1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Растительные ресурсы
  4. T. 57, № 4, 2021

Растительные ресурсы, 2021, T. 57, № 4, стр. 333-339

Онтогенез Alyssum lenense (Brassicaceae) в Центральной Якутии

В. В. Семенова 1, *, Н. С. Данилова 1

1 Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН
г. Якутск, Россия

* E-mail: vvsemenova-8@yandex.ru

Поступила в редакцию 05.11.2020
После доработки 24.12.2020
Принята к публикации 12.09.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

В статье приводится описание онтогенеза Alyssum lenense Adams. (сем. Brassicaceae) в естественных местообитаниях и в условиях культуры в Центральной Якутии. A. lenense стержнекорневой, низкорослый, неподвижный полукустарничек с удлиненными побегами. Смена моноподиального нарастания на симподиальное начинается на 3–4 год жизни в молодом генеративном состоянии, после отмирания монокарпического побега. Возобновляется A. lenense только семенным путем. Онтогенез A. lenense непродолжительный, в природе длится 7–11 лет, в основном завершается в зрелом генеративном состоянии, но отдельные особи могут доживать до старого генеративного (0.28%) и субсенильного состояний (0.1%). Продолжительность жизни растений в культуре 6–8 лет. Онтогенез интродуцентов в основном завершается в зрелом генеративном состоянии, но 1% особей доживает до старого генеративного состояния. В культуре наряду с особями с нормальным темпом развития обнаружены особи с ускоренным развитием. Переход в виргинильное состояние у них отмечается уже в первый год жизни, в молодое генеративное состояние – на второй год. Особи с ускоренным темпом развития отличаются небольшими размерами. Благодаря ускоренному темпу развития растений в условиях культуры и высоким морфометрическим показателям генеративных органов A. lenense можно рекомендовать для выращивания в качестве декоративного и медоносного вида.

Ключевые слова: Alyssum lenense, стержнекорневой полукустарничек, каудекс, онтогенез, природные популяции, интродукция, Якутский ботанический сад, Центральная Якутия

Бурачок ленский Alyssum lenense Adams. – компонент реликтовых типчаковых, ковыльных, простреловых степей Якутии [1]. Ареал его обширен, охватывает Восточную Европу, Сибирь, Монголию, Северный Китай, в западной части ареала встречается реже [2]. В Якутии распространен в долине р. Лены, начиная с верховьев до 70° с.ш., обычно растет в степях и по каменистым склонам, реже в сухих сосновых лесах.

A. lenense является медоносом [3]. В Якутии используется в декоративном садоводстве как компонент весенних композиций [4].

Онтогенез A. lenense подробно изучен в 1976 г. Л.Б. Заугольновой в Наурзумском заповеднике в Казахстане. По ее данным – это малолетник, длительность онтогенеза составляет 7–9 лет. В онтогенезе были выделены онтогенетические состояния до субсенильного [5].

Цель настоящей статьи – изучить онтогенез A. lenense в условиях природы и культуры в Центральной Якутии. Сравнительное изучение онтогенеза расширяет знания о биологии развития вида, его адаптационных возможностях, является научной основой выращивания и размножения вида для его практического использования и сохранения в природных местообитаниях.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Онтогенез A. lenense был изучен в Центральной Якутии на природной территории Якутского ботанического сада Института биологических проблем криолитозоны СО РАН и в коллекционном питомнике флоры в 2017–2019 гг.

Верониково-типчаково-ковыльная степь, где проводились исследования, расположена на южном склоне (40°) коренного берега р. Лены, на высоте 15–20 м. Общее проективное покрытие травостоя в сообществе составляет 30%, проективное покрытие A. lenense – 5%. В сообществе всего 16 видов, доминируют – Stipa capillata L., Festuca lenensis Drob., Veronica incana L., Alyssum lenense. Сообщество не подвергается антропогенному прессу.

Коллекционный питомник находится на второй надпойменной террасе р. Лены. Растения выращиваются с применением обычных агротехнических приемов (полив, прополка и ежегодные осенние подкормки органическими и минеральными удобрениями).

Описание онтогенеза A. lenense с выделением онтогенетических состояний осуществлено согласно общепринятым методам [6–13], каждое онтогенетическое состояние было изучено на 30 особях. Фенологические наблюдения проведены по методике И.Н. Бейдеман [14].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Жизненная форма A. lenense и сезонный ритм развития

A. lenense – стержнекорневой, низкорослый, неподвижный полукустарничек с удлиненными побегами, онтогенез которого составляет 7–11 лет. Смена моноподиального нарастания на симподиальное происходит на 3-й или 4-й год жизни после отмирания монокарпического побега в конце молодого генеративного состояния. С отмиранием верхушечной меристемы система побегов растения становится симподиальной. Базальные части надземных осей одревесневают и по мере углубления в почву образуют многоглавый каудекс. Углубление ветвей каудекса происходит в результате втягивания их в почву главным и боковыми корнями. Придаточных корней не образуется. Главный корень сохраняется в течение всей жизни.

A. lenense возобновляется только семенным путем. Зимует с зелеными листьями, весеннее отрастание начинается во второй половине апреля. Бутонизация отмечается в конце апреля, массовое цветение наблюдается в середине мая. Плоды созревают в конце июня. Вторичное цветение в культуре отмечается в середине августа.

Онтогенез A. lenense

В онтогенезе особей A. lenense выделено 8 онтогенетических состояний: se, p, j, v, g1, g2, g3, ss (рис. 1). С появлением у проростков настоящих листьев особи переходят в ювенильное состояние. Ювенильные особи – это одноосные растения с одним облиственным побегом высотой 0.5–3 см с 4–12 листьями. Листья сидячие эллиптические, обратно или продолговато-обратнояйцевидные, к основанию суженные, 0.2–0.8 см длиной и 0.1–0.3 см шириной. Редко у некоторых особей на второй год жизни из нижнего узла побега появляется боковой побег. Корневая система состоит из главного (2–5 см длиной) и 3–11 боковых корней. Под зиму особи уходят с зелеными листьями и открытыми почками, весной выходят из-под снега с ассимилирующими листьями. Из-за небольшого размера особей сохраняется ортотропное направление побега. В ювенильном состоянии особи в природных местообитаниях находятся в течение 1–2 лет. Годичный прирост полностью одревесневает.

Рис. 1.

Онтогенез Alyssum lenense в природе, j–g2 – онтогенетические состояния, j а – первого года жизни, j b – второго. 1 – главная СО; 2 – СО n + 1 порядка; 3 – СО n + 2 порядка; 4 – СО n + 3 порядка. Fig. 1. Ontogenesis of Alyssum lenense in nature, j–g2 – ontogenetic states, j а – the first year of life, j b – the second year of life. 1 – main skeletal axis; 2 – skeletal axis of order n + 1; 3 – skeletal axis of order n + 2; 4 – skeletal axis of order n + 3.

Л.Б. Заугольнова [5] у A. lenense с появлением боковых побегов выделяет имматурное состояние. Нами это состояние не выделено, так как в условиях короткого якутского лета растения формируют боковые побеги со взрослыми листьями без явной их переходной формы, на следующий год развитие побегов может завершиться образованием генеративных органов. В виргинильное состояние особи переходят на 2–3 год жизни. Из пазух нижних листьев первичного побега появляются боковые побеги 2 порядка (до 11), которые впоследствии одревесневают и становятся скелетными осями (СО) СО n + 1 порядка, а первичный побег главной СО. Образуется первичный куст, который сохраняется до конца жизни. Осенью, в сентябре, побеги готовятся к зиме и полегают, приобретая плагиотропное направление. На следующий год моноподиальное нарастание побега сохраняется, и особь может перейти в генеративное онтогенетическое состояние или оставаться в виргинильном состоянии, формируя боковые побеги третьего порядка (СО n + 2). Листья приобретают продолговато-обратнояйцевидную, обратно-ланцетную или продолговатую формы, длиной 0.6–2.2 см и шириной 0.1–0.4 см, на главном побеге насчитывается до 18–44 листьев. Диаметр растения в этом состоянии составляет 5–10 см, высота – 1.5–7.5 см. В подземной части главный корень одревесневает и углубляется в почву на 6.5–10.5 см, несет 4–20 боковых корней. Продолжительность виргинильного состояния особей – 1–2 года.

С формированием генеративных органов весной на 3–5 году жизни, растения переходят в молодое генеративное состояние. Высота особей достигает 5–9 см, в кусте насчитывается до 9 генеративных и 3–21 вегетативных побегов. Диаметр куста увеличивается до 6–17 см. Соцветие – простая кисть, которая состоит из 11–24 цветков, диаметр цветка равен 0.4–0.6 см. Форма листьев – от продолговато-обратнояйцевидной до линейно-продолговатой. На репродуктивных побегах листорасположение становится очередным и число листьев сокращается до 8–16 шт., длина и ширина листа уменьшаются соответственно до 0.7–1.7 и 0.2–0.3 см. Благодаря втягиванию главным и боковыми корнями базальных частей побегов в рыхлую супесчаную почву, образуется длинный многоглавый каудекс, на котором появляются побеги из спящих почек. Главный корень удлиняется до 7–11 см. В этом онтогенетическом состоянии особи находятся 1 год.

В зимнее время под давлением снега побеги на склоне занимают плагиотропное положение и стелются по поверхности субстрата. Часть побега отмирает в области соцветия, остальная часть становится многолетней. После отмирания верхушечной части главного генеративного побега происходит смена моноподиального нарастания на симподиальное. С этим ключевым признаком на 4–6 году жизни особи переходят в зрелое генеративное состояние. Особи достигают максимального развития, и большинство их завершает свой онтогенез, только редкие экземпляры переходят в следующие состояния. Высота зрелых генеративных растений составляет 7.8–15 см. Диаметр куста увеличивается до 17–38 см. Растения несут 7–59 генеративных и 3–37 вегетативных побегов (в среднем 28.8 ± 3.1 и 17.3 ± 3.9 соответственно, табл. 1), которые появляются из почек в зоне возобновления, расположенной выше поверхности субстрата. На одном побеге насчитывается до 23–52 цветков, диаметр цветков составляет 0.4–0.6 см. Число и размеры листьев на побеге в зрелом генеративном состоянии увеличиваются: число листьев в среднем составляет 10.1 ± 1.3, длина 1.1 ± 0.1, ширина 0.2 ± 0 см. Каудекс разветвляется до 7 глав, отдельные его главы удлиняются до 10.5 см, толщина их достигает 0.2–0.6 см. Главный корень сильно одревесневает и углубляется в почву на 8–28 см. В этом состоянии особи находятся в течение 3–4 лет.

Немногочисленные растения (0.28%) переходят в старое генеративное состояние. В этом состоянии происходит накопление отмерших частей СО в кусте. Новые побеги появляются из почек в зоне возобновления побега и спящих почек на каудексе. Наблюдается уменьшение размеров особей. Высота растений снижается до 7.5–8 см, число генеративных и вегетативных побегов до 30–31 и 14–33 соответственно. В старом генеративном состоянии особи находятся 1–2 года.

Лишь единичные растения (0.1%) переходят в субсенильное состояние. Цветение у них прекращается, отмечено большое число отмерших побегов. Продолжительность жизни особей A. lenense в природе составляет 7–11 лет.

В условиях культуры выявлено 7 онтогенетических состояний: se, p, j, v, g1, g2, g3.

Всходы в культуре появляются через 4 дня после посева. Семядоли имеют эллиптическую форму 0.1–0.2 см длиной и 1.2–2.2 см шириной. Первый настоящий лист формируется через 10 дней и с этого времени особи переходят в ювенильное состояние. Высота особей достигает 3 см, побег несет до 20 листьев. В августе из пазух нижних листьев появляются боковые побеги II порядка, которые в последующем становятся СО n + 1-го порядка, и с этого момента особи переходят в виргинильное состояние. В условиях культуры многие растения ускоряют свой темп развития, и особи A. lenense из виргинильного могут перейти в молодое генеративное состояние весной второго года жизни или сохранить нормальный темп развития до весны третьего года. Диаметр надземной части двухлетних особей в этом состоянии достигает всего 1.5–4 см, особь несет 3–5 боковых побегов, формирует первичный куст.

Весной в апреле с формированием генеративных органов особи переходят в молодое генеративное состояние. Начинают появляться боковые побеги III порядка СО n + 2-го порядка. Диаметр куста составляет 5–13 см, высота – 13.5 см, число генеративных побегов увеличивается до 13, вегетативных побегов – 3–13. В соцветии насчитывается 12–25 цветков. Репродуктивный побег несет 14–18 листьев длиной 1.2 см и шириной 0.4 см. Базальная часть побега благодаря втягиванию в почву главным и боковыми корнями становится каудексом длиной 1–1.5 см, который состоит из 2–3 ветвей. Главный корень увеличивается до 8–14 см.

В культуре, как и природе, жизненный цикл особей A. lenense, в основном завершается в зрелом генеративном состоянии, обнаружены всего 2 особи старого генеративного состояния, субсенильных особей среди интродуцентов не найдено. В благоприятных условиях культуры у зрелых генеративных растений увеличиваются высота побега, число генеративных побегов и число глав каудекса (табл. 1). Особи достигают максимального развития, диаметр куста равен 21–55 см, насчитывается 75–101 генеративных и 18–24 вегетативных побегов (в среднем 87.6 ± 2.0 и 21.4 ± 2.3 соответственно). В соцветии формируются 12–56 цветков. Глав каудекса насчитывается 5–15 шт., длина и толщина отдельных глав каудекса составляет 19 и 0.2 см соответственно. Длина главного корня равна 7–15 см.

Таблица 1.  

Биометрические показатели растений Alyssum lenense зрелого генеративного состояния в условиях природы и культуры Table 1.  Biometric indicators of mature generative Alyssum lenense plants in natural and introduced populations

№ Признаки
Indicators 		Природа
Nature 		Культура
Introduction
1 Высота растения, см
Plant height, cm 		10.6 ± 0.3* 13.5 ± 0.3
2 Диаметр куста, см
Bush diameter, cm 		24.2 ± 2.4 38.2 ± 2.3
3 Число генеративных побегов, шт.
Number of generative shoots, pcs. 		28.8 ± 3.1 87.6 ± 2.0
4 Число вегетативных побегов, шт.
Number of vegetative shoots, pcs. 		17.3 ± 3.9 21.4 ± 2.3
5 Число цветков в соцветии, шт.
Number of flowers in inflorescence, pcs. 		31.5 ± 2.3 29.8 ± 4.2
6 Диаметр цветка, см
Flower diameter, cm 		0.5 ± 0 0.7 ± 0
7 Число листьев, шт.
Number of leaves, pcs. 		10.1 ± 1.3 21.8 ± 1.0
8 Длина листа, см
Leaf length, cm 		1.1 ± 0.1 1.5 ± 0.1
9 Ширина листа, см
Leaf width, cm 		0.2 ± 0 0.3 ± 0
10 Число глав каудекса, шт.
Number of caudex tips, pcs. 		6.5 ± 0.6 8.4 ± 2.0
11 Длина главного корня, см
Tap root length, cm 		14.7 ± 2.9 9.4 ± 1.8

Примечание: * стандартная ошибка средней арифметической. Note: * standard error of the arithmetic mean.

В старом генеративном состоянии число генеративных и вегетативных побегов сокращается и равно 6 и 8 соответственно. Число цветков в соцветии 15–20. Главный корень сохраняется и удлиняется до 19 см. Основание главного побега утолщается до 0.7 см и несет до 10 глав каудекса, часть из них отмирает. Продолжительность жизни особей A. lenense в культуре составляет 6–8 лет.

ВЫВОДЫ

A. lenense – стержнекорневой, низкорослый, неподвижный полукустарничек с удлиненными побегами. Смена моноподиального нарастания на симподиальное начинается на 3-й или 4-й год жизни в конце молодого генеративного состояния, после отмирания монокарпического побега.

В Центральной Якутии онтогенез A. lenense непродолжительный, в природных местообитаниях составляет 7–11 лет, в нем выделено 8 онтогенетических состояний (se, p, j, v, g1, g2, g3, ss). Онтогенез особей в природе в основном завершается в зрелом генеративном состоянии, но отдельные особи могут доживать до старого генеративного и субсенильного состояний.

Продолжительность жизни растений в культуре значительно короче, чем в природных местообитаниях и длится 6–8 лет, в онтогенезе выделено 7 состояний (se, p, j, v, g1, g2, g3). Онтогенез, в основном, завершается в зрелом генеративном состоянии, но единичные особи могут доживать до старого генеративного состояния. Благодаря ускоренному темпу развития растений и высоким морфометрическим показателям A. lenense можно рекомендовать для выращивания в Центральной Якутии в качестве декоративного и медоносного вида.

Список литературы

  1. Иванова В.П. 1964. Сезонное развитие некоторых степных фитоценозов в долине реки Лены. – Ученые записки ЯГУ. 15: 5–14.

  2. Флора Сибири. 1994. Т. 7. Berberidaceae – Grossulariaceae. Новосибирск. 312 с.

  3. Верещагин В.И., Соболевская К.А., Якубова А.И. 1959. Полезные растения Западной Сибири. М.–Л. 348 с.

  4. Данилова Н.С., Борисова С.З., Иванова Н.С. 2012. Декоративные растения Якутии: Атлас определитель. М. 248 с.

  5. Заугольнова Л.Б. 1976. Неоднородность строения ценопопуляций во времени и пространстве (на примере Alyssum lenense Adams.) – Бот. журнал. 61(2): 187–196. http://arch.botjournal.ru/?t=issues&id=19760202&rid=pdf_0005329

  6. Работнов Т.А. 1950. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. – Тр. БИН АН СССР. Сер. 3, Геоботаника. Вып. 6: 7–197.

  7. Серебряков И.Г. 1952. Морфология вегетативных органов высших растений: Учеб. пособие для гос. ун-тов. М. 392 с.

  8. Уранов А.А. 1967. Онтогенез и возрастной состав популяций. – В кн.: Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М. С. 3–8.

  9. Уранов А.А. 1975. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов. – Биол. науки. 2: 7–34.

  10. Ценопопуляции растений (Основные понятия и структура). 1976. М. 217 с.

  11. Дорохина Л.Н. 1969. Жизненные формы и эволюционные отношения в подроде Dracunculus Bess. рода Artemisia L. – Бюлл. МОИП, Отд. биол. 74(2): 77–89. http://herba.msu.ru/russian/journals/bmsn/archive/moip_1969_074_2.djvu

  12. Колегова Е.Б. 2013. Онтогенез тимьяна енисейского (Thymus jenisseensis Iljin.) – В кн.: Онтогенетический атлас растений. Т VII. Йошкар-Ола. С. 105110. http://herba.msu.ru/shipunov/school/books/ontogen_atlas_rast_2013_7.pdf

  13. Колегова Е.Б., Черемушкина В.А. 2013. Онтогенез тимьяна Маршалла– (Thymus marschallianus Willd.) – В кн.: Онтогенетический атлас растений. Т VII. Йошкар-Ола. С. 111–116. http://herba.msu.ru/shipunov/school/books/ontogen_atlas_rast_2013_7.pdf

  14. Бейдеман И.Н. 1960. Изучение фенологии растений. – В кн.: Полевая геоботаника. Т. 2. М.–Л. С. 333–368.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Растительные ресурсы

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал