Растительные ресурсы, 2019, T. 55, № 3, стр. 377-388

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Объектами исследования были растения Sorbus из коллекции Ботанического сада Петра Великого БИН РАН: S. alnifolia (Siebold et Zucc.) K. Koch, S. aria (L.) Crantz, S. aucuparia subsp. amurensis (Koehne) Nedoluzhko, S. aucuparia L. f. rosea Spaeth, S. buschiana Zinserl., S. cashmiriana Hedl., S. commixta Hedl., S. commixta Hedl. ‘Serotina’, S. decora (Sarg.) C.K. Schneid., S. eburnea McAll., S. esserteauiana Koehne, S. fedorovii Zaik., S. frutescens McAll., S. graeca (Spach) Lodd. ex Schauer, S. hybrida L., S. intermedia (Ehrh.) Pers., S. kusnetzovii Zinserl., S. luristanica (Bornm.) Schonb.-Tem., S. matsumurana (Makino) Koehne, S. meinichii (Lindeb. ex Hartm.) Hedl., S. minima (Ley) Hedl., S. mougeotii Soy.-Will. et Godr., S. persica Hedl., S. reflexipetala Koehne, S. roopiana Bordz., S. rufo-ferruginea (C.K. Schneid.) C.K. Schneid., S. sambucifolia (Cham. et Schlecht.) M. Roem., S. takhtajanii Gabrieljan, S. tauricola Zaik., S. torminalis (L.) Crantz, S. turkestanica (Franch.) Hedl., S. velutina (Albov) C.K. Schneid., S. zahlbruckneri C.K. Schneid., S. ‘Joseph Rock’ (34 вида). Плоды одного из исследованных видов – S. fedorovii собраны на научно-опытной станции “Отрадное” БИН РАН. Плоды и семена собирались в период их созревания, начиная с августа, на феноэтапах от “спада лета” до “глубокой осени” [5]. Оценивали размеры и массу плодов, их окраску, массу 1000 шт. семян, число нормально развитых семян в одном плоде, скульптуру поверхности семенной кожуры, размеры зародыша семени относительно размеров эндосперма. Семена после измерений стратифицировали в мхе сфагнуме при температуре 2–4 °С. Семена периодически проверяли, при первых признаках прорастания их переносили в прохладную оранжерею и высаживали в горшки для дальнейшего роста и развития сеянцев. Впоследствии сеянцы распикировывали в ящики или высаживали на гряды дендропитомника. Размеры плодов и семян измеряли электронным штангенциркулем Matrix 31 611 (Electronic sliding callipers) с дискретностью 0.01 мм. Взвешивание плодов и семян осуществляли при помощи весов ВМК 2021 с точностью до 10 мг. Изучение скульптуры поверхности семян проводили при помощи сканирующего электронного микроскопа “Zeiss” в Центре коллективного пользования атомно-силовой и электронной спектроскопии Российского государственного педагогического университета им. А.И. Герцена.

Сокращения: вег. – в вегетативном состоянии, выс. – высота, диам. – диаметр, г. – грамм, БИН РАН – Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Сад – Ботанический сад Петра Великого БИН РАН на Аптекарском о-ве.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Растения разных видов Sorbus различаются сроками созревания плодов и семян. Начало созревания плодов рябины обыкновенной S. aucuparia является дендрофеноиндикатором наступления второго феноэтапа “спада лета” [5]. Наблюдения за S. aucuparia в Саду ведутся в течение 38 лет (1980–2018 гг.) [6]. Средняя за 30 лет дата начала созревания плодов этого вида (1980–2009 гг.) – 9 августа ± 1.2 сут. Плоды рябины бузинолистной S. sambucifolia созревают на один феноэтап раньше, чем S. aucuparia (в среднем на 5–7 дней). Цельнолистные рябины S. graeca, S. luristanica и др. характеризуются поздними сроками созревания плодов. Их плоды созревают на месяц и более позже, чем S. aucuparia, – во второй половине сентября или в октябре, на феноэтапах “золотой осени”.

