1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Растительные ресурсы
  4. T. 56, № 4, 2020

Растительные ресурсы, 2020, T. 56, № 4, стр. 363-374

Перспективные растительные источники фруктозосодержащих углеводов

Е. С. Васфилова 1, *, Т. А. Воробьева 1

1 Ботанический сад Уральского отделения РАН
г. Екатеринбург, Россия

* E-mail: euvas@mail.ru

Поступила в редакцию 04.02.2020
После доработки 04.06.2020
Принята к публикации 10.09.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Проанализировано содержание глюкофруктанов у видов из различных семейств покрытосеменных растений. В классе Dicotyledones особенно перспективными оказались изученные виды сем. Campanulaceae (Campanula rapunculoides L., C. latifolia L., Codonopsis pilosula (Franch.) Nannf., Platycodon grandiflorus (Jacq.) A. DC.), накапливавшие в подземных органах большое количество высокомолекулярных глюкофруктанов, которое достоверно выше, чем у изученных видов семейств Asteraceae и Boraginaceae. В сем. Asteraceae представляют интерес Echinacea pallida (Nutt.) Nutt., Petasites hybridus (L.) Gaertn., B. Mey. & Scherb, Tussilago farfara L. Перспективными оказались Symphytum officinale L. и Lithospermum officinale L. из сем. Boraginaceae. У изученных видов Monocotyledones более высоко содержание низкомолекулярных глюкофруктанов, но меньше количество высокомолекулярных глюкофруктанов, чем у видов Dicotyledones. В подавляющем большинстве случаев глюкофруктаны накапливались в подземных органах растений. В листьях в период цветения глюкофруктанов не оказалось, но во время активного роста, до бутонизации, низкомолекулярные глюкофруктаны присутствовали в листьях видов Allium L., что, вероятно, связано с их участием в процессах метаболизма. В соцветиях некоторых видов низкомолекулярные глюкофруктаны содержались в значительных количествах.

Ключевые слова: фруктозосодержащие углеводы, низкомолекулярные глюкофруктаны, высокомолекулярные глюкофруктаны

Растения, продуцирующие фруктозосодержащие углеводы (глюкофруктаны), составляют около 15% всей мировой флоры покрытосеменных [1, 2]. Функции этих соединений в растительном организме довольно разнообразны. Они издавна рассматривались как резервные углеводы, источник запасных питательных веществ. В последние десятилетия выявлены другие важные функции глюкофруктанов: они имеют большое значение для адаптации растений к неблагоприятным воздействиям окружающей среды, в первую очередь к дефициту влаги (засухе), а также к низким температурам; участвуют в процессах осморегуляции [1–4]. Кроме того, эти соединения способны повышать устойчивость растительного организма к биотическим стрессам, например грибным инфекциям [1]. В организме человека и животных глюкофруктаны могут избирательно стимулировать рост полезных микроорганизмов, действуя как пребиотики, и оказывать иммуностимулирующее действие [4].

Лекарственные растения, накапливающие данные соединения, представляют интерес для химического изучения и фармакологического скрининга с целью создания эффективных и малотоксичных препаратов с разнообразной фармакологической активностью – иммуномодулирующей, пребиотической, противодиабетической и т.д. [5, 6]. Эти соединения обладают также выраженными антиоксидантными, противовоспалительными и гепатозащитными свойствами, на их основе разработаны различные лекарственные препараты, а также биологически активные добавки [7]. В России в последнее время наблюдается рост потребления функциональных продуктов питания для профилактики различных заболеваний. Значительное место в их ассортименте занимают продукты, содержащие инулин и олигофруктаны, которые используются в диетическом и диабетическом питании, как пребиотики, структуро- и вкусообразователи. Увеличение объемов производства и потребления функциональных пищевых продуктов, обогащенных инулином и фруктоолигосахаридами, является актуальной задачей. Получение новых, в том числе функциональных, продуктов на основе нетрадиционных видов растительного сырья является перспективным направлением развития пищевой промышленности, поэтому изучение и интродукция нетрадиционных инулин-содержащих культур является весьма актуальной задачей [8]. В связи с этим необходим поиск наиболее перспективных видов растений, которые могут быть источниками этих биологически активных веществ, для использования в медицине, фармации, пищевой промышленности.

В ряде литературных обзоров приводятся сведения о содержании глюкофруктанов в покрытосеменных растениях. По данным G.A.F. Hendry [3], фруктаны широко распространены у видов из 10 крупных семейств (содержащих не менее 50 родов). Семейством, включающим наибольшее количество фруктан-содержащих видов, является Compositae (Asteraceae). Как отмечает ряд исследователей [1, 2, 9–11], глюкофруктаны характерны и для видов из семейств Boraginaceae, Campanulaceae, Poaceae (Gramineae), Liliaceae. В некоторых работах отмечается также и семейство Iridaceae. По мнению C.J. Pollock [10] и W. Van den Ende [4], растения, синтезирующие фруктаны, присутствуют, главным образом, в наиболее эволюционно продвинутых семействах – Asteraceae (Compositae) и Poaceae (Gramineae), которые являются также самыми крупными по количеству видов. При этом W. Van den Ende [4] указывает на полифилетическое происхождение биосинтеза фруктанов у высших растений. По данным Д.Н. Оленникова и Н.И. Кащенко [12], глюкофруктаны содержатся примерно у 5% от общего количества официальных для России видов растений.

Очевидно, что для эффективного использования растительного сырья наряду с содержанием данных соединений необходимо учитывать также степень распространения конкретного вида и возможность (простоту) его культивирования.

Целью данной работы явился анализ накопления низко- и высокомолекулярных глюкофруктанов у ряда видов покрытосеменных растений из различных семейств для выявления наиболее перспективных ресурсных объектов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материал для анализа собирали в 2015–2019 гг. в условиях культуры в открытом грунте в Ботаническом саду Уральского отделения РАН (Екатеринбург) от растений, находившихся в генеративном возрастном состоянии. Количество фруктозосодержащих углеводов в подземных органах определяли в период плодоношения–начала отмирания надземной части; у ширококолокольчика крупноцветкового (Platycodon grandiflorus (Jacq.) A. DC.), в связи с особенностями сезонного развития, сбор материала проводили в период цветения–завязывания плодов (в конце сентября). В листьях определение глюкофруктанов проводили в период активного роста и во время цветения растений; в соцветиях некоторых видов, а также в корнях ромашки аптечной – в период цветения.

Для каждого образца брали усреднённую пробу от 5–10 (15) особей. Свежесобранные и отмытые от почвы подземные органы, либо надземные части растений (листья, соцветия) измельчали до частиц размером 7–10 мм и выдерживали 30 мин в сушильном шкафу при температуре 100 °С для инактивации ферментов; затем сырье досушивали при температуре 60 °С до воздушно-сухого состояния. Непосредственно перед анализом сырье дополнительно измельчали и ситовым методом отбирали фракцию с размерами частиц 0.5–1 мм.

Для количественного определения фруктозосодержащих углеводов за основу взяли методику, разработанную Д.Н. Оленниковым и Л.М. Танхаевой [13]. Анализ проводили спектрофотометрическим методом, который широко применяется рядом исследователей для определения содержания глюкофруктанов, с использованием различных реагентов [14, 15], в том числе – резорцина [13, 16].

Следует отметить, что объем понятий “олигофруктаны” (низкомолекулярные фруктаны) и “полифруктаны” (высокомолекулярные фруктаны) несколько различается у разных авторов. Принято считать, что у олигофруктанов степень полимеризации варьирует от 3 до 10, DPav равна 4 (средняя степень полимеризации); у полифруктанов (высокомолекулярный инулин, inulin HP) она колеблется от 10 до 60, DPav равна 25 [15, 17].

В ходе анализа мы выделяли две фракции глюкофруктанов: низкомолекулярную (GFL) и высокомолекулярную (GFH). Низкомолекулярную фракцию получали трехкратной экстракцией сухого растительного материала 95%-ным этанолом (30, 15 и 15 мин., на водяной бане при температуре 80 °С), упаривали досуха и растворяли осадок в дистиллированной воде. Поскольку высокомолекулярные фруктаны практически не растворяются в этаноле высокой концентрации [13], можно предполагать, что в состав этой фракции входили только фруктоза и низкомолекулярные глюкофруктаны, хорошо растворимые в спирте. Далее из растительного остатка водой экстрагировали высокомолекулярные глюкофруктаны (трижды по 60 мин. на кипящей водяной бане). Затем проводили гидролиз до фруктозы концентрированной хлористоводородной кислотой в течение 8 мин. при температуре 100 °С. Содержание фруктозы определяли спектрофотометрическим методом, используя реакцию с резорцином.

Содержание низко- и высокомолекулярных глюкофруктанов рассчитывали в процентах на воздушно-сухое сырье. Данные по каждому образцу представлены в виде среднеарифметического значения из трех измерений и его стандартной ошибки (±SE). Для каждого образца сырья вычисляли также индекс полимеризации: отношение содержания высокомолекулярных глюкофруктанов к сумме высокомолекулярных и низкомолекулярных глюкофруктанов: GFH/ (GFH + GFL).

Различия в содержании глюкофруктанов (низкомолекулярных и высокомолекулярных) между видами, относящими к различным семействам и классам (Dicotyledones и Monocotyledones), оценивали методом однофакторного дисперсионного анализа, с использованием программы StatSoft STATISTICA for Windows 6.0. Для оценки влияния систематической принадлежности использовали также ранговый критерий Краскела–Уоллиса, представляющий собой непараметрическую альтернативу однофакторного дисперсионного анализа (позволяющий обрабатывать данные выборок малого объема с неизвестным типом распределения). Влияние фактора (систематической принадлежности) на накопление глюкофруктанов признавалось статистически достоверным, если оно подтверждалось и параметрическим, и непараметрическим методами.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. Содержание глюкофруктанов у представителей Dicotyledones (Magnoliopsida)

Содержание высокомолекулярных глюкофруктанов и индекс их полимеризации, по нашим данным, оказались высокими в подземных частях ряда видов сем. Asteraceae: цикория обыкновенного Cichorium intybus L., эхинацеи бледной Echinacea pallida (Nutt.) Nutt., белокопытника гибридного Petasites hybridus (L.) Gaertn., B. Mey. & Scherb., мать-и-мачехи обыкновенной Tussilago farfara L. (табл. 1). Первый вид широко используется как источник инулина в европейских странах [18]; в России сырье цикория обыкновенного применяется для производства биологически активных добавок [19]. В научной медицине России у этого вида, а также у мать-мачехи и белокопытника гибридного используются только надземные органы. Следует отметить, что вышеупомянутые виды Asteraceae, накапливающие глюкофруктаны в значительном количестве, либо довольно широко распространены, либо достаточно легко культивируются.

Таблица 1.

Содержание низкомолекулярных (GFL) и высокомолекулярных (GFH) глюкофруктанов в подземной части различных видов растений при выращивании на Среднем Урале Table 1. The content of low (GFL) and high (GFH) molecular glucofructans in the underground parts of various plant species grown in the Middle Urals

Семейство Family Вид
Species 		GFL, % на воздушно-сухое сырье Content of GFL, % on air-dry weight basis GFH, % на воздушно-сухое сырье Content of GFH, % on air-dry weight basis Индекс полимеризации Polymerization index
GFH/(GFH + GFL)
Dicotyledons
Asteraceae Achillea millefolium 0 6.4 ± 0.5* 1.0
Asteraceae Cichorium intybus** 8.0 ± 0.1 25.1 ± 1.0 0.76
Asteraceae Echinacea pallida 0.8 ± 0.2– 10.2 ± 0.1*** 18.3 ± 0.9– 35.7 ± 0.4*** 0.64–0.97***
Asteraceae Petasites hybridus 0.6 ± 0.01 31.8 ± 0.8 0.98
Asteraceae Tanacetum vulgare 0 13.3 ± 0.3 1.0
Asteraceae Tussilago farfara 3.1 ± 0.2 26.1 ± 0.5 0.89
Boraginaceae Brunnera sibirica 0 13.1 ± 0.5 1.0
Boraginaceae Lithospermum officinale 15.4 ± 0.3–
16.3 ± 0.5*** 		18.7 ± 0.4– 27.1 ± 0.8*** 0.55–0.63***
Boraginaceae Pulmonaria obscura 0.9 ± 0.1 8.2 ± 0.3 0.90
Boraginaceae Symphytum officinale 0–7.4 ± 0.3*** 32.0 ± 0.1– 45.5 ± 0.5*** 0.81–1.0***
Campanulaceae Campanula rapunculoides 2.7 ± 0.5 35.5 ± 0.3 0.93
Campanulaceae Campanula latifolia 0 35.2 ± 0.2 1.0
Campanulaceae Codonopsis pilosula 0 44.2 ± 0.3 1.0
Campanulaceae Platycodon grandiflorus 0.6 ± 0.2–
1.8 ± 0.04*** 		40.4 ± 1.1–
44.9 ± 0.5*** 		0.96–0.99***
Polemoniaceae Polemonium caeruleum 0 –2.4 ± 0.6*** 0–2.2 ± 1.7*** 0–0.49***
Monocotyledones
Asparagaceae Asparagus officinalis 20.1 ± 0.3 0 0
Asparagaceae Polygonatum odoratum 4.8 ± 0.2 13.3 ± 0.4 0.73
Iridaceae Iris × germanica 0 0 0
Iridaceae Iris pseudacorus 5.9 ± 0.4 7.6 ± 0.1 0.56

Примечание. * Данные по каждому образцу представлены в виде среднего арифметического значения и его стандартной ошибки. ** Жирным шрифтом выделены виды с общим содержанием глюкофруктанов не менее 20%; у Asparagus officinalis все глюкофруктаны низкомолекулярные, но при этом их содержание высокое. *** Указан диапазон данных за несколько лет изучения. Note. * The data for each sample are presented as the arithmetic mean and its standard error. ** The bold font indicates species with a total content of glucofructans of at least 20%; in Asparagus officinalis, all glucofructans are low molecular, but their content is high. *** Data range for several years of research is given.

Почти все изученные виды сем. Asteraceae относились к подсемейству Asteroideae, кроме C. intybus, входящего в подсемейство Cichorioideae [11]. В подсемействе Asterioideae изменчивость содержания глюкофруктанов весьма значительна, при этом обнаруживается определенная связь с систематическим положением изученных видов11. Повышенным содержанием этих соединений характеризовались виды триб Senecioneae (P. hybridus, T. farfara) и Heliantheae (E. pallida). Но у видов трибы Anthemideae – тысячелистник обыкновенный Achillea millefolium L., пижма обыкновенная Tanacetum vulgare L. содержание глюкофруктанов оказалось небольшим (табл. 1).

Как уже упоминалось, в ряде работ отмечалось наличие глюкофруктанов у видов сем. Boraginaceae, однако оно в этом плане изучено довольно слабо и литературные данные крайне ограничены. Makhatadze et al. [21] сообщали о содержании полисахаридов (нейтральный глюкофруктан и кислый арабиногалактан) в корнях окопника шершавого Symphytum asperum Lepech. в общем количестве 11.4% (на сухую биомассу). В нашем исследовании выявлено большое содержание высокомолекулярных глюкофруктанов и очень значительный индекс полимеризации – до 1.0 – у окопника лекарственного S. officinale L. (табл. 1). Близкие данные приводил C.J. Pollock [10], отмечая, что в запасающих органах окопника лекарственного полифруктаны составляли 93% от общего количества углеводов, а сахароза и моносахариды – только 6%. Большое количество низко- и высокомолекулярных глюкофруктанов обнаружено в корнях воробейника лекарственного Lithospermum officinale L. (табл. 1). Оба указанных вида широко распространены на территории России; в культуре они прекрасно размножаются самосевом, их возделывание не представляет сложностей. Однако другие изученные нами виды сем. Boraginaceae – бруннера сибирская Brunnera sibirica Steven и медуница неясная Pulmonaria obscura Dum-ort. почти не содержали в корневищах и корнях олигофруктаны и накапливали довольно мало полифруктанов: 13.1 и 8.2% соответственно. Но индекс полимеризации глюкофруктанов при этом оказался высоким (табл.1).

