоки СО2 (SeSR, г С/(м2 мес.)) из дерново-слабоподзолистой почвы под лесной (1) и луговой (2) растительностью за отдельные календарные сезоны (А), за холодный (ноябрь–апрель), теплый (май–октябрь) и годовой периоды (Б).

Среднемноголетние величины годового дыхания дерново-слабоподзолистых почв в лесном и луговом ценозах равнялись 581 ± 54 и 727 ± ± 71 г С/(м2 год) соответственно, а межгодовой коэффициент вариабельности составлял 20–22% (табл. S3 ). В холодный период года суммарное дыхание почв под лесом и лугом значимо не отличалось (P > 0.05), в то время как потоки СО2 из почв в теплый период и в целом за год в почве под лесом были достоверно меньше (Р < 0.001; рис. 4).

Анализ регрессионных зависимостей показал отсутствие значимых связей между сезонными потоками СО2 из почв и основными метеорологическими характеристиками (среднесезонной Tair, сезонной ∑prec, HTC, MaxSn, DurSn). Исключение составляли летние потоки С–СО2, величина которых демонстрировала значимую (P < 0.001) положительную связь со значением летнего HTC и ∑prec за лето, объясняющих 48–58% межгодовой вариабельности величины SeSR (рис. 5, А, 5, Б). Для годовых потоков СО2 из дерново-слабоподзолистой почвы лесного и лугового ценозов (A-nSR) выявлены: значимая отрицательная зависимость от среднегодовой Tair (Р < 0.01, рис. 5, В) и статистически достоверные положительные связи с величиной летнего HTC (Р < 0.001, рис. 5, Г), ∑prec за год (Р < 0.01, рис. 5, Д) и ∑prec за весну и лето (Р < 0.001, рис. 5, Е). Наиболее тесная зависимость отмечалась между AnSR и величиной летнего HTC, объясняющая 51–56% дисперсии годовых потоков СО2 из почв. Ранее, для более коротких 12-летних рядов наблюдений, нами была выявлена наиболее тесная связь между годовыми потоками СО2 из дерново-подзолистой и серой лесной почвами и суммой осадков за весну и лето [45].

Рис. 5.

Зависимости летних потоков (SeSR, г С/(м2 сезон)) из дерново-слабоподзолистой почвы под лесной (1) и луговой (2) растительностью от значений HTC (А) и суммы осадков за летний период (Б) и годовых потоков (AnSR, г С/(м2 год)) от среднегодовой температуры воздуха (B), летнего HTC (Г), суммы осадков за год (Д) и суммы осадков за весну и лето (Е).

Вклад сезонных потоков в годовое дыхание почв. Наши расчеты показали, что летние потоки СО2 из дерново-слабоподзолистой почвы лесного и лугового ценоза составляли 43–46% от величины AnSR, зимние – 9–12%, осенние – 23–25%, а весенние – 20–22% (рис. 6, табл. S4 ).

Рис. 6.

Вклад различных сезонов (SeSR) в годовой поток СО2 из дерново-слабоподзолистой почвы (AnSR) под лесной (1) и луговой (2) растительностью: А – за отдельные календарные сезоны, Б – за холодный (ноябрь–апрель) и теплый (май–октябрь) периоды.

Наименьшая межгодовая изменчивость величины сезонных вкладов в годовой поток СО2 из почв была характерна для летнего периода (11–13%), а наибольшая – для зимнего (37–40%). Вариабельность доли весенних и осенних потоков СО2 из изучаемых почв в величину AnSR составляла 20–23% (табл. S4 ). Доля холодного периода (ноябрь–апрель) в годовом потоке диоксида углерода из почв в среднем равнялась 27 и 23% в лесном и луговом ценозах соответственно, достигая в отдельные годы весьма значительных величин – 38–39%. Вклад теплого сезона в AnSR был наиболее стабильной величиной (коэффициент вариации CV = 8%) и его среднее многолетнее значение равнялось 73–77%, составляя ~3/4 величины A-nSR (табл. S4 ). Тип растительности оказывал значимое влияние (Р < 0.001) на величину вклада всех календарных сезонов, но для весеннего и осеннего сезонов это влияние было менее выраженным (рис. 6). Доля летнего сезона в годовом потоке СО2 из почв значимо и положительно коррелировала с HTC летнего периода, ∑prec за летний и весенне-летний период. Для почвы под лесом обнаруженные связи были более тесные (R2 = 0.26–0.29; Р = 0.01–0.02), чем под лугом (R2 = 0.18–0.20; Р = 0.04–0.05). Статистически достоверные корреляции между долей других календарных сезонов и периодов с основными метеорологическими параметрами (среднесезонной Tair, сезонной ∑prec, HTC, MaxSn, DurSn) выявить не удалось. Слабая отрицательная зависимость просматривалась лишь между величиной вклада холодного периода в AnSR в луговом ценозе и DurSn. Учитывая изолирующую роль снежного покрова, который препятствует промерзанию почв, эта зависимость представляется логичной. Наши эксперименты по влиянию высоты снежного покрова на эмиссию СО2 из серой почвы, занятой луговой растительностью, показали, что удаление снега в течение холодного периода приводило к существенному охлаждению почв и двухкратному снижению суммарного потока СО2 из почв под луговой растительностью по сравнению с непромерзающими почвами [43].