Комплекс морфолого-анатомических признаков позволяет рассматривать плоды Sorbus как типичное яблоко [7]. Наружная часть плода представлена эпидермой разной окраски. У большинства представителей рода Sorbus, произрастающих в Саду, преобладают красно-окрашенные плоды разных оттенков – от пурпурных (S. roopiana) до красно-оранжевых (S. zahlbruckneri). Белоплодные рябины (S. eburnea, S. frutescens, S. cashmiriana) составляют особую группу – они до сих пор в России редко встречаются в культуре, хотя в природных условиях Восточной Азии имеется их большое видовое разнообразие [8]. Очень рeдко в природе встречаются рябины с желтыми плодами, которые также представлены в Саду (Sorbus spec. ‘Joseph Rock’). Под эпидермой у всех видов Sorbus в плоде располагается сочная паренхима. Эндокарпий плода каменистый, состоит из нескольких слоев склереид, выстилает поверхность гнезд.

В зависимости от массы плоды исследуемых видов были разделены на три группы: тяжелые, средней тяжести и легкие (табл. 1). В группу “тяжелых” были отнесены плоды 11 видов с массой от 1.04 до 2.12 г (S. velutina, S. buschiana и др.). Самой крупноплодной рябиной как по массе, так и по высоте и диаметру плодов в коллекции Сада является S. velutina. Максимальная масса одного ее плода составляла 2.51 г при высоте 17.8 мм и диаметре 17.7 мм. В целом в группе тяжелых плодов высота плода варьирует от 10.5 (S. matsumurana) до 17.4 мм, диаметр плода – от 11.23 (у S. luristanica) до 15.6 мм (S. velutina). В группе “легких плодов” высота плодов намного меньше по сравнению с группой “тяжелых плодов”: от 6.3 (S. ‘Joseph Rock’) до 12.2 мм (S. tauricola). К группе “легких плодов” отнесли 14 видов Sorbus с массой плодов от 0.2 до 1.0 г (S. esserteauiana, S. alnifolia и др.). Самые мелкие плоды у S. ‘Joseph Rock’ (максимальная масса плодов не превышает 0.36 г, размеры плода не более 9.2 мм в диаметре и 8.8 мм в высоту). К группе растений с плодами “средней тяжести” отнесены 9 видов Sorbus; средний вес их плодов лежит в диапазоне от 0.7 до 1.12 г. В табл. 1 приводятся основные морфометрические характеристики плодов видов Sorbus, интродуцированных в Саду.

Плоды видов Sorbus могут быть шаровидные, как у S. zahlbruckneri. У большинства видов плоды слегка овальные (S. velutina, S. buschiana, S. tauricola, S. torminalis, S. persica, S. alnifolia) или слегка сплюснутые, когда ширина плода превышает его высоту (S. meinichii, S. matsumurana, S. eburnea, S. frutescens, S. esserteauiana).

В каждом гнезде одного плода часто формируется разное число семян. Это может быть связано с элиминацией неоплодотворенных семязачатков, остановкой развития части семян на ранних стадиях или сразу после оплодотворения. Часто морфологическая сформированность образовавшихся семян к концу вегетационного периода бывает различной в пределах одного плода и даже одного гнезда. В плодах помимо развитых семян могут быть семена пустые или недоразвитые.

Среди изученных видов более всего полноценных семян в одном гнезде плода наблюдается у S. aucuparia и S. commixta. При этом следует иметь в виду, что S. aucuparia – единственный вид рода Sorbus, представляющий местную флору, и единственный вид рябин, который дает в Ленинградской обл. самосев. У S. takhtajanii в условиях Санкт-Петербурга семена не завязывались. Возможно, это связано с представленностью данного вида единичным экземпляром в Саду и отсутствием перекрестного опыления. У таких видов, как S. turkestanica, S. alnifolia, S. aria, S. graeca семена за вегетационный период развиваются не полностью. Скорее всего это связано с недостатком тепла и продолжительных положительных температур во время вегетации, поэтому оценить массу 1000 шт. семян у них было невозможно.

Морфометрические показатели семян изученных видов Sorbus представлены в табл. 2. Из табл. 2 следует, что средняя масса 1000 шт. семян находится в диапазоне от 9.9 до 31.7 г (S_x = 20.78 ± 10.88 г). К группе рябин с “тяжелыми семенами” отнесены 7 видов с массой 1000 шт. семян от 22.2 до 74.5 г (S. velutina, S. buschiana и др.). К группе рябин с “легкими семенами” (от 3.6 до 9.3 г) относятся 12 видов (S. eburnea, S. commixta и др.). Как видно из табл. 1 и 2, растения S. ‘Joseph Rock’ обладают не только самыми мелкими плодами, но и самими мелкими семенами. Максимальная масса 1000 шт. семян у этой формы не превышает 6 г, а их максимальные размеры не более 3.7 мм в длину, 2 мм в ширину и 1.3 мм в толщину. Тем не менее семена этой рябины всхожие [2].

Логично было бы предположить, что более крупные семена содержатся в крупных и тяжелых плодах, как это наблюдается у S. velutina, S. buschiana и S. luristanica. Однако в крупных и “тяжелых” плодах могут быть семена средних размеров и массы (S. kusnetzovii, S. zahlbruckneri, S. hybrida, S. meinichii, S. cashmiriana), а также мелкие и легкие (S. matsumurana). В то же время в “легких” по массе плодах могут созревать “тяжелые” и крупные семена, как это наблюдается у S. torminalis.

Нормально развитые семена у всех видов Sorbus яйцевидной формы, слегка уплощенные, в микропилярной области клювовидно заостренные (развитие клювовидного выроста у разных видов варьирует), на спинной стороне параллельно длинной оси семени проходит ребро. Длина ребра различается у разных видов. Ребро может проходить по всей длине семени, как у S. ‘Joseph Rock’ (рис. 1b), или развиваться только в области рафе, как у S. cashmiriana (рис. 1а). В семенах Sorbus хорошо развит эндосперм. Зародыш семени крупный, дифференцированный, имеет 2 семядоли, зародышевый корень, гипокотиль, почечку. Длина зародыша от 355.6 (S. buschiana) до 914 мкм (S. cashmiriana). Соотношение длины эндосперма и зародыша в семени различается у разных видов. У S. commixta это соотношение составляет 6.5 : 2.0, S. cashmiriana – 5.0 : 2.0, Sorbus ‘Joseph Rock’– 6.2 : 1.8, S. roopiana – 9.0 : 2.5, S. luristanica – 11.3 : 2.0, S. serotina – 2.0 : 12.7, S. aucuparia – 8.5 : 3.2, S. aucuparia subsp. amurensis – 9.3 : 2.6, S. alnifolia – 10.3 : 2.8 и т.д.

Рис. 1. 

Семена Sorbus cashmiriana (а) и S. ‘Joseph Rock’ (b). r – ребро в области рафе. Fig. 1.  Seed of Sorbus cashmiriana (а) and S. ‘Joseph Rock’ (b). r – raphe rib.

Семенная кожура у представителей Sorbus гладкая, коричневого цвета. Эпидерма покрыта мощной кутикулой. У видов сильно различается скульптура поверхности семени. У большинства она сетчатая. Клетки могут быть разного размера, почти округлыми, квадратными или неправильной формы, с извилистым контуром и т.д. Контуры клеток могут быть хорошо выражены на поверхности семени, как у S. commixta, или менее выражены, как у S. luristanica (рис. 2а, b). Поверхность семени многих исследованных видов наряду с сетчатостью характеризуется струйчатостью. Струйчато-сетчатая скульптура поверхности семян имеется, например, у S. luristanica и S. roopiana (рис. 2b, c). Ширина струек на поверхности семени у видов также различается.

Рис. 2.

Поверхность семени у видов Sorbus. а – S. commixta, b – S. luristanica, c – S. roopiana. Fig. 2.  Seed surface of Sorbus. а – S. commixta, b – S. luristanica, c – S. roopiana.

Большинство исследователей указывают на глубокий физиологический покой семян рябин, нарушение которого происходит только после длительной холодовой стратификации [8, 9]. Нормально развитые семена всех плодоносящих видов Sorbus коллекции Сада, кроме S. commixta ‘Serotina’, закладывались на стратификацию с целью проверки их качества и определения процента всхожести. Данные о длительности стратификации и дате получения первого потомства из семян местной репродукции представлены в табл. 3. Как и следовало ожидать, у таких видов, как S. alnifolia, S. aria, давших семена в единичном количестве, получить семенное потомство не удалось. В то же время у S. turkestanica при количестве нормально развитых семян (12 шт.), недостаточном для оценки массы 1000 шт., процент всхожести оказался не самым низким (18%). Не удалось получить потомство из семян местной репродукции и у таких видов, как S. graeca, S. hybrida, S. luristanica, S. tauricola. На разных сроках стратификации их семена оказались полностью испорченными, пораженными плесенью и были изъяты из эксперимента. Жизнеспособность семян этих видов нуждается в дополнительном подтверждении.

Единственная рябина, являющаяся представителем местной флоры и дающая самосев в условиях Северо-Западного региона, S. aucuparia характеризуется не самой высокой всхожестью (34%).

Качество семян местной репродукции и их жизнеспособность у некоторых видов были отмечены в ряде предыдущих публикаций. Так, у S. decora семенное потомство в Саду впервые было получено в 1991 г. [10]. Качеству плодов и семян S. ‘Joseph Rock’ посвящена отдельная статья [2]. В настоящий момент в коллекции парка-дендрария БИН РАН представлены саженцы второго поколения таких видов, как S. mougeotii, S. sambucifolia и S. kusnetzovii. Впервые всходы из семян местной репродукции у первых двух видов были получены в 2004 г., у S. kusnetzovii – в 2003 г., и в публикациях ранее не отмечались. Также в литературе отсутствовали и публикуются впервые данные о получении семенного потомства в условиях Санкт-Петербурга остальных 22 видов из коллекции Сада.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Впервые за период с 2011 по 2018 г. получено семенное потомство 22 видов Sorbus, интродуцированных в Санкт-Петербурге: S. aucuparia subsp. amurensis, S. aucuparia L. f. rosea, S. buschiana, S. cashmiriana, S. commixta, S. eburnea, S. esserteauiana, S. fedorovii, S. frutescens, S. graeca, S. intermedia, S. matsumurana, S. meinichii, S. minima, S. persica, S. reflexipetala, S. roopiana, S. rufo-ferruginea, S. torminalis, S. turkestanica, S. velutina, S. zahlbruckneri. Эти виды представляют большой интерес для пополнения дендрофлоры садов и парков г. Санкт-Петербурга. Они же интересны для любительского садоводства и разведения в качестве плодовых растений.

У изученных видов различаются морфометрические показатели плодов и семян (масса, размеры), особенности строения семян (отношение размеров эндосперма к размерам зародыша), скульптура поверхности и их всхожесть. Перечисленные признаки могут быть использованы при обсуждении спорных вопросов систематики рода Sorbus. Исследуемые растения перед прорастанием нуждаются в длительной стратификации семян – 90–165 дней. Максимальную всхожесть в условиях интродукции в г. Санкт-Петербурге имеют виды S. persica, S. frutescens, S. meinichii, S. esserteauiana, S. matsumurana, которые следует рекомендовать для семенного размножения в первую очередь.