Очень богаты глюкофруктанами виды сем. Campanulaceae: колокольчик рапунцелевидный Campanula rapunculoides L., колокольчик широколистный C. latifolia L., кодонопсис мелковолосистый Codonopsis pilosula (Franch.) Nannf., ширококолокольчик крупноцветковый Platycodon grandiflorus (Jacq.) A. DC. По нашим данным, в корнях этих видов содержание высокомолекулярных глюкофруктанов является высоким: от 35.2 до 44.9% (табл. 1). При этом содержание низкомолекулярных глюкофруктанов крайне низкое, поэтому индекс полимеризации оказался очень высоким: от 0.93 до 1.0. Следует отметить, что все эти виды хорошо культивируются, а виды колокольчиков довольно широко распространены на территории нашей страны, что дает возможность обеспечить необходимую сырьевую базу для их практического использования. Таким образом, данные растения представляют большой интерес.

В сем. Polemoniaceae нами довольно подробно изучался вид синюха голубая Polemonium caeruleum L. Анализ проводили в разные годы и на протяжении всего вегетационного периода. C.J Pollard, K.S. Amuti [9] отмечают, что некоторые виды сем. Polemoniaceae содержат два типа олигосахаридов на основе фруктозы (тип инулина и тип левана). По нашим данным, содержание как низко-, так и высокомолекулярных глюкофруктанов у этого вида крайне низкое (табл. 1): оно составляло чуть более 2% и только в конце вегетационного сезона. Практически отсутствовали глюкофруктаны и у многоколосника морщинистого Agastache rugosa (Fisch. & C.A.Mey.) Kuntze из сем. Lamiaceae. Об отсутствии фруктанов у видов рассматриваемого семейства упоминает и G.A.F. Hendry [3].

2. Содержание глюкофруктанов у представителей Monocotyledones (Liliopsida)

Нами изучены представители двух семейств этого класса: Asparagaceae и Iridaceae22. Кроме того, в предыдущей нашей работе [23] получены данные о содержании глюкофруктанов у видов сем. Amaryllidaceae.

У спаржи лекарственной Asparagus officinalis L. из сем. Asparagaceae глюкофруктаны, по данным N. Shiomi [24], представлены смесью полисахаридов, степень их полимеризации варьировала от 12 до 22 (преимущественно 13–16). Большинство глюкофруктанов представляло собой олигосахариды со степенью полимеризации 3–8, их доля в общем количестве глюкофруктанов со степенью полимеризации больше 3 составляла от 72 до 83% (в сентябре–ноябре); содержание полифруктанов со степенью полимеризации более 9 – 12.8–21.7% общей суммы глюкофруктанов. Согласно A.J. Cairns [25], у семи сортов аспарагуса содержание в корнях глюкофруктанов со степенью полимеризации 5 и более составляло 81–98% от их общего количества. По нашим данным (табл. 1), в конце периода вегетации в корневищах и корнях аспарагуса лекарственного высокомолекулярные глюкофруктаны отсутствовали, а содержание низкомолекулярных глюкофруктанов оказалось весьма значительным – 20.1%. Вероятно, подземные органы этого вида могут использоваться как источник олигофруктанов. Этому способствует и простота культивирования данного вида.

Другой вид этого же семейства – купена душистая Polygonatum odoratum (Mill.) Druce содержал небольшое количество низкомолекулярных глюкофруктанов, содержание высокомолекулярных соединений было довольно невысоким (табл. 1). О наличии у этого вида высокомолекулярных глюкофруктанов, обладающих иммуномодулирующим действием, сообщали P. Zhao et al [26].

По данным некоторых авторов у видов сем. Iridaceae также присутствуют глюкофруктаны. G.A.F. Hendry [3] для британской флоры приводил 20 видов, у которых фруктаны составляли значительную часть резервных углеводов и среди них, в частности, ирис ложноаирный Iris pseudacorus L. Наличие фруктанов, как единственных полисахаридов в корневищах этого вида, отмечал также H.K. Archbold [27], причем их содержание, по его данным, составляло около 4% (на сырую массу). В то же время у декоративного растения ириса германского Iris × germanica L. в корневищах присутствовал исключительно крахмал. У шафрана золотистоцветкового Crocus chrysanthus (Herbert) Herbert из этого же семейства фруктаны отмечались лишь в следовых количествах [3].

Нами изучено содержание глюкофруктанов у двух видов сем. Iridaceae – ириса германского и ириса ложноаирного. У первого вида глюкофруктаны не обнаружены, что соответствует данным H.K. Archbold [27], а у ириса ложноаирного они присутствовали (при этом незначительно преобладали высокомолекулярные соединения – 7.6%), хотя в целом содержание данных соединений у этого вида вряд ли можно считать высоким (табл. 1).

Полученные данные позволяют предположить существование взаимосвязи между систематической принадлежностью изученных видов и содержанием глюкофруктанов в их подземных органах. В пределах класса Dicotyledones изучены различия в накоплении глюкофруктанов у проанализированных видов из семейств Asteraceae, Boraginaceae, Campanulaceae. На основе однофакторного дисперсионного анализа полученных данных установлено достоверное различие между семействами по накоплению высокомолекулярных глюкофруктанов (табл. 2). При этом наиболее высоко содержание этих соединений выявлено у видов сем. Campanulaceae – 39.4 ± 4.8%.

Таблица 2.  

Влияние систематической принадлежности видов на накопление глюкофруктанов (по данным дисперсионного анализа; F – критерий Фишера, p – уровень значимости влияния фактора) Table 2.  The effect of the species systematic affiliation on the accumulation of glucofructans (according to the analysis of variance; F – Fisher test, p – significance level of the factor)

Факторы
Factors 		Содержание олигофруктанов GFL
Content of oligofructans GFL		 Содержание полифруктанов GFH
Content of polyfructans GFH		 Индекс полимеризации Polymerization index
Принадлежность видов к разным семействам в пределах класса Dicotyledons
Species affiliation with different families of Dicotyledons 		F = 0.72
p = 0.507 		F = 5.14*
p = 0.026 		F = 1.03
p = 0.387
Принадлежность видов к разным классам (Dicotyledons и Monocotyledons)
Species affiliation with different classes (Dicotyledons and Monocotyledons) 		F = 7.48
p = 0.012 		F = 6.37
p = 0.019 		F = 14.7
p = 0.0009

Примечание. * Жирным шрифтом выделены уровни значимости тех факторов, влияние которых на накопление глюкофруктанов оказалось статистически достоверным (p < 0.05). Note. * The bold font indicates the significance levels of the factors the effect of which on the accumulation of glucofructans was found to be statistically significant (p < 0.05).

Далее было проведено сравнение видов классов Dicotyledones и Monocotyledones. Для более обоснованного суждения о различиях между классами в анализ включили материалы о содержании глюкофруктанов у 8 видов рода Allium L. (класс Monocotyledones, сем. Amaryllidaceae), полученные в ходе наших предыдущих исследований [23]. Выявлены статистически достоверные различия между классами по содержанию глюкофруктанов и по индексу полимеризации (табл. 2). У изученных видов класса Monocotyledones содержание низкомолекулярных глюкофруктанов составило в среднем 8.7 ± 1.6%, высокомолекулярных глюкофруктанов – 14.2 ± 3.5%. У изученных видов класса Dicotyledones соответствующие величины составляли 2.9 ± 1.4 и 26.3 ± 3.3%. Это привело к значительному различию индекса полимеризации глюкофруктанов: у представителей класса Monocotyledones он составлял 0.56 ± 0.07, а у видов Dicotyledones – 0.91 ± 0.06. Таким образом, у изученных видов Monocotyledones, по сравнению с видами Dicotyledones, заметно снижена полимеризация глюкофруктанов (в конце вегетационного периода).

В связи с небольшим числом изученных видов, полученные данные о взаимосвязи между их систематической принадлежностью и содержанием глюкофруктанов в подземных органах можно рассматривать лишь как гипотезу, требующую проверки на большем количестве таксонов.

3. Глюкофруктаны в различных органах растений

Одной из основных функций подземных органов является запасание питательных веществ при переходе растения в период покоя. Гиперконцентрация глюкофруктанов в корнях, корневищах, луковицах объясняется, в первую очередь, тем, что при возобновлении роста весной растению требуются источники энергии в виде биодоступных моно- и олигосахаридов [12]. Однако есть данные о накоплении фруктозосодержащих углеводов и в надземных органах растений. По мнению W. Van den Ende [4], двудольные обычно накапливают глюкофруктаны в подземных органах, однако для однодольных характерно их накопление в надземных частях. Как отмечают Д.Н. Оленников, Н.И. Кащенко [12], фруктаны являются редкими компонентами в цветках и частыми компонентами в листьях; но при этом их содержание в надземных органах составляет всего 1–4%. H.K. Archbold [27] отмечал, что у злаков фруктаны присутствуют в листьях, но обычно в малых количествах. По данным C.J. Pollock [10], в листьях злаков может содержаться довольно много фруктанов. Р.И. Багаутдинова с соавторами [28] приводили данные о значительном содержании низкомолекулярных глюкофруктанов в период активного роста в листьях некоторых видов сем. Amaryllidaceae: от 9.3 до 16%. По данным N. Shiomi et al. [29], у лука репчатого Allium cepa L. олигофруктаны присутствовали в основаниях листьев, особенно молодых (внутренних). По мнению M.A. Machado De Carvalcho, S.M.C. Dietrich [30], наличие низкомолекулярных фруктанов в листьях указывает на их роль как краткосрочного резерва.

Нами проведено изучение накопления глюкофруктанов в надземных органах некоторых видов (табл. 3). В листьях окопника лекарственного (Dicotyledones) в период цветения эти соединения отсутствовали, в то же время в корнях их содержание было очень высоким. У спаржи лекарственной (Monocotyledones) во время цветения низкомолекулярные глюкофруктаны присутствовали в кладодиях (видоизмененных побегах с уплощенными стеблями, которые выполняют функции листьев), но их содержание оказалось небольшим (табл. 3); высокомолекулярные глюкофруктаны в этот период отсутствовали как в надземной, так и в подземной части.

Таблица 3.  

Содержание низкомолекулярных (GFL) и высокомолекулярных (GFH) глюкофруктанов в различных органах растений в период цветения Table 3.  The content of low (GFL) and high (GFH) molecular glucofructans in plant organs during flowering

Вид
Species 		Орган
Organ 		GFL, % на воздушно-сухое сырье Content of GFL, % on air-dry weight basis GFH, % на воздушно-сухое сырье Content of GFH, % on air-dry weight basis Индекс полимеризации Polymerization index
GFH/(GFH + GFL)
Symphytum
officinale		 Листья
Leaves 		0 0 0
Корни
Roots 		0 34.3 ± 0.4–47.4 ± 1.2 1.0
Asparagus officinalis Кладодии
Cladophylls 		3.4 ± 0.3* 0 0
Корневища и корни Rhizomes and roots 4.8 ± 0.3 0 0
Allium aflatunense Листья Leaves** 11.4 ± 0.2 0 0
Allium caeruleum Листья Leaves** 10.9 ± 0.6 0 0
Луковицы Bulbs 6.8 ± 0.1 24.6 ± 0.3 0.78
Allium
obliquum		 Листья Leaves** 4.6 ± 0.1 0 0
Листья
Leaves 		0 0 0
Соцветия Inflorescences 9.1 ± 0.2 2.6 ± 0.2 0.22
Луковицы и корневища Bulbs and rhizomes 14.2 ± 0.6 17.0 ± 0.3 0.54
Allium victorialis Листья Leaves** 4.5 ± 0.1 13.3 ± 0.2 0.75
Campanula latifolia Бутоны
Buds 		5.6 ± 0.3 1.1 ± 0.4 0.17
Соцветия Inflorescens 16.2 ± 0.2 0 0
Matricaria
recutita		 Соцветия Inflorescens 8.2 ± 0.1 0 0
Корни
Roots 		2.8 ± 0.4 2.6 ± 0.6 0.48

Примечание. * Данные по каждому образцу представлены в виде среднего арифметического значения и его стандартной ошибки. ** Активный рост до бутонизации. Note.  * The data for each sample are presented as the arithmetic mean and its standard error. ** Active growth before the flower bud formation.

В листьях другого представителя Monocotyledones – лука косого Allium obliquum L. в период цветения глюкофруктанов не оказалось, но в период активного роста, до бутонизации, низкомолекулярные глюкофруктаны присутствовали в листьях всех изученных нами видов рода Allium: у лука победного Allium victorialis L. они составляли 4.5%, у A. obliquum – 4.6%, у лука поникающего Allium nutans L. – 5.2%. Особенно много их было в листьях видов луковичной жизненной формы – лука афлатунского Allium aflatunense B. Fedtsch. и лука голубого Allium caeruleum Pall. – 10.9–11.4% (табл. 3). Очевидно, это связано с активным участием фруктанов в процессах метаболизма во время интенсивного роста. Высокомолекулярные глюкофруктаны в листьях в этот период отсутствовали, за исключением лука победного, где их концентрация оказалась необычно высокой.

Что касается генеративных органов, то, как отмечают Д.Н. Оленников, Н.И. Кащенко [12], для нормального функционирования цветка необходимо большое количество энергии, получаемой из легкогидролизуемых полисахаридов, в частности фруктанов. R. Vergauwen et al. [31] отмечали наличие фруктозы и фруктоолигосахаридов в чашелистиках и лепестках закрытых бутонов колокольчика рапунцелевидного и значительное увеличение содержания фруктозы в лепестках в первые дни после раскрытия цветков, указывая на большую роль глюкофруктанов в регуляции осмотического потенциала и в процессах метаболизма в период цветения.

Нами обнаружено довольно значительное содержание низкомолекулярных глюкофруктанов в соцветиях лука косого (наряду с небольшим количеством высокомолекулярных глюкофруктанов), ромашки аптечной Matricaria recutita L. и особенно колокольчика широколистного (табл. 3). При этом у последнего вида после раскрытия цветков высокомолекулярные глюкофруктаны полностью исчезали, а содержание низкомолекулярных глюкофруктанов заметно увеличивалось, что может быть связано с их активным участием в осморегуляции.

Представляет интерес изучение способности к накоплению фруктозосодержащих углеводов в различных органах у однолетних растений. G.A.F. Hendry [3] отмечал значительное содержание фруктанов у некоторых однолетних растений британской флоры из семейств Compositae (Asteraceae) и Boraginaceae, не указывая однако, о каких органах растений идет речь. В то же время этот автор приводил данные других исследователей, обнаруживших фруктаны только у многолетних видов из вышеуказанных семейств во флоре Франции. По данным P.F. Stevens [11], фруктаны отсутствуют у однолетних представителей сем. Boraginaceae. C.J. Pollock [10] упоминает о присутствии фруктанов, главным образом, у многолетних растений.

Если исходить из представления о роли фруктанов только как резервных углеводов, то предполагать их наличие у однолетников, очевидно, нецелесообразно. Однако, как отмечалось выше, фруктозосодержащие углеводы могут выполнять в организме растений и другие важные функции (защитную, осморегулирующую); в этом случае их присутствие у однолетних растений вполне объяснимо. Мы проанализировали наличие фруктанов в соцветиях и корнях ромашки аптечной M. recutita. Этот вид очень широко используется в научной медицине России и многих других стран. Chaves et al., [32] обнаружили в цветках ромашки аптечной (Asteraceae) фруктоолигосахариды со степенью полимеризации от 2 до 10 и полифруктаны типа инулина. По нашим данным, в цветках этого вида содержались низкомолекулярные глюкофруктаны, высокомолекулярные глюкофруктаны отсутствовали (табл. 3). В корнях содержание обеих групп глюкофруктанов было очень низким. Таким образом, данный вид не представляет большого интереса как источник фруктанов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проанализировано содержание низко- и высокомолекулярных глюкофруктанов у видов из различных семейств покрытосеменных растений. Среди класса Dicotyledones особенно перспективными оказались все изученные виды сем. Campanulaceae (Campanula rapunculoides, C. latifolia, Codonopsis pilosula, Platycodon grandiflorus), накапливающие в подземных органах большое количество высокомолекулярных глюкофруктанов. В сем. Asteraceae представляют интерес Echinacea pallida, Petasites hybridus, Tussilago farfara; перспективными также оказались виды сем. Boraginaceae Symphytum officinale и Lithospermum officinale. В классе Monocotyledones заслуживает внимания Asparagus officinalis как источник низкомолекулярных глюкофруктанов.

Получены предварительные данные о взаимосвязи между систематической принадлежностью изученных видов и содержанием глюкофруктанов в их подземных органах: у изученных видов сем. Campanulaceae наблюдается более высокое содержание этих соединений по сравнению с видами семейств Asteraceae и Boraginaceae. Кроме того, у изученных видов Monocotyledones более высоко содержание низкомолекулярных глюкофруктанов, но меньше количество высокомолекулярных глюкофруктанов, чем у видов Dicotyledones, т.е. заметно снижена полимеризация глюкофруктанов (в концу вегетационного периода).

В подавляющем большинстве случаев глюкофруктаны накапливались в подземных органах растений. В листьях в период цветения их не оказалось, но в период активного роста, до бутонизации, низкомолекулярные глюкофруктаны присутствовали в листьях изученных видов рода Allium. В соцветиях некоторых видов низкомолекулярные глюкофруктаны содержались в заметных количествах.

Список литературы

  1. Hendry G.A.F. 1993. Evolutionary origins and natural functions of fructans – a climatological, biogeographic and mechanistic appraisal. – New Phytol. 123(1): 3–14. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.1993.tb04525.x

  2. Versluys M., Kirte O., Öner E.T., Van den Ende W. 2018. The fructan syndrome: Evolutionary aspects and common themes among plants and microbes. – Plant Cell Environ. 41: 16–38. https://doi.org/10.1111/pce.13070

  3. Hendry, G.A.F. 1987. The ecological significance of fructan in a contemporary flora. – New Phytol. 106(s1): 201–216. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.1987.tb04690.x

  4. Van den Ende W. 2013. Multifunctional fructans and raffinose family oligosaccharides. – Front. Plant Sci. 4. https://doi.org/10.3389/fpls.2013.00247

  5. Burick J., Quick H., Wilson T. 1998. Лечебные свойства эхинацеи. – ЭЖ Провизор. 4. http://www.provisor.com.ua/archive/1998/N4/ekhinac.php?part_code=8&art_code=1034

  6. Митрофанова И.Ю., Яницкая А.В. 2013. Определение суммарного содержания полифруктанов и динамики их накопления в корневищах и корнях девясила высокого (Inula helenium L.), произрастающего в Волгоградской области. – Химико-фармацевтический журнал. 47(3): 45–47. http://chem.folium.ru/index.php/chem/article/view/1170

  7. Кайшев В.Г., Лукин Н.Д., Серегин С.Н., Корниенко А.В. 2018. Рынок инулина в России: возможности развития сырьевой базы и необходимые ресурсы для создания современного отечественного производства. – Пищевая промышленность. 5: 8–17. http://www.foodprom.ru/journals/pischevaya-promyshlennost/1265-pishchevaya-promyshlennost-5-2018

  8. Уфимцева М.Г. 2018. Скорцонера (Scorzonera hispanica) как источник инулинсодержащего сырья. – Агропродовольственная политика России. 3(75): 34–37. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=36301195

  9. Pollard, C.J., Amuti, K.S. 1981. Fructose oligosaccharides: Possible markers of phylogenetic relationships among dicotyledonous plant families. – Biochem. Syst. Ecol. 9(1): 69–78. https://doi.org/10.1016/0305-1978(81)90062-4

  10. Pollock C.J. 1986. Tansley Review No.5: Fructans and the metabolism of sucrose in vascular plants. – New Phytol. 104(1): 1–24. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.1986.tb00629.x

  11. Stevens P.F. 2017. Angiosperm Phylogeny Website. Version 14. http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html

  12. Оленников Д.Н., Кащенко Н.И. 2014. Полисахариды. Современное состояние изученности: экспериментально-наукометрическое исследование. – Химия растительного сырья. 1: 5–26. https://doi.org/10.14258/jcprm.1401005

  13. Оленников Д.Н., Танхаева Л.М. 2008. Исследование колориметрической реакции инулина с резорцином в зависимости от условий ее проведения. – Химия растительного сырья. 1: 87–93. https://www.elibrary.ru/download/elibrary_9933200_44776894.pdf

  14. Saengkanuk A., Nuchadomrong S., Jogloy S., Patanothai A., Srijaranai S. 2011. A simplified spectrophotometric method for the determination of inulin in Jerusalem artichoke (Helianthus tuberosus L.) tubers. – Eur. Food Res. Technol. 233(4): 609–616. https://doi.org/10.1007/s00217-011-1552-3

  15. Salinas C., Handford M., Pauly M., Dupree P., Cardemil L. 2016. Structural modifications of fructans in Aloe barbadensis Miller (Aloe vera) grown under water stress. – PLoS One. 11(7): 1–24. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0159819

  16. Petkova N., Ivanova L., Filova G., Ivanov I., Denev P. 2017. Antioxidants and carbohydrate content in infusions and microwave extracts from eight medicinal plants. – J. App. Pharm. Sci. 7(10): 55–61. https://doi.org/10.7324/JAPS.2017.71008

  17. Roberfroid M.B. 2007. Inulin – type fructans: functional food ingredients. – J. Nutr. 137(11): 2493–2502. https://doi.org/10.1093/jn/137.11.2493S

  18. Kozhukhova M.A., Nazarenko M.N., Barkhatova T.V., Khripko I.A. 2015. Obtaining and identification of inulin from Jerusalem artichoke (Helianthus tuberosus) tubers. – Foods and Raw Materials. 3(2): 13–22. https://doi.org/10.12737/13115

  19. Федеральная служба по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека. http://fp.crc.ru/gosregfr/?oper=s&type=max&text_prodnm=%F6%E8%EA%EE%F0%E8%FF&text_ff_firm=&text_firmget=&text_firmmade=&text_usearea=&text_gighark=&pdk=on&text_n_state=&text_n_org=&text_n_otdel=&text_n_okp=&text_n_type=%D3&text_n_currnumb=&text_n_char=&text_n_year=&text_serialnumb=

  20. Флора европейской части СССР. 1994. Т. 7 / отв. ред. Цвелев Н.Н. Спб. 317 с.

  21. Makhatadze M., Boctoganashvili M., Barbakadze V., Kemertelidze E., Dekanosidze H. 1993. Immunopharmacologic study of glucofructan from Symphytum asperum roots. – Ann. New York Acad. Sci. 685: 383–385. https://doi.org/10.1111/j.1749-6632.1993.tb35894.x

  22. The Plant List. 2013. Version 1.1. http://www.theplantlist.org

  23. Васфилова Е.С., Воробьева Т.А. 2018. Особенности накопления фруктозосодержащих углеводов у видов рода Allium L. (Amaryllidaceae). – Вестник Томского гос. университета. Биология. 42: 160–175. https://doi.org/10.17223/19988591/42/8

  24. Shiomi N. 1993. Structure of fructopolysaccharide (asparagosin) from roots of asparagus (Asparagus officinalis L.). – New Phytol. 123(2): 263–270. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.1993.tb03734.x

  25. Cairns A.J. A reconsideration of fructan biosynthesis in storage roots of Asparagus officinalis L. 1992. – New Phytol. 120(4): 463–473. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.1992.tb01794.x

  26. Zhao P., Zhou H., Zhao H., Li X., Wang Y., Huang L., Gao W. 2019. Purification, characterization and immunomodulatory activity of fructans from Polygonatum odoratum and P. cyrtonema. – Carbohyd. Polym. 214: 44–52. https://doi.org/10.1016/j.carbpol.2019.03.014

  27. Archbold H.K. 1940. Fructosans in the monocotyledons: a review. – New Phytol. 39: 185–219. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.1940.tb07132.x

  28. Багаутдинова Р.И., Федосеева Г.П., Оконешникова Т.Ф. 2001. Фруктозосодержащие углеводы растений разных семейств – локализация и состав. – Химия и компьютерное моделирование. Бутлеровские сообщения. 2(5): 13–16. https://butlerov.com/stat/reports/details.asp?lang=ru&id=104

  29. Shiomi N., Onodera S, Sakai H. 1997. Fructo-oligosaccharide content and fructosyltransferase activity during growth of onion bulbs. – New Phytol. 136(1): 105–113. https://doi.org/10.1046/j.1469-8137.1997.00726.x

  30. Machado De Carvalcho M.A. Dietrich S.M.C. 1992. Variation in fructan content in the underground organs of Vernonia herbacea (Veil.) Rusby at different phenological phases. – New Phytol. 123(4): 735–740. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.1993.tb03784.x

  31. Vergauwen R., Van den Ende W., Van Laere A. 2000. The role of fructan in flowering of Campanula rapunculoides. – J. Exp. Bot. 51(348): 1261–1266. https://doi.org/10.1093/jxb/51.348.1261

  32. Chaves P.F.P., Iacomini M., Cordeiro L.M.C. 2019. Chemical characterization of fructooligosaccharides, inulin and structurally diverse polysaccharides from chamomile tea. – Carbohyd. Polym. 214: 269–275. https://doi.org/10.1016/j.carbpol.2019.03.050

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Растительные ресурсы

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал