Растительные ресурсы, 2021, T. 57, № 1, стр. 83-88

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Объектом исследования послужил экземпляр растения C. ovata (Mill.) K. Koch, произрастающий в парке-дендрарии Ботанического сада Петра Великого БИН РАН. Фенологические наблюдения проводились по методике Н.Е. Булыгина [11]. Зимостойкость оценивалась по шкале П.И. Лапина [12]. Посев свежесобранных семян был произведен на гряду питомника под зиму, в обычную садовую почву на глубину около 5 см. Весной следующего года оценивали всхожесть семян (%) и размеры сеянцев первого года жизни.

В 2018–2019 гг. в период цветения с изучаемого экземпляра была собрана пыльца для определения ее качества и морфологических особенностей. Фертильность пыльцевых зерен изучали с помощью традиционного ацетокарминового метода, для определения процентного содержания фертильных зерен подсчет их числа производился не менее чем в 10 полях зрения [13]. Для палиноморфологических описаний и измерений зерна обрабатывали по стандартному ацетолизному методу [14], изучали с помощью светооптического микроскопа (СМ) Микмед-6 при увеличениях 20 × 10 и 40 × 10 и 100 × 10 в лаборатории палинологии БИН РАН. Исследования на конфокальном лазерном сканирующем LSM-780 (КЛСМ) и сканирующем электронном микроскопах JEOL JSM-6390 (СЭМ) проводили в Центре Коллективного пользования научным оборудованием “Клеточные и молекулярные технологии изучения растений и грибов” БИН РАН.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Пыльцевые зерна у образца карии сплющенные, гетерополярные, 3-поровые, в очертании с полюса округлые или округло-треугольные, с экватора овальные, полярная ось 19–20 мкм, экваториальный диаметр 37–43 мкм (рис. 1). Апертуры простые – поры. Три поры расположены на одной полусфере в районе экватора на равном расстоянии друг от друга и чуть сдвинуты в сторону одного из полюсов. Округлые поры без ободка немного погруженные, 3–4 мкм в диаметре. Экзина толщиной 1.5–2.4 мкм, КЛСМ показывает более или менее равномерную по толщине спородерму с мощным толстым тектумом и очень тонкими инфратектумом с подстилающим слоем (рис. 1: 4). В СЭМ наблюдается микрошипиковатая поверхность (рис 1: 3). Пыльцевые зерна указанного образца характеризуются однотипностью и одноразмерностью, отклоняющихся или мелких форм, нераспавшихся тетрад не было обнаружено. Морфологически неправильные зерна часто свидетельствуют о низком качестве пыльцы [15]. В течение двух лет у карии выявлялась очень высокая фертильность пыльцевых зерен 98.5–98.7% (рис. 1: 1–2), что подтверждает нормальное состояние мужской генеративной сферы и возможности семенного размножения.

Рис. 1.

Пыльцевые зерна Carya ovata. 1, 2 – фертильные пыльцевые зерна, окрашенные ацетокармином, в двух полях зрения (СМ), × 400; 3 – поверхность пыльцевого зерна (СЭМ), 4 – оптический срез через оболочку пыльцевого зерна (КЛСМ), 5 – общий вид с полюса реконструированного пыльцевого зерна (КЛСМ). Масштабная линейка: 3 – 10 мкм; 4, 5 – 5 мкм. Fig. 1. Pollen grains of Carya ovata. 1, 2 – fertile pollen grains stained with acetocarmine in two fields of vision (LM), × 400; 3 – pollen ornamentation (SEM); 4 – optical section through the sporoderm of the whole pollen grain (CLSM); 5 – polar view of the reconstructed pollen grain (CLSM). Scale bar: 3 – 10 µm; 4, 5 – 5 µm.

Морфология пыльцы рода, как и всего семейства ореховых, активно изучалась в середине XX в. на светооптическом уровне [16–19] поскольку их ископаемые остатки широко встречаются в третичных отложениях. Carya вместе с Juglans L. и Pterocarya Kunth. участвовали в формировании обширных листопадных лесов северной умеренной зоны вплоть до среднего плейстоцена, такое обширное распространение позволило им быть хорошим индикатором климатов прошлого. В Европе в настоящее время представители рода Carya естественно не произрастают, только культивируются, хотя в ископаемом состоянии часто обнаруживаются. Пыльцевые зерна гикори в основном среднего размера, трехпоровые, гетерополярные, хорошо отличаются как от пыльцы других ореховых, так и от остальных покрытосеменных. Однако внутри рода виды слабо различимы, только размерами и, по имеющимся данным [16], у некоторых видов обнаружены 4–5 поровые зерна. Размер пыльцевых зерен важен для ботанической идентификации в условиях ограниченной (палео)экологической информации. Некоторые авторы [17] считали, что плохие условия произрастания могут оказывать значительное влияние на размеры пыльцевых зерен. В ряде работ [16, 18, 19] представлены размеры пыльцевых зерен гикори из естественных условий произрастания. Колебания большего (экваториального) диаметра пыльцы C. ovata составляют 36.72–51.00 мкм [19], 43–52 мкм [17], 42.0–61.2 мкм [16]. Наши данные (экваториальный диаметр 37–43 мкм) соответствуют нижним границам указанных параметров. Таким образом, можно предположить, что, несмотря на очень высокие показатели фертильности пыльцы, условия произрастания в Санкт-Петербурге не являются оптимальными для мужской репродуктивной сферы.

Первое упоминание вида в коллекции Ботанического сада БИН РАН содержится в работе А.Г. Головача [20], именно этот экземпляр сохранился. К концу 1970-х гг. он достигал 1.95 м в высоту при диаметре ствола 2 см, зимостойкость соответствовала 2 баллам по шкале автора (гибнут концы побегов), цветение и плодоношение отсутствовало.

При подготовке монографии “Дендрологические фонды садов и парков Ленинграда” Н.Е. Булыгин с соавторами [21] отнесли карию овальную к незимостойким видам (IV группа зимостойкости), она встречалась в вегетативном состоянии, и только в дендрологических коллекциях. Г.А. Фирсовым с соавторами [22] отмечено успешное выращивание Carya ovata в Ботаническом саду Петра Великого на Аптекарском острове и хорошее ее состояние. Первое плодоношение этого вида здесь зафиксировано в 2011 г. в возрасте 65 лет – впервые в Санкт-Петербурге. За прошедшие 7 лет плодоношение было эпизодическим, слабым и нерегулярным, в средней и верхней части кроны. Свежесобранные семена урожая 2018 г. были посеяны 12 октября 2018 г. под зиму на гряду дендропитомника. Всходы появились весной 2019 г., всхожесть составила 29%. Высота сеянцев первого года жизни к осени 2019 г. достигала 2–3 см.

На основе наблюдений в другом интродукционном центре города – дендрарии Санкт-Петербургского государственного лесотехнического университета, Э.Л. Вольф [23] отнес этот вид карии к слабозимостойким и вымерзающим видам (IV–V группа зимостойкости по его шкале), растение находилось в вегетативном состоянии. Затем, очевидно, вымерзло. Повторно сведения о карии появилась у Н.М. Андронова [24], был отмечен лишь год появления всходов (1954 г.). В более поздних публикациях по этой коллекции вид отсутствует.

В Ботаническом саду Петра Великого сроки прохождения фенофаз сезонного развития карии соответствуют местному календарю природы, цветет на первом феноэтапе “начала лета” (по Н.Е. Булыгину [25]), плоды созревают на феноэтапах “золотой осени”, заморозками не повреждается. В условиях потепления климата [26] уровень адаптированности этого вида в начале XXI в. не снизился. Побеги вызревают полностью и зимой не обмерзают. Уже на втором феноэтапе подсезона “разгара весны” при распускании почек растение становится декоративным благодаря своим красно-коричневатым почечным чешуям. Весной декоративность могут несколько снижать оставшиеся засохшие прошлогодние листья. Кария овальная очень привлекательна осенью, когда листья окрашиваются в яркие желтые тона.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, наше исследование показало высокий потенциал для выращивания Carya ovata в г. Санкт-Петербурге. В Ботаническом саду Петра Великого этот вид образует хорошо развитое необмерзающее одноствольное дерево с густой кроной и крупными листьями. Устойчив к болезням и вредителям. Выявлено высокое качество пыльцевых зерен. Первое плодоношение отмечено в 2011 г. в возрасте 65 лет. Семенное потомство получено в 2019 г.