Результаты круглогодичных определений дыхания почв в регионах с сезонным снежным покровом в литературе до сих пор представлены скудно, несмотря на огромное количество публикаций по оценке сезонных потоков СО2 из почв. Наблюдения, проведенные в различных биоклиматических зонах, показали, что вклад периода со снежным покровом в годовую эмиссию СО2 из почв тундровой зоны русского Севера превышал 10% [5, 18, 67]. Близкие оценки получены для лесных почв Китая [68]. Несколько меньшие величины долевого участия холодного периода (ноябрь–апрель) в годовом потоке СО2 из почв выявлены для заболоченных почв южной тайги (6–8.5%) [34] и лесостепных почв Китая (3.5–7%) [65]. Таким образом, недоучет эмиссии СО2 за пределами вегетации вызывает недооценку эмиссионной составляющей углеродного цикла и увеличивает неопределенность оценок баланса С в экосистемах.

Анализ современных трендов и аномалий дыхания почв. Имея в своем распоряжении данные 21-летнего мониторинга, мы построили временные линейные тренды для годовых и сезонных потоков СO2 из изучаемых почв. В большинстве случаев полученные тренды были отрицательными, указывая на общую тенденцию уменьшения величин AnSR и SeSR во все сезоны года в почвах и лесного и лугового ценозов (табл. 3).

Таблица 3.  

Оценка линейных трендов изменения сезонных и годовых потоков СО2 из дерново-слабоподзолистой почвы в 1998–2018 гг. (а – коэффициент линейного тренда, г С/(м2 год); R2 – коэффициент детерминации; Р – уровень достоверности)

Период Лесной ценоз Луговой ценоз
a R2 P a R2 P
Год –9.18 0.23 0.03 –11.4 0.20 0.04
Теплый –8.00 0.24 0.03 –6.00 0.09 >0.10
Холодный –1.19 0.03 >0.10 –4.59 0.40 0.002
Зима 0.004 0.00 >0.10 –1.66 0.13 >0.10
Весна –1.52 0.10 >0.10 –2.44 0.13 >0.10
Лето –4.32 0.16 >0.10 –4.16 0.06 >0.10
Осень –3.35 0.27 0.02 –3.11 0.19 0.05

Примечание. Жирным шрифтом показаны тренды, значимые при P < 0.05.

Достоверными при P < 0.05 были временные тренды для годовых и осенних потоков СО2 из почв в обоих ценозах, а также для величины SeSR в теплый период года в лесном ценозе и величины SeSR в холодный период года – в луговом. В последнем случае линейный тренд объяснял 40% дисперсии суммарного потока СО2 из почвы под лугом в холодный период года в течение 1998–2018 гг. с высоким уровнем вероятности Р = 0.002.

Обнаруженные тенденции уменьшения годовых (AnSR) и сезонных (SeSR) потоков СО2 из почв лесного и лугового ценозов ярко демонстрируют суммарные аномалии этих величин по отношению к их средней многолетней за 21 год наблюдений, рассчитанные для трех семилетних интервалов: 1998–2004, 2005–2011 и 2012–2018 гг. (рис. 7, А, 7, Б). Так, сумма аномалий величин SeSR и AnSR первого семилетнего периода в почвах обоих ценозов была высокой и положительной для всех рассматриваемых периодов. В течение второго периода сумма аномалий во все сезоны была существенно меньше по величине, а по знаку могла быть как положительной, так и отрицательной. В последний 7-летний период, во все сезоны года знак суммы аномалий был отрицательным (за исключением SeSR в почве под лесом в зимний сезон), но их абсолютная величина в почвах обоих ценозов была достаточно высокой только в осенний сезон (146 г С/м2) и в целом за годовой период (225–253 г С/м2) .

Рис. 7.

Сумма аномалий годовых и сезонных потоков СО2 из почв лесного (А) и лугового (Б) ценозов за весь период наблюдений (1998–2018 гг.), разделенный на 7-летние интервалы и средние относительные аномалии годовых и сезонных потоков СО2 из почв лесного (1) и лугового (2) ценозов в ответ на “экстремальные” погодные явления (В): I – засухи; II – холодные зимы; III – дефицит осадков; IV – избыток осадков. Вертикальные линии показывают значения стандартной ошибки (SE).

Длительный ряд наблюдений за дыханием почв в лесном и луговом ценозах включал серии из нескольких (от 2 до 8) “экстремальных” лет, в течение которых рассматриваемые в работе метеорологические показатели (среднесезонная и среднегодовая Tair, сезонная и годовая ∑prec, летний HTC, MaxSn, DurSn) отклонялись от климатической нормы более, чем на величину 1STD. Все остальные годы мы считали “нормальными” по отношению к тому или иному метеорологическому параметру, и для этих лет были оценены средние величины AnSRnorm и SeSRnorm. Для совокупности лет, являющихся экстремальными по тому или иному метеорологическому параметру, были оценены относительные аномалии годовых и сезонных потоков СО2 из почв. Они представляли собой нормализованную по отношению к AnSRnorm и SeSRnorm разность между значениями SeSR(AnSR) в экстремальные и нормальные годы. Проведенные расчеты показали, что отрицательные аномалии величин AnSR и SeSR в почвах обоих ценозов вызывали засухи, аномально холодные зимы, дефицит осадков во все сезоны (кроме зимнего) и избыток осадков в весенний период (рис. 7, В).

Наиболее заметное (более 30%) уменьшение сезонных потоков СО2 из почв лесного и лугового ценозов было сопряжено с засухами и дефицитом осадков в весенний и летний периоды. В луговом ценозе экстремально холодные зимы вызвали 35% уменьшение зимних потоков СО2 из почв, в то время как в лесном ценозе эта величина была почти в 2 раза меньше. Относительные аномалии были положительными только в случае отклика годовых потоков СО2 на экстремально высокие количества годовых осадков. Реакция дыхания почвы под лугом на проявление “экстремальных” погодных явлений была более выражена, чем в почве под лесом.

Проведенный анализ дает основания полагать, что современные климатические изменения в исследуемом регионе (потепление, участившиеся засухи, уменьшение продолжительности снежного покрова), приводящие к уменьшению потерь СО2 из дерново-слабоподзолистой супесчаной почвы, могли способствовать усилению стока углерода в этих экосистемах, если их продуктивность сохранялась или убывала с меньшей скоростью, чем величина SR. Именно увеличение стока СО2 в лесные экосистемы южного Подмосковья при усилении аридизации климата было выявлено на примере лесных экосистем южного Подмосковья [48]. Вместе с тем нужно иметь в виду, что реакция дыхания почв более тяжелого гранулометрического состава на усиление засушливости климата в регионе исследований может быть иной, поскольку по сравнению с супесчаными почвами они обладают бόльшим запасом продуктивной влаги, способным поддерживать метаболизм микробного сообщества и корневых систем растений даже при остром дефиците осадков. Кроме того, в условиях умеренного и бореального климата существенное влияние на формирование сезонных потоков СО2 из почв оказывают все более частые в условиях современного климата циклы промерзания–оттаивания и увлажнения–высушивания почв, представляющие собой существенный абиотический стресс для почвенной микробиоты и растений [37, 38, 50, 51, 53].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Непрерывный 21-летний ряд наблюдений за дыханием дерново-слабоподзолистой супесчаной почвы лесного и лугового ценозов на территории Приокско-Террасного биосферного заповедника, не имеющий аналогов в мировой практике, еще раз продемонстрировал высокую временную вариабельность месячных, сезонных и годовых потоков СО2 из почв и позволил связать ее с современными тенденциями изменения климата в регионе. Выявлены достоверные тренды роста среднесезонных и среднегодовых температур воздуха в 1973–2018 гг., которые в период проведения мониторинга эмиссии СО2 из почв (1998–2018 гг.) сохраняли ту же направленность и имели более высокой интенсивность проявления. На фоне потепления происходило уменьшение количества осадков в летний сезон, что выразилось в усилении засушливости климата в регионе южного Подмосковья и нашло отражение в негативном тренде HTC летнего периода. Потепление, отмечающееся в осенне-зимне-весенний период, оказало косвенное влияние на уменьшение длительности снежного покрова со скоростью ~18 см/10 лет в 1998–2018 гг. (Р = = 0.03) из-за его более позднего установления осенью и более раннего схода весной.

На фоне отмеченных тенденций изменения основных метеорологических параметров была выявлена общая тенденция уменьшения величин суммарных потоков СО2 из дерново-слабоподзолистых супесчаных почв лесного и лугового ценозов во все календарные сезоны года и в целом за год. Статистически достоверными (P < 0.05) были линейные тренды для годовых и осенних потоков СО2 из почв в обоих ценозах, а также для величины SeSR в теплый период года в лесном ценозе и величины SeSR в холодный период года – в луговом. Выявлены тесные положительные зависимости между суммарными летними и годовыми потоками СО2 с величиной летнего ГТК, объясняющей 51–58% их межгодовой вариабельности. Хорошим предиктором годовых потоков СО2 из дерново-слабоподзолистой почвы является количество осадков за весенне-летний период. Величина летних потоков СО2 почв тесно коррелировала с суммой осадков за летний сезон, что подтверждает теорию об угнетении в условиях недостатка влаги процессов метаболизма микробных сообществ и корневых систем растений, играющих основную роль в формировании потоков СО2 из почв. Отрицательные аномалии суммарных годовых и сезонных потоков SR, обусловленные засухами и дефицитом осадков, достигали 37–40%. На величине зимних потоков СО2 из почв наиболее значительно отражались экстремально холодные зимы (cо средней Tair < –10°C), в результате которых в почве лугового ценоза их величина в среднем была на 36% меньше, чем в годы с Tair, близкой к климатической норме.

Месячные потоки СО2 из почв на протяжении всего периода наблюдений демонстрировали положительную экспоненциальную зависимость от среднемесячной Tair, которая объясняла 61–70% внутригодовой вариабельности величины MoSR. Дифференцированные расчеты показали, температурная чувствительность почвенного дыхания, оцененная с помощью Q10, также зависела от степени увлажнения того или иного года. Так, в засушливые годы температурная чувствительность МоSR дерново-подзолистой почвы была на 10–12% ниже, чем в нормальные по увлажнению годы. Летом и зимой связи между MoSR и Tair не выявлены, в то время как в весенние и осенние месяцы изменение температуры воздуха объясняло 42–61% вариабельности среднемесячных потоков СО2 из почв. Температурные коэффициенты дыхания дерново-слабоподзолистой почвы были больше в весенний период (Q10 = 1.91–2.33), чем в осенний (Q10 = 1.74–2.11). Вероятно, более слабая реакция величины МоSR под лесом на изменение температуры по сравнению с MoSR под лугом, выявленная для всех временных интервалов, связана с меньшим диапазоном изменения среднемесячных потоков СО2 из почв под пологом леса и обусловлена его экранирующей ролью, ослабляющей распространение тепловых потоков.

Среднемноголетние годовые потоки СО2 из почв под лесной и луговой растительностью значимо отличались между собой (Р < 0.001) и составили 581 ± 54 и 727 ± 71 г С/(м2 год) соответственно. Влияние типа ценоза на суммарные потоки СО2 из дерново-слабоподзолистой почвы проявлялось во все сезоны года, кроме зимнего, который отличался самой высокой межгодовой вариабельностью значений SeSR (39–44%). Около половины величины AnSR (43–47%) приходилось на дыхание почв в летний период. Однако в засушливые годы вклад летнего сезона мог опускаться до 30–31%, а доля зимних месяцев в эти годы возрастала до 17%. Наиболее стабильным показателем (СV = 8%), характеризующим особенности сезонного распределения потоков СО2 в пределах года, является вклад теплого периода (май–октябрь) в суммарный годовой поток СО2 из почв, в среднем составлявший 73–77%. Поскольку теплый период практически совпадает с периодом активной вегетации растений, то мы можем рекомендовать использовать этот показатель для получения оценок годовых потоков СО2 из почв на основе полевых определений, проведенных только в пределах вегетационного сезона. Учитывая высокую межгодовую вариабельность месячных и сезонных величин SR, получение реальных оценок сезонных и годовых потоков СО2 из почв должно базироваться на многолетних рядах экспериментальных данных. Таким образом, расширение сети стационарных многолетних наблюдений за потоками СО2 в экосистемах является необходимым условием для получения как более реалистичных оценок самих потоков, так и прогнозов отклика экосистем на текущие и будущие изменения климата.

Список литературы

  1. ВМО Технический регламент: Общие метеорологические стандарты и рекомендуемые практики. Женева: ВМО, 2017. 71 с.

  2. Гулёв С.К., Катцов В.М., Соломина О.Н. Глобальное потепление климата продолжается // Вестник РАН. 2008. № 1(78). С. 20–27.

  3. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой биологии. М.: Наука, 2003. 348 с.

  4. Заварзин Г.А., Кудеяров В.Н. Почва как главный источник углекислоты и резервуар органического углерода на территории России // Вестник РАН. 2006. № 1(76). С. 14–29.

  5. Замолодчиков Д.Г., Лопес де Гереню В.О., Иващенко А.И., Карелин Д.В., Честных О.В. Эмиссия углерода южными тундрами в холодный период года // Доклады Академии наук. 2000. № 5. С. 709–711.

  6. Золотокрылин А.Н., Виноградова В.В., Черенкова В.А. Динамика засух в европейской России в ситуации глобального потепления // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. 2007. № 21. С. 160–182.

  7. Карелин Д.В., Замолодчиков Д.Г. Углеродный обмен в криогенных экосистемах. М.: Наука, 2008. 342 с.

  8. Классификация и диагностика почв России. М.: Ойкумена, 2004. 342 с.

  9. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос, 1977. 225 с.

  10. Кудеяров В.Н., Хакимов Ф.И., Деева Н.Ф., Ильина А.А., Кузнецова Т.В., Тимченко А.В. Оценка дыхания почв России // Почвоведение. 1995. № 1. С. 33–42.

  11. Курганова И.Н., Лопес де Гереню В.О., Розанова Л.Н., Мякшина Т.Н., Сапронов Д.В., Кудеяров В.Н. Многолетний мониторинг эмиссии СО2 из дерново-подзолистой почвы: анализ влияния гидротермических условий и землепользования // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. 2007. Т. XXI. С. 23–44.

  12. Ларионова А.А., Евдокимов И.В., Курганова И.Н., Сапронов Д.В., Кузнецова Л.Г., Лопес де Гереню В.О. Дыхание корней и его вклад в эмиссию СО2 из почвы // Почвоведение. 2003. № 2. С. 183–194.

  13. Махныкина А.В., Прокушкин А.С., Меняйло О.В., Верховец С.В., Тычков И.И., Урбан А.В., Рубцов А.В., Кошурникова Н.Н., Ваганов Е.А. Влияние климатических факторов на эмиссию СО2 из почв в среднетаежных лесах Центральной Сибири: эмиссия как функция температуры и влажности почвы // Экология. 2020. № 1. С. 51–61.

  14. Розгачева И.К. К проблеме прогноза изменений климата Земли // Климат и природа. 2012. № 1. С. 3–9.

  15. Росгидромет Оценочный доклад Росгидромета об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации: техническое резюме. М.: Росгидромет, 2008. 89 с.

  16. Росгидромет Второй оценочный доклад Росгидромета об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации: общее резюме. М.: Росгидромет, 2014. 60 с.

  17. Смагин А.В. Газовая функция почв // Почвоведение. 2000. № 10. С. 1211–1223.

  18. Федоров-Давыдов Д.Г. Респираторная активность тундровых биогеоценозов и почв Колымской низменности // Почвоведение. 1997. № 3. С. 291–301.

  19. Черенкова В.А., Золотокрылин А.Н. О сравнимости некоторых количественных показателей засухи // Фундаментальная и прикладная климатология. 2016. № 2. С. 79–94.

  20. Adachi M., Ito A., Yonemura S., Takeuchi W. Estimation of global soil respiration by accounting for land-use changes derived from remote sensing data // J. Environ. Managem. 2017. V. 200. P. 97–104.

  21. Bahn M., Reichstein M., Davidson E.A., Grünzweig J., Jung M., Carbone M.S., Epron D. et al. Soil respiration at mean annual temperature predicts annual total across vegetation types and biomes // Biogeosciences. 2010. V. 7. № 7. P. 2147–2157.

  22. Bokhorst S., Phoenix G.K., Bjerke J.W., Callaghan T.V., Huyer-Brugman F., Berg M.P. Extreme winter warming events more negatively impact small rather than large soil fauna: shift in community composition explained by traits not taxa // Global Change Biology. 2012. V. 18. № 3. P. 1152–1162.

  23. Bond-Lamberty B., Thomson A. A global database of soil respiration data // Biogeosciences. 2010. V. 7. № 6. P. 1915–1926.

  24. Bond-Lamberty B., Thomson A. Temperature-associated increases in the global soil respiration record // Nature. 2010. V. 464. № 7288. P. 579–582.

  25. Boone R.D., Nadelhoffer K.J., Canary J.D., Kaye J.P. Roots exert a strong influence on the temperature sensitivity of soil respiration // Nature. 1998. V. 396. № 6711. P. 570–572.

  26. Davidson E.A., Janssens I.A. Temperature sensitivity of soil carbon decomposition and feedbacks to climate change // Nature. 2006. V. 440. № 7081. P. 165–173.

  27. FAO World reference base for soil resources 2014: international soil classification system for naming soils and creating legends for soil maps. Rome: FAO, 2014.

  28. Friedlingstein P., Jones M.W., O’Sullivan M., Andrew R.M., Hauck J., Peters G.P., Peters W. et al. Global Carbon Budget 2019 // Earth System Science Data. 2019. V. 11. № 4. P. 1783–1838.

  29. Golovatskaya E.A., Dyukarev E.A. Carbon budget of oligotrophic mire sites in the Southern Taiga of Western Siberia // Plant and Soil. 2009. V. 315. № 1–2. P. 19–34.

  30. Groffman P.M., Rustad L.E., Templer P.H., Campbell J.L., Christenson L.M., Lany N.K., Socci A.M. et al. Long-Term Integrated Studies Show Complex and Surprising Effects of Climate Change in the Northern Hardwood Forest // BioScience. 2012. V. 62. № 12. P. 1056–1066.

  31. Hardy J.P., Groffman P.M., Fitzhugh R.D., Henry K.S., Welman A.T., Demers J.D. et al. Snow depth manipulation and its influence on soil frost and water dynamics in a northern hardwood forest // Biogeochemistry. 2001. V. 56. № 2. P. 151–174.

  32. Henry H.A.L. Climate change and soil freezing dynamics: historical trends and projected changes // Climatic Change. 2008. V. 87. № 3–4. P. 421–434.

  33. Ivanov A.V., Braun M., Tataurov V.A. Seasonal and Daily Dynamics of the CO2 Emission from Soils of Pinus koraiensis Forests in the South of the Sikhote-Alin Range // Eurasian Soil Science. 2018. V. 51. № 3. P. 290–295.

  34. Ivanov D., Tatarinov F., Kurbatova J. Soil respiration in paludified forests of European Russia // J. Forestry Res. 2019. https://doi.org/10.1007/s11676-019-00963-4

  35. Janssens I.A., Pilegaard K. Large seasonal changes in Q10 of soil respiration in a beech forest // Global Change Biology. 2003. V. 9. № 6. P. 911–918.

  36. Jylhä K., Fronzek S., Tuomenvirta H., Carter T.R., Ruosteenoja K. Changes in frost, snow and Baltic sea ice by the end of the twenty-first century based on climate model projections for Europe // Climatic Change. 2008. V. 86. № 3–4. P. 441–462.

  37. Karelin D.V., Goryachkin S.V., Kudikov A.V., Lopes de Gerenu V.O., Lunin V.N., Dolgikh A.V., Lyuri D.I. Changes in carbon pool and CO2 emission in the course of postagrogenic succession on gray soils (Luvic Phaeozems) in European Russia // Eurasian Soil Science. 2017. V. 50. № 5. P. 559–572.

  38. Karelin D.V., Zamolodchikov D.G., Kaganov V.V., Pochikalov A.V., Gitarskii M.L. Microbial and Root Components of Respiration of Sod-Podzolic Soils in Boreal Forest // Contemporary Problems of Ecology. 2017. V. 10. № 7. P. 717–727.

  39. Kreyling J., Henry H. Vanishing winters in Germany: soil frost dynamics and snow cover trends, and ecological implications // Climate Res. 2011. V. 46. № 3. P. 269–276.

  40. Kudeyarov V.N. Soil Respiration and Biogenic Carbon Dioxide Sink in the Territory of Russia: An Analytical Review // Eurasian Soil Science. 2018. V. 51. № 6. P. 599–612.

  41. Kudeyarov V.N., Kurganova I.N. Respiration of Russian Soils: Database Analysis, Long-Term Monitoring, and General Estimates // Eurasian Soil Science. 2005. V. 38. № 9. P. 983–992.

  42. Kurbatova J., Tatarinov F., Molchanov A., Varlagin A., Avilov V., Kozlov D., Ivanov D., Valentini R. Partitioning of ecosystem respiration in a paludified shallow-peat spruce forest in the southern taiga of European Russia // Environ. Res. Lett. 2013. V. 8. № 4. 045028.

  43. Kurganova I., Lopes de Gerenyu V., Khoroshaev D., Blagodatskaya E. Effect of snowpack pattern on cold-season CO2 efflux from soils under temperate continental climate // Geoderma. 2017. V. 304. P. 28–39.

  44. Kurganova I.N., Rozanova L.N., Myakshina T.N., Kudeyarov V.N. Monitoring of CO2 emission from soils of different ecosystems in Southern part of Moscow region: data base analyses of long-term field observations // Eurasian Soil Science. 2004. V. 37. Suppl. 1. P. 74–78.

  45. Kurganova I.N., Lopes de Gerenyu V.O., Myakshina T.N., Sapronov D.V., Kudeyarov V.N. CO2 emission from soils of various ecosystems of the Southern Taiga Zone: Data analysis of continuous 12-year monitoring // Doklady Biological Sciences. 2011. V. 436. № 1. P. 56–58.

  46. Kurganova I.N., Lopes de Gerenyu V.O., Petrov A.S., Myakshina T.N., Sapronov D.V., Ableeva V.A., Kudeyarov V.N. Effect of the observed climate changes and extreme weather phenomena on the emission component of the carbon cycle in different ecosystems of the southern taiga zone // Doklady Biological Sciences. 2011. V. 441. № 1. P. 412–416.

  47. Kurganova I.N., Lopes de Gerenyu V.O., Gallardo Lancho J.F., Oehm P.T. Evaluation of the rates of soil organic matter mineralization in forest ecosystems of temperate continental, mediterranean, and tropical monsoon climates // Eurasian Soil Science. 2012. V. 45. № 1. P. 68–79.

  48. Kurganova I.N., Lopes de Gerenyu V.O., Myakshina T.N., Sapronov D.V., Savin I.Y., Shorohova E.V. Carbon Balance in Forest Ecosystems of Southern Part of Moscow Region under a Rising Aridity of Climate // Contemporary Problems of Ecology. 2017. V. 10. № 7. P. 748–760.

  49. Kurganova I.N., Kudeyarov V.N. Ecosystems of Russia and Global Carbon Budget // Science in Russia. 2012. № 5. P. 25–32.

  50. Kurganova I.N., Lopes de Gerenyu V.O. Contribution of abiotic factors to CO2 emission from soils in the freeze–thaw cycles // Eurasian Soil Science. 2015. V. 48. № 9. P. 1009–1015.

  51. Larionova A.A., Kurganova I.N., Lopes de Gerenyu V.O., Zolotareva B.N., Yevdokimov I.V., Kudeyarov V.N. Carbon dioxide emissions from agrogray soils under climate changes // Eurasian Soil Science. 2010. V. 43. № 2. P. 168–176.

  52. Lopes de Gerenyu V.O., Kurganova I.N., Rozanova L.N., Kudeyarov V.N. Annual emission of carbon dioxide from soils of the Southern Taiga soils of Russia // Eurasian Soil Science. 2001. V. 34. P. 931–944.

  53. Lopes de Gerenyu V.O., Kurganova I.N., Khoroshaev D.A. The Effect of Contrasting Moistening Regimes on CO2 Emission from the Gray Forest Soil under a Grass Vegetation and Bare Fallow // Eurasian Soil Science. 2018. V. 51. № 10. P. 1200–1213.

  54. Meyer N., Welp G., Amelung W. The Temperature Sensitivity (Q10) of Soil Respiration: Controlling Factors and Spatial Prediction at Regional Scale Based on Environmental Soil Classes // Global Biogeochemical Cycles. 2018. V. 32. № 2. P. 306–323.

  55. Osipov A.F. Carbon emission from the soil surface in a mature blueberry pine forest of the middle taiga (Republic of Komi) // Eurasian Soil Science. 2016. V. 49. № 8. P. 926–933.

  56. R Core Team R: A language and environment for statistical computing. Vienna: R Foundation for Statistical Computing, 2018.

  57. Raich J.W., Potter P.S. Global patterns of carbon dioxide emissions from soils // Global Biogeochemical Cycles. 1995. V. 9. № 1. P. 23–36.

  58. Raich J.W., Potter P.S., Bhagawati D. Interannual variability in global soil respiration, 1980-94 // Global Change Biol. 2002. V. 8. № 8. P. 800–812.

  59. Raich J.W., Schlesinger W.H. The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate // Tellus B. 1992. V. 44. № 2. P. 81–99.

  60. Reichstein M., Beer P. Soil respiration across scales: The importance of a model–data integration framework for data interpretation // J. Plant Nutrition Soil Sci. 2008. V. 171. № 3. P. 344–354.

  61. Schlesinger W.H., Andrews J.A. Soil respiration and global carbon cycle // Biogeochemistry. 2000. V. 48. № 1. P. 7–20.

  62. Sitch S., Friedlingstein P., Gruber N., Jones S.D., Murray-Tortarolo G., Ahlström A., Doney S.P., Graven H., Heinze P. et al. Recent trends and drivers of regional sources and sinks of carbon dioxide // Biogeosciences. 2015. V. 12. № 3. P. 653–679.

  63. Tarkhov M.O., Matyshak G.V., Ryzhova I.M., Goncharova O.Y., Bobrik A.A., Petrov D.G., Petrzhik N.M. Temperature Sensitivity of Soil Respiration in Palsa Peatlands of the North of Western Siberia // Eurasian Soil Science. 2019. V. 52. № 8. P. 945–953.

  64. Vygodskaya N.N., Varlagin A.V., Kurbatova Y.A., Ol’chev A.V., Panferov O.I., Tatarinov F.A., Shalukhina N.V. Response of taiga ecosystems to extreme weather conditions and climate anomalies // Doklady Biological Sciences. 2009. V. 429. № 1. P. 571–574.

  65. Wang W., Peng S., Wang T., Fang J. Winter soil CO2 efflux and its contribution to annual soil respiration in different ecosystems of a forest-steppe ecotone, north China // Soil Biol. Biochem. 2010. V. 42. № 3. P. 451–458.

  66. Xu M., Shang H. Contribution of soil respiration to the global carbon equation // J. Plant Physiology. 2016. V. 203. P. 16–28.

  67. Zamolodchikov D.G., Karelin D.V. An empirical model of carbon fluxes in Russian tundra // Global Change Biology. 2001. V. 7. № 2. P. 147–161.

  68. Zhou Z., Xu M., Kang F., Sun O.J. Maximum temperature accounts for annual soil CO2 efflux in temperate forests of Northern China // Scientific Reports. 2015. V. 5. № 1. 12142.

Дополнительные материалы

скачать ESM_1.docx
Рис. S1. Зависимость суммарных месячных потоков СО2 (MoSR, г С/(м2 месяц)) из дерново-слабоподзолистой почвы под лесной (А) и луговой (Б) растительностью от среднемесячной температуры воздуха (Tair, °С) в зависимости от степени увлажненности года ииследования (отклонения величины летнего HTC от климатической нормы): влажные (1); нормальные (2) и засушливые (3).
 
Таблица S1. Общая характеристика дерново-слабоподзолистой почвы (слой 0‒10 см) под лесной и луговой растительностью (среднее ± SE, стандартная ошибка)
 
Таблица S2. Статистические характеристики* среднемесячной скорости дыхания почв лесного и лугового ценозов (21 год наблюдений)
 
Таблица S3. Статистические характеристики потоков СО2 из почв лесного и лугового ценозов в различные сезоны года (21 год наблюдений)
 
Таблица S4. Статистические характеристики вклада (доли) различных сезонов в годовой поток СО2 из почв лесного и лугового ценозов (21 год наблюдений)

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Почвоведение

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал