Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова, 2019, T. 105, № 2, стр. 178-190

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

С применением стабилометрического теста обследованы 17 взрослых здоровых испытуемых (в анамнезе отсутствовали заболевания слуха, двигательной и вестибулярной систем, зрение нормальное или компенсировано до нормального) в возрасте 23–54 лет. От всех испытуемых было получено информированное согласие. Испытуемые были разделены на две группы по результатам выполнения зрительного теста “Включенные фигуры Готтшальдта” на когнитивный стиль (полезависимость/поленезависимость). В первую группу вошли 8 поленезависимых испытуемых (4 мужчин и 4 женщины, средний возраст 31 год), во вторую группу – 9 полезависимых испытуемых (4 мужчин и 5 женщин, средний возраст 33 года). Состояние слуха испытуемых оценивали по результатам тональной аудиометрии, которую выполняли на клиническом аудиометре МА-31 фирмы Pracitronic, и теста обнаружения паузы. Такая проверка слуха позволяла исключить как потерю слуха, так и нарушения временного слухового анализа центрального генеза [12].

Регистрировали колебания центра давления тела человека с помощью стабилоплатформы Стабилан-01 до, во время и после прослушивания сигналов, моделирующих приближение или удаление источников звука, в условиях свободного поля. Приближение и удаление источников звука моделировали линейными изменениями амплитуды и частоты в последовательностях тональных импульсов. Оптимальные параметры стимуляции были выбраны на основе результатов работы [13]. Импульсы имели пологие передний и задний фронты длительностью по 2.5 мс, продолжительность импульсов, включая фронты, равнялась 10.0 мс. Частота повторения импульсов последовательностей составляла 40 Гц. Несущая частота линейно изменялась от импульса к импульсу от 1000 до 500 Гц для модели приближения, и в том же диапазоне, но в противоположном направлении – для удаления. Линейные изменения амплитуды сигнала от начала к концу сигнала составляли 30 дБ. Контрольный сигнал представлял собой случайную последовательность 500-миллисекундных фрагментов модельных сигналов приближения и удаления, следовавшие без пауз. Частотный и амплитудный диапазон изменений в контрольном сигнале соответствовал диапазонам модельных сигналов. Длительность всех сигналов – тональных импульсных последовательностей, равнялась 6 с. Максимальный уровень всех сигналов в месте прослушивания был одинаков и равен 67 дБ УЗД. Испытуемому подавали серии из 7 одинаковых (приближение, удаление или контроль) сигналов с интервалом 0.5 с между ними, общей длительностью 45 с. Всего формировали три различные серии – для моделей приближающихся, удаляющихся источников звука и для контрольных сигналов.

Исследование проводили в анэхоидной звукозаглушенной камере размером 62.5 м³. Во время регистрации положения центра давления испытуемые стояли с закрытыми глазами в стандартной вертикальной позе (пятки вместе, носки врозь, руки опущены вниз вдоль тела) на стабилографической платформе Стабилан-01 в центре камеры. На расстоянии двух метров от испытуемого, на высоте 1.6 м над полом располагали динамик Klipsch R-3800-C. Воспроизведение стимулов осуществляли на персональном компьютере MicroXPerts с внешней звуковой картой Creative E-MU0202. Со звуковой карты аналоговый сигнал направляли на профессиональный усилитель мощности NevaAudio SA-3004 и предъявляли испытуемому при помощи динамика. Акустический контроль параметров выполняли с применением комплекта измерительной аппаратуры фирмы “Брюль и Къер” (микрофон 4145, предусилитель 2639, усилитель 2606).

Стабилограммы регистрировали в течение 140 с: 40 с – до стимуляции, 45 с – во время звуковой стимуляции и еще 55 с – после нее (частота оцифровывания 50 Гц). Всего выполняли по 10 регистраций для каждого из трех типов сигналов – приближающихся, удаляющихся и неподвижных. Каждые 4–6 регистраций чередовали с периодами отдыха испытуемого. Статистическую обработку стабилографических сигналов отдельных испытуемых выполняли для сагиттальной оси в разные периоды регистрации стабилограммы с применением программного обеспечения Стабилана-01. Используя встроенные в программное обеспечение Стабилана-01 функции, исследовали четыре показателя: длину траектории, среднюю линейную скорость, смещение ЦД и разброс. В анализ включали четыре 20-секундных интервала: 20 с непосредственно перед стимуляцией, первые 20 с во время стимуляции, вторые 20 с во время стимуляции, и, наконец, интервал времени продолжительностью 20 с, который начинался спустя 3 с после окончания стимуляции. Последний интервал определяли с учетом завершения последнего колебания центра давления в ответ на движущиеся звуковые стимулы. Величина интервалов была выбрана на основе оценок длительности последействия в психоакустических экспериментах, которая была равна 32–34 с, причем эффект угасал наиболее быстро в течение 20 с с момента окончания адаптации [14]. При выборе длительности интервалов для анализа учитывали стабилометрические данные, полученные нами в предыдущей работе [11]. Оценку достоверности изменения групповых стабилографических показателей в разных периодах регистрации положения ЦД выполняли с применением парного непараметрического метода Вилкоксона. Достоверность различий величин стабилографических показателей между группами ПЗ и ПН испытуемых осуществляли с применением непараметрического критерия Манна–Уитни для независимых выборок. Все статистические расчеты проводили в пакете программ Statistica.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

При прослушивании движущихся звуковых стимулов наблюдались колебания ЦД большой амплитуды, которые в некоторых случаях соответствовали ритму стимуляции (рис. 1). Вместе с тем, траектория ЦД значительно варьировала даже у одного испытуемого от одного звукового стимула к другому, что ранее обсуждалось в работах [11, 15]. В связи с этим для анализа постуральных ответов использовали интегральные показатели стабилометрического теста по сагиттальной оси – длину траектории, среднюю линейную скорость, смещение ЦД и разброс. Эти показатели сопоставляли до, во время звуковой стимуляции и после нее для ПЗ и ПН групп испытуемых.

Рис. 1.

Положение центра давления в сагиттальной плоскости у восьми испытуемых из групп ПН (слева) и ПЗ (справа) при прослушивании приближающихся звуковых образов. Тонкие линии – результаты отдельных регистраций, белые широкие линии – результаты усреднения по 10 регистрациям. Положительные значения соответствуют смещению вперед. Вертикальные линии показывают начало и окончание стимуляции. В правом верхнем углу каждого графика указан коэффициент полезависимости для данного испытуемого (значения меньше 2.5 соответствуют полезависимым испытуемым; значения больше 2.5 – поленезависимым испытуемым).

Наиболее выраженные изменения во время стимуляции наблюдали по показателю длина траектории ЦД (рис. 2 и 3А). В группе ПН увеличение длины траектории во время первой и второй половины прослушивания движущихся звуковых образов обоих типов (и приближающихся, и удаляющихся) по сравнению с периодом до стимуляции составляло по средним данным 6–8% (p < 0.01) (рис. 3А). В группе ПЗ среднее увеличение длины траектории не превышало 5% (рис. 2А). У испытуемых этой группы для приближающихся звуковых образов в первую половину стимуляции было выявлено увеличение (p < 0.05), во вторую половину достоверных различий не было, для удаляющихся – в первую половину стимуляции достоверных различий не было, а во вторую половину – наблюдали тенденцию к увеличению (p < 0.07). Сравнение этого показателя до и после прослушивания стимулов обоих типов не выявило достоверных изменений для двух исследованных групп испытуемых. Контрольные стимулы, в которых отсутствовали признаки движения звукового образа, не влияли на длину траектории во время прослушивания, однако после такой стимуляции в обеих группах испытуемых отмечалось увеличение длины траектории: в группе ПН достоверное (p < 0.05), а в группе ПЗ – в виде тенденции при сравнении периодов первой и второй половины стимуляции с периодом после нее (p = 0.09 p = 0.07). Таким образом, постуральный ответ, который выражался в увеличении длины траектории ЦД, т.е. в усилении качаний, наблюдали в обеих группах испытуемых, но в группе ПЗ он был существенно меньше по величине и проявлялся преимущественно в виде тенденции.

Рис. 2.

Средние по группе ПЗ испытуемых длина траектории (А), средняя линейная скорость (Б), смещение (В) и разброс положения центра давления (Г) по сагиттальной оси при прослушивании приближающихся, удаляющихся и неподвижных звуковых образов. Обозначены периоды времени по 20 с: 1 – перед стимуляцией, 2 – первая половина стимуляции, 3 – вторая половина стимуляции, 4 – через 3 с после окончания стимуляции. Указаны достоверные отличия длины траектории, средней линейной скорости, смещения и разброса при прослушивании приближающихся и удаляющихся звуковых образов в интервалах во время и после стимуляции от соответствующих показателей до стимуляции (непараметрический парный критерий Вилкоксона, * – p < 0.05, ** – p < 0.01, *** – p < 0.001). Показана стандартная ошибка среднего.

Рис. 3.

Средние по группе ПН испытуемых длина траектории (А), средняя линейная скорость (Б), смещение (В) и разброс положения центра давления (Г) по сагиттальной оси при прослушивании приближающихся, удаляющихся и неподвижных звуковых образов. Обозначения те же, что и на рис. 2.

Сопоставление длины траектории между группами ПЗ и ПН во время стимуляции позволило выявить разницу в позных ответах этих групп (рис. 4). Длина траектории в группе ПН оказалась достоверно больше, чем ПЗ в ответ на удаляющиеся звуковые образы (p < 0.01 и p < 0.05, соответственно в первом и втором периодах стимуляции). При прослушивании удаляющихся стимулов длина траектории в группе ПН была достоверно больше и после окончания стимуляции (p < 0.05). В ответ на приближающиеся стимулы этот показатель позного ответа в обеих группах был сходным, различия выявлены в виде тенденции (p = 0.08 и p = 0.06 соответственно в первом и втором периодах стимуляции). Для стационарных стимулов достоверных различий между группами не выявлено.

Рис. 4.

Средняя по группам ПЗ и ПН испытуемых длина траектории центра давления по сагиттальной оси при прослушивании приближающихся и удаляющихся звуковых образов. Обозначены периоды времени по 20 с: 1 – перед стимуляцией, 2 – первая половина стимуляции, 3 – вторая половина стимуляции, 4 – через 3 с после окончания стимуляции. Указаны достоверные различия длины траектории между группами ПЗ и ПН испытуемых (непараметрический критерий Манна–Уитни для независимых выборок, * – p < 0.05, ** – p < 0.01). Показана стандартная ошибка среднего.

Средняя линейная скорость дополняла информацию об изменениях длины траектории, т. к. она является производной длины траектории по времени и ее изменения характеризуют равномерность перемещения ЦД. Различия в линейных скоростях между периодами до и во время, а также до и после стимуляции внутри групп испытуемых были аналогичны различиям в длине траектории, но менее выражены (рис. 2 и 3Б). Достоверное увеличение линейной скорости было выявлено во время прослушивания приближающихся звуковых образов по сравнению с периодом до стимуляции в группе ПН (p < 0.001 и p < 0.01, соответственно для первой и второй половины стимуляции) (рис. 3Б). По окончании стимуляции линейная скорость достоверно снижалась (p < 0.01) и не отличалась от уровня до стимуляции. В группе ПЗ этот показатель увеличивался в случае удаляющихся звуковых образов только во второй половине стимуляции (p < 0.01) (рис. 3А). Других достоверных изменений средней линейной скорости при прослушивании движущихся звуковых образов в этой группе выявлено не было. Причем, согласно представленным данным, в группе ПН такое усиление качания выражено сильнее по сравнению с группой ПЗ. Достоверные различия между группами ПН и ПЗ по показателю средняя линейная скорость в случае приближения звукового образа были обнаружены в первой и второй половине стимуляции (p < 0.05), в первой половине стимуляции– в случае его удаления (p < 0.05). Итак, увеличение средней линейной скорости при стимуляции движущимися звуковыми образами было больше выражено в группе ПН, различия между группами ПН и ПЗ выявлялись не только вследствие звуковой стимуляции как таковой, но определялись видом стимула – приближением или удалением звукового образа.

Наряду с отмеченным в более ранних работах усилением колебаний ЦД нас интересовало смещение ЦД – среднее положение ЦД в заданный период времени (рис. 2 и 3В). Как следует из нашей предыдущей работы, этот показатель был информативным при описании изменений позы в ответ на движущиеся в разном направлении стимулы [11]. Поскольку была поставлена задача сравнить среднее положение ЦД по сагиттальной оси в последовательные и одинаковые (20 с) интервалы времени, то для удобства анализа данные по показателю смещения были нормированы относительно среднего положения в контрольный (до стимуляции) период времени, когда смещение было принято за 0 мм (рис. 3). Таким образом, направление и величина последующих изменений ЦД становились более очевидными.

По сравнению со средним положением ЦД до стимуляции в группе ПЗ были выявлены изменения смещения в первой половине стимуляции приближающимися звуковыми образами на 1.5 мм в виде тенденции (p = 0.07), и достоверные изменения по этому показателю на 2.5 мм – во второй ее половине (p < 0.01) (рис. 2В). Испытуемые смещали ЦД назад, и, следовательно, это смещение совпадало с направлением движущихся звуковых образов. Для других типов звуковых стимулов достоверных изменений смещения в этой группе не наблюдали. В группе ПН достоверные изменения не выявлялись, средние значения по группе варьировали в пределах 1 мм (рис. 3В). Можно отметить только незначительное изменение смещения ЦД во время стимуляции приближающимися звуковыми образами в направлении их движения. Сопоставление величин смещения ЦД в группах ПЗ и ПН не обнаружило достоверных различий между группами.

Последний из четырех рассмотренных показателей – разброс, характеризующий амплитуду колебаний ЦД в последовательные временные периоды. Разброс варьировал по средним данным от 1.2 до 1.4 мм в группе ПЗ и в пределах 1.5–1.7 мм в группе ПН (рис. 2 и 3Г). В группе ПН было обнаружено достоверное увеличение разброса во время второго периода стимуляции приближающимися звуковыми образами по сравнению с периодом после стимуляции (p < 0.05). Других достоверных различий по этому показателю в периоды до, во время и после звуковой стимуляции не было выявлено. Сопоставление в группах ПЗ и ПН показало, что разброс в группе ПН достоверно больше, чем у ПЗ при всех условиях и всех временных интервалах.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

При прослушивании приближающихся и удаляющихся звуковых образов были выявлены усиления качаний вдоль сагиттальной оси по сравнению с периодом до стимуляции в обеих обследованных группах – ПН и ПЗ. Об этом свидетельствовало увеличение показателей длина траектории и средняя линейная скорость во время стимуляции движущимися звуковыми образами. Усиления качаний наблюдали и ранее в ответ на движущиеся по азимуту или перемещающиеся скачком в горизонтальной плоскости звуковые стимулы [15, 16]. Такие изменения вертикальной позы наблюдали и в случае движущихся зрительных стимулов [17, 18]. Связь усиления качаний с появлением зрительных иллюзий самодвижения была выявлена в работах [19, 20]. Можно предположить, что усиление качаний, наблюдавшееся в нашей работе, также связано с нейрофизиологическими механизмами иллюзии самодвижения. Некоторые из испытуемых сообщали, что их “качало”, тогда как более половины из испытуемых никаких необычных ощущений не испытывали. Известно, что слуховые иллюзии движения сформировать не так легко, как зрительные [21], чтобы получить объективные реакции в ответ на движущиеся звуковые образы, например, нистагм, необходима продолжительная стимуляция – не менее 10 с [22]. Вместе с тем, изменение положения ЦД регистрировали уже в ответ на одиночный стимул длительностью 3 с [15]. Таким образом, изменения параметров длина траектории и линейная скорость не обязательно связаны с появлением иллюзий самодвижения, но могут им предшествовать, и такие постуральные реакции могут иметь те же механизмы, которые впоследствии запускают иллюзии самодвижения.

Увеличение длины траектории и линейной скорости, выявленные в обеих группах испытуемых, могут отражать процессы выделения движущегося стимула из внешней сенсорной среды и избирательного внимания к нему [2, 3]. При такой интерпретации этих явлений становится понятным, почему изменения длины траектории и линейной скорости в периоды прослушивания звуковых образов по сравнению с этими показателями до стимуляции оказались сильнее выражены в группе ПН. Согласно представлениям о поленезависимом когнитивном стиле люди, обладающие этим свойством, легче выделяют объект из фона, что связано с пространственной избирательностью зрительного внимания. Когнитивный стиль, определяемый как поленезависимость, коррелирует с более успешным выполнением различных зрительных пространственных задач по локализации объектов, в т. ч. оценки расстояния и навигации [23–25]. При зрительной оценке приближения ПН испытуемые демонстрировали более низкие пороги обнаружения движения и меньшее время реакции в этой задаче, чем ПЗ [26]. Нам не удалось найти исследований, в которых бы пространственная избирательность слухового внимания была рассмотрена в связи с когнитивным стилем. Однако если верна гипотеза о том, что когнитивный стиль, выявляемый в зрительной модальности, характерен и для других модальностей, возможны и иные проявления различий ПН и ПЗ испытуемых. Разница в восприятии этими группами может быть обнаружена в решении задач с участием пространственного внимания, например, в эффекте вечеринки, при котором повышается разборчивость речи целевого источника на фоне маскирующих речевых шумов. С другой стороны, в литературе имеются сведения о том, что люди с различным когнитивным стилем – ПЗ и ПН, характеризуются и разными стратегиями поддержания равновесия. У ПН в поддержании равновесия участвует большее количество сегментов тела [2, 3], чем у ПЗ, у которых колебания тела осуществляется “единым блоком”. Поэтому можно полагать, что бóльшее количество степеней свободы при регуляции позы приводит к бóльшим колебаниям ЦД тела, бóльшей реакции на сенсорную, в нашем случае слуховую, информацию о движении.

Наряду с увеличением длины траектории во время звуковой стимуляции было выявлено смещение ЦД в направлении движения звуковых образов. Это изменение не было связано с отдельными качаниями, оно происходило монотонно на протяжении звучания нескольких стимулов. Таким образом, спонтанные колебания, сопровождающие удержание вертикальной позы, происходили относительно смещенного под действием звуковой стимуляции среднего положения центра давления. Это смещение можно интерпретировать как стремление испытуемого принять более устойчивое вертикальное положение при собственном пассивном движении, т.е. отражением иллюзии самодвижения в вертикальной позе. Несмотря на то, что наблюдавшееся смещение мало по сравнению с величиной спонтанных колебаний, оно статистически достоверно и может являться не менее важным объективным показателем для формирования иллюзии самодвижения, чем качания.

Изменение этого показателя возникало только в группе ПЗ в ответ на приближающиеся звуковые образы. Известно, что у ПЗ легче возникают иллюзии движения [4]. Поэтому полученный в нашей работе результат не противоречит гипотезе о том, что единый когнитивный стиль характерен для восприятия стимулов разных модальностей.

В результате раздельного анализа постуральных ответов в группах ПЗ и ПН испытуемых получили различия в средних по группам стабилометрических показателях, в том числе, в величине показателя разброс, который снизился по сравнению с результатами предыдущей работы на 30–50% [11]. Причем, средние значения этого показателя в группе ПЗ уменьшились существенно меньше, чем в группе ПН. Для последних средние значения разброса находились в диапазоне 1.2–1.4, что было меньше результатов, полученных как в упомянутой выше работе, так и в группе ПЗ. Эти данные указывают на то, что различия в когнитивном стиле являются одной из причин полученной ранее вариабельности в показателях позных ответов. Существенным представляется тот факт, что различия в разбросе в группах ПН и ПЗ наблюдаются и во время, и после окончания стимуляции, как при движущихся, так и при стационарных звуковых стимулах. Следовательно, ПЗ и ПН субъекты не только по-разному реагируют на сенсорную информацию, но и по-разному поддерживают равновесие в отсутствие сенсорной стимуляции. Эти данные расширяют представления о различных стратегиях поддержания равновесия в группах ПЗ и ПН [2, 3].

В ответ на звуковые сигналы, сходные по интенсивности, спектральной полосе и временным параметрам, но не содержащие признаков движения в пространстве, изменений положения ЦД во время прослушивания по сравнению с интервалом до стимуляции не возникало. Следовательно, не звуковая стимуляция как таковая, а именно восприятие движения приводило к описанному выше изменению показателей, характеризующих вертикальную позу. Изменения стабилографических показателей в группах ПН и ПЗ имели качественно сходный характер, но количественные различия оказались существенными. Они подтверждали представление о том, что ПЗ испытуемые, характеризующиеся предпочтительностью использования экстероцептивной (зрительной, слуховой), а не проприоцептивной информации, более склонны к формированию иллюзий самодвижения, чем ПН испытуемые, для которых в задаче поддержания равновесия больший вес имеет проприоцептивная (кинестетическая, вестибулярная) информация. Полученные нами результаты позволяют предполагать, что и при решении других задач пространственного восприятия могут проявляться индивидуальные особенности когнитивного стиля испытуемого.

Таким образом, результаты настоящей работы свидетельствуют в пользу гипотезы о том, что зрительный когнитивный стиль универсален при решении пространственных задач и может проявляться в величине показателей, характеризующих реакции вертикальной позы в ответ на слуховую информацию о движении.