Успехи физиологических наук, 2021, T. 52, № 3, стр. 56-80

ВВЕДЕНИЕ

Несмотря на долгую историю изучения травматических поражений мозга у людей и лабораторных животных, старт линии исследований, оформивших современное понимание эмоциональных и мотивационных функций префронтальной коры, был дан в 1979 году докладом Ричарда Дэвидсона. В работе были продемонстрированы различия в балансе лево- и правополушарной активности на электроэнцефалограмме (ЭЭГ) при восприятии эмоционально позитивных и негативных стимулов, в особенности в лобных долях [53]. В последующих исследованиях показано, что преимущественно правополушарный ЭЭГ-ответ в альфа-диапазоне при восприятии счастливой мимики наблюдается у младенцев уже к 10 месяцам, и этот феномен распространяется только на лобные отведения [48]. В серии работ испытуемые в эмоционально позитивных ситуациях или при позитивной стимуляции демонстрировали смещение мощности альфа-волн ЭЭГ, записанной над лобной долей, вправо, а в негативном контексте – влево. К 2004 году, когда функциональная магнитнорезонансная томография (фМРТ) еще не заняла доминирующих позиций в изучении эмоций, уже был создан внушительный корпус исследований функциональной роли асимметрии ЭЭГ в лобных отведениях, и эти исследования, к тому же, были сравнительно непротиворечиво интерпретированы и концептуализированы [6].

Параллельно формировалось представление о том, что асимметрия лобного альфа-ритма (АЛАР), записанная в состоянии покоя, может отражать бόльшую склонность конкретного человека к позитивным или негативным эмоциональным реакциям, то есть, в конечном счете, определенные черты личности. Так, в серии исследований продемонстрированы связи АЛАР и темперамента у детей с первого года жизни [63, 64, 103, 163]. У взрослых людей высокие оценки депрессивной симптоматики были ассоциированы с преимущественно левополушарным распределением лобного альфа-ритма, а низкая выраженность депрессии – с симметричной топографией альфа-ритма [161]. Позже было показано, что индикатором депрессии может быть длительность участков записи ЭЭГ, в которых отмечается лево- или правополушарная АЛАР [11]. Изучение АЛАР как биомаркера психических расстройств, в первую очередь, депрессии – обширная тема, которой данный обзор не коснется. Однако стоит сказать, что корпус индексированной в PubMed литературы по этой теме исчисляется сотнями единиц. Логичным продолжением данной линии были исследования влияния фармакологических и нефармакологических интервенций на АЛАР, а также разработка нейротерапевтических техник, непосредственно нацеленных на латерализованное изменение активности префронтальной коры с помощью микрополяризации, транскраниальной магнитной стимуляции (ТМС) и нейробиоуправления.

Концептуализация АЛАР за 40 лет существования индекса существенно изменилась. Исходно АЛАР рассматривалась как индикатор позитивных или негативных эмоциональных реакций, однако серия работ, посвященных эмоции гнева [83, 87], показала ограничения этой модели. Альтернативным и наиболее подтвержденным подходом является взгляд на АЛАР как отражающую мотивационную направленность приближения к подкрепляющим стимулам или избегания аверсивных стимулов (например, [8, 39, 123, 128]). В отдельных работах [193] оценивалась возможность того, что АЛАР зависит от сочетания мотивационной направленности и эмоциональной валентности, но этот взгляд не был популярным и не получил серьезного эмпирического подтверждения. Наконец, АЛАР рассматривалась в качестве субстрата мотивационных систем Дж. Грэя: активации поведения, подавления поведения или борьбы/бегства/замирания [108, 193]. Однако эти связи, действительно воспроизведенные в ряде исследований, могут быть вторичными по отношению к мотивационной направленности.

Тем не менее, ряд исследователей указывают на нерешенные принципиальные вопросы, существующие в этой области. Во-первых, акцентируется необходимость максимально полного понимания нейробиологических процессов, формирующих АЛАР, и их места в общем контексте эмоциональной и мотивационной систем мозга [24, 173], поскольку вся подкорковая и важнейшая часть корковой эмоциональной системы не вносят прямого вклада в АЛАР [46]. Во-вторых, оценка АЛАР не является заменой исследования эмоциональной сферы или способом валидизировать результаты психологических методик, а должна быть соотнесена как с результатами субъективных тестов [154], так и с данными физиологических измерений, ассоциированных с эмоциональными переменными: иммунными, гормональными, интенсивностью рефлексов и др. [36, 45]. В-третьих, психологические конструкты, связываемые с АЛАР, слабо операционализированы [36, 45]. Например, практически не разграничиваются между собой поведение избегания, активное уклонение и подавление реакций [87]. Недостаточно разработан соответствующий психометрический аппарат, чтобы дифференцировать реакции тревоги от острого страха, а импульсивность – от чувствительности к вознаграждениям [171].

Четвертое замечание относится к корректному планированию эксперимента, выбору статистических процедур и интерпретации результатов в зависимости от гипотезы. АЛАР может рассматриваться как коррелят эмоциональных/мотивационных переменных, независимая группирующая переменная, зависимая переменная, медиатор или модератор [24, 154, 173, 193]. В случаях, когда исследуются отношения опосредования и модерации, особую роль приобретает конкретная задача. Состояние покоя связано с большей вариативностью результатов, в то время как четко поставленная задача способствует их единообразию [154]. Davidson, Irwin [49] особо предостерегают против рассмотрения процедур наблюдения и индукции эмоций как активирующих один и тот же нервный субстрат.

Несмотря на редкость непосредственного включения изменений АЛАР в модели в качестве медиатора, существующие исследования показывают ее роль в опосредовании эмоциональных ответов на те или иные стимулы. Признание за АЛАР качества медиатора косвенно указывало бы на то, что префронтальная кора латерализованно облегчает или подавляет те или иные эмоциональные реакции [29]. АЛАР может быть модератором эмоциональных реакций, а у детей – модератором отношений между эмоциями и поведением и между эмоциями значимого взрослого и ребенка [154]. Роль АЛАР как модератора эмоциональных реакций соответствует видению этого индекса Р. Дэвидсоном как предрасположенности к определенному типу эмоциональных/мотивационных ответов. В отношении выявления каузальных отношений лобной асимметрии альфа-ритма и эмоциональных переменных продуктивным подходом могут быть техники манипулирования АЛАР, минующие индукцию эмоциональных и мотивационных состояний [24, 108], например, протоколы ТМС или нейробиоуправления.

Таким образом, АЛАР на уровне индивидуальной психики ассоциирована (прямо или косвенно) с переживаемыми и наблюдаемыми эмоциями, стилем эмоциональной регуляции и копинг-поведением, силой и направленностью мотивации, выраженностью внутренних мотивационных конфликтов, темпераментом, предрасположенностью к ряду психических расстройств и ответом на их профилактику и лечение. Ниже мы рассмотрим методику регистрации АЛАР, а также ее современную физиологическую и эволюционную интерпретацию. При этом определенное внимание будет уделено приведенным выше методологическим вопросам.

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ СМЫСЛ АСИММЕТРИИ ЛОБНОГО АЛЬФА-РИТМА

Интерпретация АЛАР основывается на представлении об альфа-ритме как индикаторе “выключения” корковых областей, сигналы которых фиксируются на ЭЭГ. Сопряженность альфа-ритма с корковой пассивностью подтверждается рядом исследований [5, 148], в особенности проведенных в последние 20 лет с использованием сочетания позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ) и ЭЭГ [5] и фМРТ-ЭЭГ [68, 118]. Так, наиболее выраженные отрицательные корреляции с метаболической активностью по данным ПЭТ образует мощность ЭЭГ в альфа-1-диапазоне [135]. Мощность в альфа-полосе в различных отведениях обратно связана с сигналом лобных долей на фМРТ-изображениях [68, 118]. В контексте АЛАР еще более интересно, что правополушарное доминирование альфа-ритма при ожидании вознаграждения сопутствует левосторонней активации префронтальной и орбитофронтальной коры согласно фМРТ [70]. АЛАР и асимметрия лобной метаболической активности по данным функциональной инфракрасной спектроскопии демонстрируют сильную отрицательную связь [14]. Сопряженность мощности в быстрых поддиапазонах альфа-ритма с когнитивной деятельностью, на первый взгляд, противоречащая гипотезе корковой пассивности, может быть объяснена торможением ненужных когнитивных процессов, что увеличивает экономичность и эффективность работы мозга [16].

Несмотря на описанные выше результаты и обширные данные о блокировании альфа-ритма при получении сенсорной стимуляции [5], существуют различные взгляды на функциональную роль альфа-ритма. Альфа-ритм и другие медленные ритмы могут отражать синхронизацию удаленных областей мозга внутри лобно-теменной функциональной сети, поддерживающей селективность внимания [73, 129]. Синхронизация альфа-ритма в некоторых случаях возникает в задачах с конфликтными условиями и, вероятно, отражает восходящие и нисходящие взаимодействия внутри исполнительной системы [109]. Согласно Grimshaw, Carmel [73], АЛАР указывает на баланс активности левой и правой исполнительных систем, отфильтровывающих негативные и позитивные стимулы, которые нерелевантны работе высших когнитивных систем. Заметим, что фактически эта модель не уходит до конца от концепции альфа-ритма как индикатора корковой пассивности. Следует также учитывать, что соотношение активности/пассивности, воплощенное в АЛАР, не исчерпывает возможностей оценки асимметрии специализации как устойчивой склонности структуры в одном из полушарий к обработке того или иного типа информации. Такая специализация может проявляться, например, в разнице скоростных характеристик обработки стимулов [41].

То, что альфа-ритм в исследованиях АЛАР фиксируется в небольшом количестве пар электродов в проекции префронтальной коры, не означает, что префронтальная кора “производит” эмоции. Префронтальные области вовлечены в сложную систему контроля эмоций и мотивации наряду с миндалинами, передней поясной извилиной, базальными ганглиями и гиппокампом. Состав этой системы приблизительно повторяет выявленный в недавнем масштабном мета-анализе нейровизуализационных исследований [122].

Миндалины больше всего подходят на роль структур, запускающих эмоциональные реакции. Эти области связаны с аверсивным научением и реагированием на аверсивные стимулы, в первую очередь, – вызывающие страх [36, 44, 45, 50, 132]. Повреждения миндалевидного комплекса нарушают способность распознавать испуганную мимику и интонацию испуга, а также устраняют недоверие к незнакомцам [36]. Активность миндалин может отражать степень уязвимости индивидуума к негативным эмоциональным стимулам [49]. В ранних работах Davidson [35, 38] локализовал систему избегания аверсивных стимулов в правой височной области и считал миндалину ее важнейшим центром. Позже этой структуре отводилась более нейтральная роль – реагирование на эмоционально значимые, новые или неопределенные стимулы вне зависимости от валентности [34, 44].

Миндалина имеет двусторонние связи с префронтальной и передней височной корой. Восходящие связи предположительно отражают эмоциональные влияния на когнитивные процессы, а нисходящие – подавление аффективных реакций [27, 36, 45, 54, 153]. Davidson [35, 36, 38, 44] предполагает, что способность справляться с эмоциями, то есть скорость восстановления фонового состояния после эмоционального переживания, определяется эффективностью ГАМК-эргической (связанной с γ-аминомасляной кислотой) модуляции миндалины нисходящими сигналами из префронтальной коры. Хотя четкая функциональная латерализация миндалевидного комплекса неочевидна [49], существуют убедительные данные в пользу специализации левой миндалины на обработке эмоционально негативного содержания [122]. Также было показано, что асимметрия коркового альфа-2 ритма связана с асимметричной активностью миндалин [204].

Существующие данные не подтверждают идеи Tucker [187] о том, что роль префронтальной коры состоит исключительно в подавлении нижележащих центров [170]. Префронтальная кора выступает как центр эмоциональной и мотивационной оперативной памяти, а также поддержания целенаправленного характера поведения [49]. Правой префронтальной коре достаточно надежно приписывается специализация в эмоционально негативных состояниях [34, 36, 37, 40, 42, 43, 49] и в реализации поведения избегания [37, 40, 42, 43, 51, 132], и ее тормозящая роль может быть связана с более интенсивным метаболизмом серотонина [10]. Левая, напротив, преимущественно ассоциирована с позитивными эмоциями [37, 40, 42, 43, 45] и мотивацией приближения [34, 37, 40, 42, 43, 132]. Неравномерное распределение сигналов координации симметричных отделов префронтальной коры через мозолистое тело рассматривается как возможный источник АЛАР [108].

С анатомической точки зрения, АЛАР может быть связана с индексом плагиоцефалии, отражающим структурную асимметрию крупных долей мозга и костей черепа, хотя эта связь не изучена до конца [133]. Функциональная асимметрия префронтальной коры была подтверждена на материале пациентов с травмами головного мозга, а также в эмоциональных и мотивационных пробах у здоровых людей и пациентов с тревожными расстройствами [36, 44, 45, 50, 87]. Обратимое фармакологическое подавление активности правого полушария амобарбиталом в ряде наблюдений вызывало у испытуемых эйфорию, а левого – депрессивные переживания [87].

Оригинальная гипотеза о том, что в силу “пересечения” на территории префронтальной коры эмоциональных и исполнительных функций положительное эмоциональное состояние способствует продуктивности в вербальных задачах, а отрицательное – в пространственных, была эмпирически подтверждена в некоторых исследованиях [175]. Так, наибольшая фМРТ-активность левой префронтальной коры была отмечена, когда стимулами в когнитивной задаче были лица, а предварительно показанный фильм был эмоционально позитивным [72]. Уровень мотивации избегания, вызванной просмотром эмоциональных видеофрагментов, был связан с лучшим выполнением “правополушарных” заданий, то есть пространственных, а не вербальных [140]. Однако, согласно Ahern, Schwartz [4], в условиях когнитивно-эмоциональных задач АЛАР избирательно реагирует на эмоциональный компонент, а теменная асимметрия – на тип когнитивной задачи. Другая гипотеза, состоящая в том, что интенсивные когнитивные нагрузки нарушают латерализованные реакции префронтальной коры на эмоциональную валентность, получила некоторое подтверждение в исследованиях оперативной памяти с эмоционально значимыми стимулами [74].

Префронтальная кора не является функционально однородной анатомической единицей [46, 129] и включает области с различными проекциями, в частности, в таламус, гиппокамп и миндалину [27]. Применимость АЛАР как универсальной метрики эмоциональных реакций ограничивает тот факт, что наиболее прямо связанные с эмоциональной сферой регионы с наименьшей вероятностью проявляются в записях ЭЭГ со скальпа [46]. Это относится к орбитофронтальной коре, кодирующей аффективную валентность стимулов [46] и, возможно, демонстрирующей большую активность в контексте эмоции гнева [132]. Также минимально отражена в показателе АЛАР активность вентромедиальной префронтальной коры, служащей “библиотекой” элементарных эмоциональных реакций и ответственной за принятие решений на основании эмоциональной информации и за угашение ассоциаций через связи с миндалиной [36, 46, 153]. Эти области также являются ключевыми корковыми центрами вознаграждения, участвуя в прогнозирование последствий с подкрепляющей ценностью [34, 36, 44, 50].

Дорсолатеральная префронтальная кора, вносящая наибольший вклад в АЛАР, имеет преимущественно когнитивный функционал [142], в частности, формирует картину целевого состояния [36, 44–46]. Некоторые данные указывают на то, что орбитофронтальная кора передает информацию о вознаграждающей ценности стимула в дорсолатеральную префронтальную кору для модуляции поведения [36, 45]. Данные фМРТ указывают на то, что асимметрия ответа дорсолатеральной префронтальной коры зависит от реакций приближения к стимулу/удаления от стимула, но не от его эмоциональной оценки [17].

Наконец, медиальная префронтальная кора обеспечивает коммуникацию с подкорковыми мотивационными центрами, в первую очередь, с прилежащим ядром и удерживает в памяти отношения между поведением и связанными с ним подкреплениями. Существуют данные в пользу преимущественной связи этой области с обработкой позитивной эмоциональной информации [122], например, выбором из нескольких позитивных стимулов [175]. Тандем дорсолатеральной и медиальной префронтальной коры исходно рассматривался Davidson [41] как субстрат системы приближения.

Функциональную роль других структур, входящих в систему, упомянем кратко, поскольку их активность может отражаться на АЛАР лишь опосредованно. Передняя поясная извилина кодирует эмоциональные стимулы как релевантные, способствуя направлению на них повышенного внимания [49]. Также вентральная часть передней поясной извилины рассматривается как субстрат эмоциональной саморегуляции, активный в ситуации конфликта между различными эмоциональными тенденциями [36, 45, 83]. Разрешение внутреннего конфликта и преодоление когнитивного диссонанса могут реализовываться через взаимодействие в системе поясная извилина– префронтальная кора [83]. Дорсальная часть активна при выборе из нескольких неприятных вариантов и в случае, если оказалось, что сделанный выбор не был оптимальным [175]. В когнитивных и мотивационных пробах АЛАР может быть связана с амплитудой вызванной негативности, отражающей работу системы внимания, включая когнитивный домен поясной извилины [134, 162] (см., однако, [7]). Также АЛАР, вероятно, является модератором возникновения различий в вызванной негативности между пробами с выигрышем и проигрышем [180]. В эмоциональных задачах АЛАР связана с амплитудой позднего положительного потенциала, что говорит о ключевой роли внимания в эмоциональном восприятии [3].

Гиппокамп кодирует связи подкрепления или наказания не со стимулом как таковым, а с обстановкой, в которой предъявляется стимул, и поражения гиппокампа связаны с эмоциональным поведением, неадекватным обстановке [36, 45, 50]. Передняя часть левого гиппокампа может демонстрировать предпочтение контексту возникновения негативных эмоций [122]. Воздействие глюкокортикоидов усиливает апоптоз в левом гиппокампе, что нарушает связи префронтальная кора–гиппокамп в левом полушарии [27, 36, 45, 50].

Кора островка регулирует автономные процессы, сопутствующие эмоциональным реакциям [49]. Левополушарная кора островка, вероятно, более активна при обработке ответов, связанных с отрицательными эмоциями [122], в частности, с отвращением [132]. Вентральный стриатум как часть дофаминэргической системы вовлечен в продуцирование позитивных эмоциональных реакций, ответов на вознаграждения [49]; бледный шар также может демонстрировать активацию, связанную с отвращением [132].

Таким образом, понимание роли АЛАР основывается на 1) представлении об альфа-ритме как индикаторе бездействия корковых областей, 2) существовании асимметрии префронтальной коры, связывающей этот регион в левом полушарии с позитивными эмоциями и мотивацией приближения, а в правом – с негативными эмоциями и мотивацией избегания, 3) понимании отношений между структурами эмоциональной системы, в первую очередь – способности префронтальной коры тормозить реакции миндалевидного комплекса и 4) данных о специализации и взаимосвязях различных регионов внутри префронтальной коры. В данном обзоре под лево-/правополушарной асимметрией альфа-ритма будет пониматься большая мощность альфа ритма в левом/правом из симметричных лобных отведений, то есть большая активность правой/левой симметричной структуры.

АСИММЕТРИЯ ЛОБНОГО АЛЬФА-РИТМА И ТЕОРИИ ЭМОЦИЙ И МОТИВАЦИИ

Основное содержание этого раздела составляют теории, описывающие АЛАР с точки зрения устойчивости ее когнитивных коррелятов (связана ли АЛАР с текущим состоянием, устойчивыми индивидуальными чертами или сочетанием того и другого) и их характера (эмоциональные или мотивационные переменные). Однако будут упомянуты и некоторые теории эмоций и мотивации, не использовавшиеся для интерпретации АЛАР, но имеющие перспективы приложения к данному феномену.

Часть существующих исследований феномена указывает на связь фоновой АЛАР и темпераментных характеристик или вероятности/интенсивности реакций аффективной и мотивационной сфер, а другая – на смещение АЛАР при изменении состояния испытуемых, например, в момент выполнения какой-либо задачи. Тем не менее, нам неизвестны подходы, определяющие АЛАР исключительно как идивидуальную черту или как ситуативно изменяющийся параметр. Таким образом, в реальности оппозиция теорий не является строгой и отражает разные гипотетические соотношения значимости устойчивых и ситуативных компонент АЛАР.

Численно соотношение вклада индивидуальной черты и спонтанной изменчивости в показатели АЛАР оценивается как 60/40% (0.57/0.38% или 0.48/0.42% в F3/4, 0.51/0.44% или 0.47/0.45% в F7/8, 0.15/0.79% или 0.27/0.65% в Fp1/2 и 0.63/0.34% в T3/4) [76, 77, 80], однако исследования позирования эмоциональной мимики подчеркивают бόльшую роль актуального состояния [30]. Ряд исследователей рассматривают АЛАР как отражение индивидуальной черты, которое, тем не менее, не только перманентно изменяется при некоторых условиях, но также подвержено врéменным, спонтанным или вызванным, модификациям [5, 87]. Ситуативные сдвиги АЛАР обычно происходят параллельно эмоциональным изменениям, но прямую связь между ними удается установить редко [87]. Согласно Davidson [39], АЛАР достаточно устойчива и отражает индивидуальный эмоциональный стиль. Однако сильные воздействия, произошедшие до завершения масштабного синаптического прунинга (у людей – до 7 лет), например, зависимые от стиля родительского воспитания [127], могут перманентно изменить АЛАР. Также известны временные модификации АЛАР при фармакологическом лечении, медитации и в целом в ответ на ситуативные переменные [36, 45, 50]. В каждый конкретный момент фазические, врéменные, смещения АЛАР накладываются на тонический, фоновый, показатель, что и формирует суммарное значение АЛАР [37, 40, 42, 43].

АЛАР в рамках этой модели отражает не жесткие правила эмоционального реагирования, а диатез – предрасположенность к позитивным или негативным ответам в соответствующей ситуации [34, 37, 40, 42, 43, 87]. При этом из базовых элементов эмоционального темперамента: фон настроения, порог возникновения эмоций, интенсивность пика эмоций, скорость достижения пика, форма кривой затухания и длительность затухания после пика, – по Р. Дэвидсону [34–36, 38, 44], префронтальная кора ответственна преимущественно за последний. Таким образом, например, левополушарная АЛАР, вызванная травмой мозга, не является достаточным условием развития депрессии, хотя и повышает ее вероятность [40]. Этой идее соответствует модель, в которой диспозиция испытуемого, потенциально связанная с межполушарной асимметрией, усиливает рефлексы соответствующей и подавляет рефлексы несоответствующей валентности; по крайней мере, это верно для рефлексов избегания, таких, как моргательный [36, 117]. Любопытно, что участники пилотного исследования с левополушарной АЛАР не изменяли ее в ответ на аверсивные изображения, а с правополушарной – еще сильнее усиливали асимметрию после окончания предъявления стимулов [112]. Соотношение тенденций приближения и избегания, вероятно, является достаточно устойчивой личностной чертой. Поэтому эта характеристика в ряде случаев может обусловливать поведение, противоречащее требованиям ситуации [158].

Capability model (модель потенциальной возможности) акцентирует роль ситуативных факторов. Поскольку АЛАР в состоянии покоя зачастую оказывается не связанной с показателями поведения приближения и избегания [167], возникла идея о том, что АЛАР вне эмоционального контекста нерелевантна мотивационным переменным или эмоциональному стилю. Модель потенциальной возможности предполагает, что АЛАР отражает способность индивидуума реализовать поведение приближения или избегания в соответствии с требованиями ситуации, что связано с качеством эмоциональной регуляции [32]. В такой формулировке модель потенциальной возможности достаточно близка к описанной выше модели диатеза и противостоит только радикально диспозиционному взгляду на АЛАР.

Согласно модели потенциальной возможности, роль АЛАР специфична относительно ситуации, в которой проведено измерение. Показано, что индивидуальные различия объясняют 26% дисперсии АЛАР в F3/4, задание (ситуация) – 5%, а сочетание этих факторов – 50%. При этом для ЭЭГ в состоянии покоя межиндивидуальные различия объясняют 16% дисперсии АЛАР, а внутри отдельного взятого эмоционального состояния – от 41 до 91%. Наконец, известно, что АЛАР, ассоциированная с позированием страха, достоверно связана с выраженностью негативных эмоций, в то время как записанная в покое – нет [32].

Перейдем ко второму измерению значения АЛАР. Основными гипотезами о ее психологическом смысле являются 1) эмоциональная: а) валентности, б) валентности и степени возбуждения и в) предполагающая специфику различных базовых эмоций; 2) мотивационная: а) приближения/избегания и б) трех поведенческих систем Дж. Грэя; 3) выраженности торможения префронтальной корой нижележащих структур [136]. В каждом направлении исследований отмечаются работы, результаты которых противоречат данным основного корпуса, но, согласно Palmiero, Piccardi [136], относительное преимущество в эмпирической подтвержденности имеют модели приближения/избегания и валентности/возбуждения. Balconi, Mazza [13] отмечают, что валентность недостаточна для предсказания АЛАР, рассматривая уровень возбуждения в качестве второй переменной. Интересно, что Watson et al. [197] показывают несоответствие модели “валентность + возбуждение” эмпирическим данным, предлагая взамен модель “позитивное возбуждение + негативное возбуждение”, что принципиально соответствует системам поведения приближения и избегания. Менее принципиальная модификация – добавление к факторам валентности и возбуждения третьего, стандартного для изучения эмоций, фактора “доминантности” – ощущения контроля над ситуацией [56].

В соответствии с моделью валентности, в случае прямого манипулирования АЛАР (асимметричная двигательная активность, ТМС) удавалось достичь вторичного влияния на характеристики эмоционального ответа [87]. У неврологических пациентов органическому поражению мозга справа чаще сопутствовали реакции патологического смеха, а слева – патологического плача. При гемисферэктомии эйфория наблюдалась у пациентов с оперированным правым полушарием, а смех во время эпилептического припадка был более характерен для пациентов с левополушарным очагом [159]. Модель валентности подтверждается и амобарбиталовыми исследованиями, в которых левополушарные инъекции вызывали “катастрофический паттерн” (плач, жалобы, обострение чувства вины и обеспокоенность будущим), а правополушарные – эйфорические реакции [26, 56].

Данные изучения спонтанной и позированной мимики, как и непосредственно асимметрии ЭЭГ, также, в основном, поддерживают гипотезу валентности [56]. Анализ нейровизуализационных работ позволяет предположить существование общей эмоциональной системы, а в ней – подсистемы негативных эмоций [122]. Согласно Dawson [55], интенсивность эмоций у детей первого года жизни ассоциирована с билатеральным снижением мощности альфа-ритма в лобных отведениях. А асимметричный ответ лобных долей позволяет разделить, по крайней мере, некоторые виды эмоций: левополушарная активность соответствует гневу, а правополушарная – печали. Эти данные поддерживают гипотезу валентности и возбуждения. По одним данным, классификация позитивных и негативных эмоциональных состояний с помощью ЭЭГ не требует данных о АЛАР и больше зависит от мощности в медленной гамма-полосе [177]. По другим – АЛАР в F3/4 и мощность альфа-ритма в FC5 используются для различения положительных и отрицательных эмоций, а АЛАР в AF3/4 и мощность альфа-ритма в F7 – для дифференциации разных видов положительных эмоций (радость, удовольствие, нежность) [124].

Гипотезе валентности зачастую противопоставляется правополушарная гипотеза, утверждающая правополушарное доминирование при обработке эмоциональной информации любого типа. Эта модель получила некоторое подтверждение в исследованиях анатомических поражений мозга, расщепленного или “анестизированного” амобарбиталом мозга, при предъявлении эмоциональных стимулов в одно ухо или одно поле зрения. Также показана большая вовлеченность левой (правополушарно иннервированной) стороны лица в мимические реакции и определенные аномалии правополушарных реакций мозга при тревожных расстройствах и повышенной агрессивности [56]. Согласно Silberman, Weingartner [170], при общем правополушарном доминировании в продуцировании эмоций и в эмоциональном контроле существует и полушарная специализация. Координация полушарий осуществляется через взаимное подавление с преимущественной ролью правого. Результаты о преимуществе правого полушария в обработке любой эмоциональной информации отчасти могут быть следствием преимущественного исследования негативных эмоций, нюансов методики эксперимента и более выраженной мультимодальной интеграции стимулов в правом полушарии.

По Davidson [40], правополушарная модель описывает различия в нервном субстрате восприятия, а не переживания эмоций. В исследовании Wyczesany et al. [201] при избирательном предъявлении фотографий эмоциональной мимики только в одно поле зрения отмечен рост эффективных связей ЭЭГ-сигналов в альфа-полосе для ряда регионов вокруг правой дорсолатеральной префронтальной коры, а отдельно для эмоции радости – также и в левом полушарии. При предъявлении фотографий в оба поля зрения, этот паттерн воспроизводился только для сочетаний радость – правое поле зрения и гнев – левое поле зрения [201]. Авторы рассматривают результаты как аргумент в пользу правополушарной гипотезы, однако нам прямая интерпретация этих данных видится затруднительной.

Значительно более принципиальной является оппозиция эмоциональных (валентности, валентности + возбуждения) и мотивационных моделей, сформулированных Вэнди Хэллер и Ричардом Дэвидсоном соответственно. При том, что различие между эмоциональной и мотивационной моделями является важнейшим, в большинстве случаев они дают согласованные предсказания и одинаково хорошо объясняют результаты исследований, поскольку состояние с мотивацией приближения обычно сопровождается позитивными эмоциями, а с мотивацией избегания – негативными [82, 83, 175].

Конструированию экспериментальных ситуаций, в которых предсказания моделей различались бы, посвящен обширный корпус исследований группы Эдди Хэрмон-Джонса. Основные усилия группы были сконцентрированы на эмоции гнева, негативной и при этом связанной с мотивацией приближения. Валентность гнева установлена по критериям Р. Лазаруса: обстоятельства, вызывающие эмоцию (негативные); адаптивные последствия переживания эмоции (чаще негативные); субъективный опыт переживания эмоции (чаще неприятный) [82, 83]. Неприятный характер переживания гнева в целом подтвержден в отдельном исследовании. Хотя ассоциированный с гневом дискомфорт был меньше у людей, часто испытывающих данную эмоцию, у готовых к взаимодействию с провоцирующими стимулами и у имеющих высокие показатели агрессивности и враждебности [88, 91], отношение испытуемых к эмоции гнева не было связано с показателями АЛАР и не опосредовало связи между ней и гневливостью [91].

Связь эмоции гнева с мотивацией приближения наблюдается и в животном мире (“наступательная агрессия”, то есть, осуществляемая без попытки избежать конфликта), и у людей. Гневливость человека сигнализирует о его оптимизме, упорстве в достижении целей, препятствует развитию реакций выученной беспомощности и способствует повторному приобретению ранее угашенных навыков [82, 83]. Гнев обычно возникает в ответ на препятствие, на целенаправленное враждебное действие или на нарушение законного порядка вещей и связан с намерением восстановления справедливости или причинения боли или ущерба оппоненту. Более строго, гнев ассоциирован с прекращением или отсутствием ожидаемого вознаграждения, а также с трудностями в достижении целей [26]. В исследованиях времени реакции показано, что приближение – естественная реакция на мимику гнева “собеседника”. Также выявлена более быстрая активность флексоров, по сравнению с экстензорами, в ответ на изображение гневной мимики [198]. Таким образом, гнев ассоциирован с мотивацией приближения в противовес другим негативным эмоциям, в частности, тревоги/страха. Часто наблюдаемую связь между ними авторы объясняют сходным уровнем возбуждения и валентностью, а также аверсивным контекстом [26]. Однако Watson [196] в комментарии к этой работе указывает на видимо, пропущено слово. уточнить и предполагает, что гнев включает общий для всех негативных эмоций компонент, связанный с избеганием, и специфичный, относящийся к приближению.

Большинство исследований продемонстрировали “левополушарность” эмоциональных реакций гнева, что стало серьезным аргументом в пользу гипотезы мотивационной направленности [56, 83, 87, 156]. Манипуляция деталями ситуации, например, возможностью для испытуемых повлиять на ситуацию, вызывающую гнев, в целом также подтвердила мотивационную модель [56, 82, 83, 90, 121, 175]. Помимо ситуации беспомощности, связь гнева и АЛАР нарушалась при выраженной амбивалентности (гнев и сострадание) [82–84]. Интересно, что мимика гнева и решительности (эмоции одной мотивационной направленности, но разной валентности) неразличима для стороннего наблюдателя [81]. Наконец, были показаны связи АЛАР с гневливостью как личностной чертой [26, 84, 156]. Однако, согласно Spielberg et al. [175], немногочисленные исследования гнева, ассоциированного с мотивацией избегания, говорят, скорее, против модели Davidson. Сами авторы считают преждевременным выбор “правильной” модели и указывают на продуктивность интеграции различных подходов.

Согласно E. Harmon-Jones [83], помимо публикаций по теме гнева, мотивационная гипотеза получила подтверждение со стороны работ, посвященных разрешению когнитивного диссонанса, хотя нам негативная валентность разрешения диссонанса видится спорной. В одном исследовании отражена связь правополушарной АЛАР с переживанием ревности, еще одной негативной эмоции, ассоццированной с приближением [89]. Работы Kline et al. [110], показавшие связь балла по шкалы лжи Г. Айзенка, отражающей конформные установки и поведение, с правополушарной АЛАР в F7/8 у женщин и, на уровне тренда, с левополушарной АЛАР в Fp1/2 у мужчин, и Pauls et al. [144], связавших произвольный и непроизвольный поиск социального одобрения с правополушарным доминированием мощности в альфа-1-полосе в покое, также косвенно свидетельствуют в пользу мотивационной модели. По Davidson [39], левая префронтальная активность сопутствует позитивным эмоциям на пути к цели, но не следующим за ее достижением; этот взгляд подтверждается исследованиями позирования мимики решительности и удовлетворения [151]. Наконец, в недавнем обзоре [86] показана связь относительной левополушарной активности с мотивацией приближения вне зависимости от эмоциональной валентности и, в меньшей степени, правополушарной активности с мотивацией избегания.

Ряд авторов предпринимали попытки к интеграции двух основных моделей, в основном, рассматривая эмоциональные феномены как производные от мотивационного направления. Davidson [43] утверждает, что измерение приближения/избегания – важнейшая ось, на которой и располагаются различные эмоции. Этот подход идейно близок к концепции Ф. Хэйдера, определяющего эмоции через близость объектов и их валентность [145]. Fox [61] предполагает, что тенденции приближения и избегания (феномены активности левой и правой фронтальной коры) носят изначальный характер и вызывают к жизни соответствующие моторные программы. Приближение в ходе взаимодействия со средой дифференцируется в более дискретные базовые эмоции: радость, интерес, гнев, – как и избегание: стресс, отвращение, страх. Когнитивное развитие в период 2-3 лет, включающее развитие самоконтроля, планирования, эмоционального интеллекта и связанное с созреванием лобных долей, способствует развитию сложных эмоций, таких, как гордость, ревность, тревога и другие. Wacker et al. [193] экспериментально оценили предсказательную силу различных простых и комбинированных моделей: валентности, конкретной эмоции, мотивационной направленности, сочетания эмоции и мотивационной направленности, а также систем по Дж. Грэю, отдав некоторое преимущество последней.

Рассмотрение работ авторов, разрабатывающих тему АЛАР, наталкивает на мысль о вторичности, эпифеноменальности эмоций по отношению к мотивации в духе конструктивистской идеи Barrett [15] о том, что эмоции существуют только в социальном контексте – как внешняя интерпретация наблюдателями состояния индивидуума на основании его поведения и физиологических изменений. Tucker [187], не прибегая к идее социального контекста, рассматривает эмоции как сочетание определенного уровня возбуждения с сопутствующими когнитивными процессами, отрицая существование “холодных” когнитивных процессов. В редукционистском аспекте интересна и концепция Hewig [92], в которой АЛАР возникает в момент формирования намерения, а субъективное аффективно-мотивационное сопровождение отражает силу этого намерения.

Внутри мотивационной гипотезы сформулированы две модели: мотивационной направленности Т. Шнейрлы (приближение или избегание стимула) и чувствительности к подкреплению Дж. Грэя (активация или подавление поведения). Эти модели часто смешиваются и рассматриваются как описывающие одни и те же феномены в разных терминах [94, 108]. Однако на уровне предсказаний модель Дж. Грэя расценивает правополушарную префронтальную активность как признак подавления реакции, обычно в случае мотивационного конфликта, а модель мотивационной направленности, используемая также и Р. Дэвидсоном, – как индикатор реакции удаления от стимула (избегания) [108]; также модель активации/подавления поведения больше акцентирует связь АЛАР с чертами личности [56]. В некоторых работах высказана мысль о том, что система активации поведения включает реакции и приближения, и избегания [93, 94].

Модель приближения/избегания подтверждается исследованиями реакций на вознаграждения/наказания, эмоционально заряженные стимулы и позирование эмоций, а также связей АЛАР в покое и черт личности, например, социальной активности [56]. В целом, обе модели примерно в равной степени поддержаны эмпирическими данными [56, 108]. Небольшое преимущество имеет концепция Дж. Грэя [108, 193], однако данные в пользу левополушарности системы активации поведения однозначнее, чем в пользу правополушарности системы подавления поведения [56].

Истоки теории чувствительности к подкреплению Дж. Грэя [71] лежат в переосмыслении свойств темперамента по Г. Айзенку. Автор показал, что интроверты не более обучаемы в целом, а избирательно более чувствительны к наказанию и отсутствию вознаграждения, что приводит к лучшему научению в угрожающих ситуациях. Дж. Грэй вслед за Г. Айзенком считает, что интроверты отличаются большей фоновой возбудимостью, и у них ниже порог, за которым любой стимул воспринимается как наказание. Разница в социальной активности экстравертов и интровертов объясняется тем, что основной источник как вознаграждений, так и наказаний для человека – другие люди.

В исходной теории Дж. Грэя субстратом интроверсии считалась тормозящая система из орбитофронтальной коры, гиппокампа и медиального ядра перегородки [71]. Впоследствии система подавления поведения соотносилась с серотонинэргической системой (N. raphe и септо-гиппокампальная система), а активации поведения – с дофаминэргической системой (вентральная покрышка и вентральный стриатум с прилежащим ядром) [56].

Carver [25] акцентировал существование двух разных систем торможения поведения: автоматической, связанной с внезапно возникшей угрозой, и более произвольной, предполагающей свободный выбор из нескольких альтернатив. Это различие станет фундаментальным для пересмотренной теории Дж. Грэя. Согласно Smillie et al. [171], в обновленной теории изменилась роль всех систем. Сфера ответственности системы активации поведения стала включать условные и безусловные подкрепления, а ее функциональный смысл сместился от импульсивности в сторону экстраверсии. Из системы подавления поведения выделилась система борьбы, бегства и замирания, реагирующая на безусловные и условные негативные стимулы, а на уровне черт личности связанная с уязвимостью для страха, острого стресса. Система активации поведения и борьбы, бегства и замирания стали рассматриваться как взаимно подавляющие друг друга. При их одновременном включении активируется система подавления поведения, ставшая системой защиты, а не избегания [171].

В недавнем обзоре [66] и отдельных оригинальных исследованиях [7] система подавления поведения операционализируется как анализатор рисков, детектор ошибок и мотивационных конфликтов и регулятор поведения приближения и избегания, усиливающий реакции избегания. Функциями системы также являются снижение тревоги и поддержание иерархически организованной целенаправленной деятельности. Исследования поражений мозга, МРТ-волюметрии, ТМС, оценок импульсивности и контроля эмоциональных реакций подтверждают идею о связи правой лобной коры и работы пересмотренной системы избегания. Правополушарная активность во время аверсивной стимуляции объясняется тем, что система подавления поведения часто включается при работе системы бегства, борьбы и замирания. Авторы приводят аргументы против связи правополушарной лобной активности с работой системы бегства, борьбы и замирания, которую соотносят с работой миндалины и подкорковых ядер [66].

Резюмируя раздел, заметим, что оппозиция концепции диатеза и модели потенциальной возможности не является строгой, обе признают определенное влияние на показатель АЛАР со стороны индивидуальных различий и ситуации. Различие относится к соотношению ролей этих факторов. При этом, эмпирические данные многократных исследований одних и тех же людей указывают на то, что вклад индивидуальных различий в фоновые показатели АЛАР превышает 50%. Как эмоциональные, так и мотивационные модели успешно объясняют большую часть экспериментальных данных, касающихся АЛАР, однако в случае расхождения предсказаний, например, при провокации у испытуемых эмоции гнева, мотивационная гипотеза оказывается более подтвержденной. Интеграция этих моделей, соответственно, обычно происходит через редукцию эмоциональных переменных к мотивационным.

РЕГИСТРАЦИЯ АСИММЕТРИИ ЛОБНОГО АЛЬФА-РИТМА: МЕТОДИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ

В рассматриваемом направлении ЭЭГ-исследований сложились определенные традиции регистрации сигнала, связанные со спецификой сигнала в лобных отведениях, характеристиками альфа-диапазона ЭЭГ и ассоциированными с ним психическими процессами. По Kelley et al. [108], чувствительность АЛАР к внешним факторам – важная причина слабой реплицируемости результатов в этой области. Процесс наложения электродов должен быть максимально профессиональным и нейтральным, чтобы минимизировать влияние на эмоционально-мотивационную сферу (и, соответственно, АЛАР) непосредственно перед записью [173]. Показано, что подготовка к записи ЭЭГ снижает настроение испытуемых, что связано с левополушарным сдвигом АЛАР у мужчин и правополушарным у женщин в F3/4 и F7/8 [20]. Аналогично, нюансы ситуации могут существенно влиять на выявляемые в результате исследования связи АЛАР и личностных черт [176]. Таким образом, желательна оценка настроения испытуемых до и после подготовки [173].

Хотя влияние эмоций перед записью на оценки АЛАР в целом не было подтверждено, мотив самопрезентации, а также ситуации, подспудно провоцирующие мотивацию приближения или избегания, могут сказываться на результатах исследований АЛАР [76]. Schneider et al. [167] предположили, что связь АЛАР на ЭЭГ покоя с эмоциональными или мотивационными переменными носит артефактную природу и возникает из-за того, что условия не являются нейтральными для испытуемого. Примерами могут быть реакции на экспериментальную установку, ожидания следующего за записью эксперимента и опыт взаимодействия с исследователем противоположного пола.

Существуют доказательства систематических изменений АЛАР в зависимости от времени дня и года. У 176 студентов отмечено левополушарное смещение АЛАР в F7/8 и F3/4 на записях, сделанных осенью или зимой до полудня. Данные, полученные осенью-зимой после полудня и весной-летом в любое время дня, были сопоставимы [146]. В другой работе для сезона осень–зима, напротив, показано правополушарное смещение АЛАР в F3/4, F7/8 и F5/6, а время дня, как и сочетание сезона и времени дня не оказывало влияния на АЛАР. Изменение АЛАР было связано не с сезоном как таковым, а с продолжительностью светового дня и с длительностью бодрствования на момент начала исследования. Пробуждение незадолго до записи ЭЭГ при коротком световом дне было ассоциировано с левополушарной АЛАР, а при длинном световом дне – наоборот. Хронотип испытуемых на результаты не влиял [189].

Мощность альфа-ритма в симметричных парах отведений обычно эквивалентна. В 32-канальном монтаже статистически значимая асимметрия в состоянии покоя выявляется только в Fp1/2, F1/2, F3/4 и T5/6 [179]. Несмотря на то, что в большинстве исследований АЛАР в F3/4 (дорсолатеральная префронтальная область), F7/8 (вентролатеральная префронтальная область) и Fp1/2 (лобный полюс) рассматривается отдельно в предположении об относительной независимости показателей, этот вопрос до сих пор слабо исследован. Факторный анализ ЭЭГ покоя у молодых взрослых людей показал, что при закрытых глазах формируется единственный фактор АЛАР, а при открытых – выделяются факторы FC-зоны, AF/Fp-зоны и F1/2 [195].

Длительность записи должна одновременно позволять получение надежных данных и не допускать снижения настроения и мотивации из-за усталости, которая может негативно влиять на стабильность результатов [107]. По Hagemann [76], вычисление асимметрии требует около 4 минут для приемлемой надежности и около 8 для высокой. Smith et al. [173] полагают, что достаточно 100 безартефактных эпох, что эквивалентно 2–9 минутам сырой ЭЭГ в зависимости от степени перекрытия эпох и загрязненности записи. Согласно Towers, Allen [186], после 140–160 чистых эпох увеличение продолжительности записи не приводит к приросту надежности АЛАР, при этом с оценкой надежности предсказуемо связана степень перекрытия эпох. Allen et al. [5] утверждают, что высокие показатели надежности могут быть получены из 2-минутой записи, а приемлемые – из минутной. В еще одном исследовании показана допустимость 15-секундных записей и надежность около 0.9 для 50-секундных [96]. Различия надежности между 8-минутными и более короткими записями, выявленные ранее [181], по Allen et al. [5], вызваны различным числом сегментов, на которые разделили запись, а не ее длительностью. Huster et al. [102] отмечают аналогичную тенденцию для надежности, измеренной расщеплением пополам.

Надежность АЛАР считается важной проблемой [29]. Однако, согласно Allen et al. [5], в рамках одной записи надежность АЛАР составляет от 0.76 до 0.91. Предполагается, что АЛАР для однородной пробы или специально отобранных сегментов ЭЭГ покоя более надежна, чем для фоновой записи, взятой целиком [173]. Надежность может быть увеличена за счет усреднения результатов нескольких записей; однако отбор только испытуемых со стабильной во времени АЛАР считается неэффективным [76, 77, 80].

Надежность АЛАР в записях покоя, измеренная расщеплением пополам, составила 0.70–0.83 для студентов [102, 111], 0.87 для разновозрастной группы взрослых людей [172] и около 0.9 в смешанной группе здоровых и депрессивных участников [186]. Надежность АЛАР у взрослых женщин при воображении, связанном с положительными эмоциями, оценивалась как 0.8–0.84 [191]; при пассивном просмотре видео показатель равнялся 0.99 для недавно родивших женщин и 0.81 для их годовалых детей [96]. Альфа Кронбаха для АЛАР на записях ЭЭГ покоя в F3/4 составила 0.81–0.88 у здоровых женщин [182, 191], 0.7–0.95 в группе студентов обоих полов [107, 111, 138] и приблизительно 0.9 для группы, включавшей здоровых и имеющих депрессивные расстройства в анамнезе испытуемых [186]. В группе здоровых мужчин и женщин при позировании эмоций α варьировалась от 0.75 до 0.96 [31]. По некоторым данным, по сравнению с парой F3/4, F7/8 имеет более высокие, а Fp1/2 – низкие показатели надежности АЛАР [111], по другим – результаты для F3/4 и Fp1/2 сопоставимы [138].

Ретестовая надежность АЛАР в покое у взрослых людей составляет 0.69 для в пределах одного дня [192] и 0.44 для интервала 1–4 года [172]. У студентов надежность для записей с разницей в полчаса составила в Fp1/2 r = 0.53 и r = 0.48, а в F3/4 – r = 0.55 и r = 0.71 для альфа-1 и альфа-2 соответственно [139], на интервале 2–4 нед. – в Fp1/2 r = 0.23 и r = 0.34, а в F3/4 – r = 0.51 и r = 0.52 [138, 139]. В группе студентов женского пола надежность в пределах одной недели равнялась 0.44–0.68 для F3/4 [182]. В еще одной студенческой выборке для записей с 1.5-месячным перерывом надежность принимала значения 0.21 в Fp1/2 и 0.46–0.62 в других лобных и лобно-центральных парах [179].

У взрослых людей надежность АЛАР при наблюдении эмоциональных фотопортретов и определении экспрессии на них составила 0.77–0.89 в F3/4 и 0.91–0.95 – в F7/8 в пределах одной сессии и 0.42–0.45 в F3/4 и 0.63–0.69 в F7/8 при недельном перерыве [113]. У здоровых и активных пожилых людей АЛАР в Fp1/2, F3/4, F7/8 на записях одного и того же дня, до и после когнитивного теста, практически не различалась [126]. У студентов показана надежность r = 0.78 между состояниями, включающими фоновую запись и выполнение когнитивных задач [149].

Отмечено влияние конкретной частотной полосы на получаемые результаты. Для взрослых людей надежность АЛАР на участках ЭЭГ длительностью 12–60 с, записанных в один и тот же день, принимала значения 0.54 в альфа-1- и 0.43 в альфа-2-полосе [193]. В еще одном исследовании корреляции АЛАР, записанной в разных отведениях, также были значительно выше в альфа-1-полосе (0.71–0.73 против 0.47–0.52) [139]. У испытуемых 18–30 лет надежность АЛАР в индивидуальном диапазоне составила 0.85 против 0.7 в стандартном для записей, сделанных в течение одного дня [152].

В возрастной перспективе, в разнополой группе подростков на интервале в 4 мес. показана r = 0.65 [167], в небольшой группе девочек-подростков – r = 0.57 для 1 месяца [199]. У девочек 14–16 лет, подвергавшихся насилию, показатель составил r = 0.41 для перерыва в полгода и был незначимым через год [116]. У 6-месячных детей надежность АЛАР в покое на интервале в одну неделю составила 0.25 для F3/4 и 0.69 для F7/8, а у годовалых – 0.38 и 0.43, соответственно [21].

В целом, лонгитюдные данные детей и младенцев значительно более скромны, что может объясняться продолжением формирования нервной системы, необходимостью учитывать смещение частот ЭЭГ диапазонов вправо в ходе индивидуального развития и тенденцией оценивать надежность на более значительных интервалах. Howarth et al. [98] не обнаружили у 163 детей значимых корреляций АЛАР в F3/4 и F7/8, оцененной в разные моменты времени в первые 4 года жизни. Fox et al. [62] утверждают, что на отрезке 7–12 мес. дети демонстрируют некоторую стабильность АЛАР, однако корреляционные матрицы выглядят хаотично, и значительная часть корреляций метрик, записанных в разных временных точках, – отрицательные. По другим данным, надежность АЛАР в F3/4 и F7/8 в покое составляет 0.32 и 0.6 соответственно между обследованиями в 6 мес. и в год [21]. Оценка АЛАР с поправкой на частотный диапазон у детей в 3–6 мес. и в 3 года была относительно близкой (r = 0.66), особенно если исходно отмечалась бόльшая правополушарная активация [103]. Показаны корреляции между АЛАР на ЭЭГ покоя в 1 год и 7 лет с поправкой на частоты альфа-ритма: r = 0.32 в F3/4, r = 0.48 в F7/8 и r = 0.5 в F9/10, при усреднении по лобным электродам – r = 0.64 [131]. Надежность латеральной АЛАР для измерений в 3 и 6 лет равнялась 0.2–0.26, а для медиальной АЛАР не была значимой [69]. На временных отрезках 0.5–3 года у детей 3–5 лет надежность АЛАР при открытых глазах составляла 0.38–0.48, а в 6–9 лет – была недостоверной. При закрытых глазах надежность в F3/4 оценивалась как r = 0.31 в 3–5 лет и r = 0.45 в 6–9 лет, а в F7/8 была незначимой [190].

Широко обсуждается проблема референса, поскольку результаты вычисления асимметрии, полученные при различных схемах, могут не коррелировать друг с другом. В пробах с эмоциональной стимуляцией эта проблема выражена слабее, однако при записи фоновых значений – достаточно сильно [32]. Особенно это касается схем с референсным Cz и объединенным ушным электродом [76]. При этом сравнительно хорошо согласованы результаты для 1) схемы с референсным Cz и с преобразованием в плотность источников тока (CSD) и 2) схемы со средним по всем отведениям и объединенным ушным референсом [76, 79].

Все популярные схемы референса уязвимы к тем или иным артефактам [76, 79, 173]. Референс, усредненный по всем отведениям, и референс Cz обычно характеризуются более мощным альфа-ритмом, чем в лобных отведениях, что приводит к появлению в последних “зеркального” альфа-ритма. Мастоидный (ушной) референс также может не являться нейтральным с точки зрения альфа-ритма, а раздельный ушной референс – влиять на асимметрию сигналов ЭЭГ. Референс к Cz считается наиболее слабым решением, т.к. получаемые с ним данные в наименьшей степени связаны с результатами для других монтажей [5]. Для исходной записи часто рекомендуется та или иная модификация ушного референса [35, 38, 76, 182, 186]. После записи предлагается преобразовывать сигнал в CSD [35, 38, 76, 79, 173], что освобождает сигнал от влияния референса, может положительно влиять на его надежность и специфичность [76] и снижает колебания АЛАР в зависимости от времени года и суток [189]. Физиологический смысл преобразования состоит в минимизации влияния объемного проведения на топографию ЭЭГ [154]. Обратными сторонами применения метода являются зависимость от количества доступных отведений и снижение качества преобразования для крайних электродов [173]. В связи с этим, Allen et al. [5] в качестве альтернативы предлагают приводить данные для различных схем монтажа.

Несмотря на то, что процедуры подготовки кожи головы для снижения подэлектродного сопротивления считаются важной частью методики, нам известно только одно исследование вопроса применительно к АЛАР. При использовании современных усилителей с высоким входным сопротивлением расчеты показывают, что различия в сопротивлении до 10 кОм между электродами одной пары оказывают на результаты измерения пренебрежимое влияние [5].

В подавляющем большинстве исследований рассматривается стандартный альфа-диапазон – от 7–8 до 12–13 Гц (для младенцев часто применяются границы 6–9 Гц, для детей первых лет жизни – промежуточные значения). В некоторых случаях анализ проводится отдельно для медленного и быстрого поддиапазонов (альфа-1 и альфа-2) [75, 138, 193]. Спектральный факторный анализ показал в качестве наилучшего решения выделение двух полос альфа – 6–9 и 10–11 Гц, – однако такой подход не улучшил показатели корреляции АЛАР с психологическими переменными [168]. Несмотря на данные о важности учета индивидуальных частотных характеристик альфа-ритма [16, 152], в исследованиях АЛАР они практически не используются.

В целом, то, что в разных исследованиях значимые результаты получены для разных монтажей, разных пар отведений и подчас для разных границ альфа-полосы, может 1) отражать ошибки первого рода, к которым подобные исследовательские стратегии уязвимы, 2) указывать на роль глобальной АЛАР как скрытой переменной, с некоторым искажением отраженной в измеряемых параметрах конкретных исследований, или 3) на существование еще не сформулированных правил о том, в каком случае результат отмечается в конкретном монтаже и конкретной паре лобных электродов [5].

Индекс асимметрии рекомендуется рассчитывать как разность логарифмированных значений мощности в каждом отведении [173], что позволяет приблизить распределение данных к нормальному за счет изменения куртозиса и устранения асимметрии [5, 76]. Альтернативный метод с нормировкой разности мощностей в каналах на их сумму коррелирует с вышеописанным при r > 0.99, однако демонстрирует снижение качества при экстремально низких значениях в одном из каналов [5].

Во многих случаях интересен вопрос о мощности альфа-ритма отдельно в симметричных отведениях. Практически это может быть реализовано добавлением фактора полушария в линейную модель [5]. Другой вариант – применение к показателям процедур резидуализации или нормализации [173], например, с использованием усредненной мощности по скальпу и мощности в контралатеральном отведении, чтобы учесть эффекты объемного проведения и кортико-кортикальных связей соответственно [5].

Согласно Hagemann [76], закрыты или открыты глаза испытуемых во время записи, как и загрязненность ЭЭГ артефактами и стратегия их коррекции, практически не влияет на результаты исследований АЛАР (однако см. [85] о слабой связанности оценок АЛАР при закрытых и открытых глазах). Окулографические артефакты могут искажать абсолютные показатели мощности альфа-ритма в отведениях лобного полюса (Fp1,2), однако их воздействие на АЛАР существенно меньше [5, 78], и даже в окулографических отведениях большая часть сигнала в альфа-диапазоне – церебрального происхождения [5]. В любом случае, крупные окулограммы обычно легко выделить, а медленные движения глаз практически не влияют на мощность в альфа-диапазоне [35, 38]. АЛАР из ЭЭГ до и после коррекции окулограмм коррелируют при r > 0.82, хотя и неизвестно, в какой степени в этих случаях совпадают корреляции АЛАР с третьими переменными [5]. Отмечается также, что инструкция избегать моргания не увеличивает качества записи и создает неудобства для испытуемых [76].

Большая часть спектра электромиограммы (ЭМГ) расположена на спектре правее альфа-диапазона, однако мышечное напряжение может оказывать небольшое воздействие и на альфа-диапазон [5, 35, 38]. В целом, вклад ЭМГ в вариативность корковой ЭЭГ – около 7% [5], и в отдельных случаях ЭМГ влияет на индивидуальные данные ЭЭГ, но не на групповые результаты [31]. Одним из подходов к коррекции ЭМГ-артефактов может быть резидуализация ЭЭГ-сигнала на основании мощности ЭМГ, оцененной в диапазоне от 60 Гц, где собственно нервная активность минимальна [35, 38]. Существующие исследования показали, что выделение из ЭЭГ сигналов ЭМГ-составляющей не изменяло полученных результатов [5]. В современных работах рекомендуется устранение мышечных и окулографических артефактов на основании анализа независимых компонент в сочетании с автоматическими процедурами маркировки артефактных составляющих сигнала [173].

Таким образом, ключевыми аспектами методики регистрации АЛАР являются нейтральный и стандартный характер подготовки к записи ЭЭГ, выбор оптимального исходного монтажа (с последующей трансформацией данных в CSD) и длительности регистрации с тем, чтобы обеспечить надежность результатов. Частотный диапазон и пары отведений для анализа при этом обычно стандартны и воспроизводятся в большинстве исследований. Глазодвигательные и мышечные артефакты, в основном, не искажают значений АЛАР и могут быть сравнительно легко удалены из записей ЭЭГ.

ЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ АСИММЕТРИИ ФРОНТАЛЬНЫХ ОБЛАСТЕЙ МОЗГА

Асимметрия префронтальной коры в эмоциональной и мотивационной сферах не является уникальной для человека. Макаки-резусы демонстрируют аналогичную латерализацию: правополушарное доминирование в лобной доле, по данным ЭЭГ и ПЭТ, отражает склонность к робкому поведению [104], особенно в стрессовой ситуации [52, 155]. Несмотря на то, что префронтальная кора гистологически обособлена от премоторной только у приматов, у грызунов обнаруживается область-предшественник [27], и у крыс церебральный ответ на различные типы стрессоров наиболее однороден в правой медиальной префронтальной зоне [178].

Большинство исследователей вопроса полагают, что асимметрия префронтальной коры является частным проявлением специализации более старых систем мозга. Согласно Berntson et al. [18], функциональная латерализация нервной системы максимальна в древних областях нервной системы, а эволюционный прогресс, напротив, направлен в сторону межполушарной интеграции. Связанные с левым и правым полушарием тенденции к приближению/избеганию рассматриваются как базовые механизмы, реализующиеся уже на уровне спинальных рефлексов. В пользу фундаментальной роли асимметрии мозга как субстрата реакций приближения говорит ее влияние на сравнительно ранние (N1, около 100 мс) компоненты реакции на позитивные зрительные стимулы [65].

Еще одна гипотеза связывает функциональную асимметрию лобных долей и латерализацию автономной нервной системы. Левая лобная кора обязана своей функциональной ролью парасимпатической нервной системе, связанной с накоплением энергии, а правая – симпатической, опосредующей расходование энергии [33]. Отчасти близкая идея высказана также Foster, Harrison [60]. Так или иначе, АЛАР ассоциирована с автономными параметрами, включая кожную проводимость [203] и ряд показателей сердечной активности [60, 114, 115, 141, 143, 150, 163, 202].

Подобным образом лобная эмоциональная асимметрия может рассматриваться и в контексте вентральной и дорсальной подсистем. Правое полушарие более вовлечено в вентральную подсистему, включающуюся в ситуациях прямой угрозы, нехватки информации или ресурсов и, таким образом, вторично связано с мотивацией избегания и негативными эмоциями. Левое же приблизительно равномерно включено в работу вентральной и дорсальной систем и, следовательно, более активно в знакомых ситуациях и при удовлетворенности базовых потребностей, что приводит к его ассоциации с мотивацией достижения и приближения и с позитивными эмоциями [55, 183]. Этой концепции, тем не менее, противоречат наблюдения более интенсивной реакции левого полушария мозга человека и других млекопитающих на ситуацию новизны [1].

Функциональная асимметрия в перцептивной сфере отмечается уже у паукообразных, рыб и амфибий. Левое полушарие специализируется на поиске пищи, манипулировании внешними объектами (у приматов), подавлении интенсивных эмоций и агрессивного поведения и распознавании вокализаций, специфичных для своего вида. Правое полушарие – на обнаружении хищников, поведении бегства, эмоции страха, агрессивном, половом и ином социальном поведении [26, 87, 108, 188]. В целом, реакции левого полушария являются сравнительно произвольными и гибкими, а правого – более ригидными. Перцептивная асимметрия приводит к повышению эффективности когнитивных функций за счет экономии узлов [108]. Однако это не объясняет устойчивого преобладания одного паттерна асимметрии в популяции [188]. Несмотря на то, что на индивидуальном уровне перцептивная латерализация не оправдана (пища не обязательно находится справа, а опасность – слева), она может становиться преимуществом в группах животных, способствуя согласованным действиям [188].

Помимо перцептивной, АЛАР зачастую связывают с моторной асимметрией. Предполагается эволюционная значимость связи поведения приближения с активностью левого полушария, контролирующего правую (обычно ведущую) руку [147]. Эта идея оформлена в гипотезе “меча и щита” [22]. Согласно некоторым данным, влияние моторики на мю-ритм распространяется кпереди, во фронтальную область [147]. Однако различия связи между задействованием системы активации поведения и фоновой асимметрией альфа-ритма у правшей и левшей локализуются преимущественно в теменной и отчасти височной области [22]. В последующих главах приводится ряд исследований отношений между асимметричными движениями и АЛАР, а также изменениями в переживаемых эмоциях.

Таким образом, функциональная асимметрия лобных долей имеет глубокие эволюционные корни и основана на сенсорной и моторной асимметрии, показанной даже у беспозвоночных. Эта асимметрия, вероятнее всего, является субстратом инстинктивных паттернов, связанных с поведением в безопасной и угрожающей ситуации, что обусловливает в конечном счете ассоциацию АЛАР у приматов, включая людей, с мотивационными и эмоциональными переменными.

АСИММЕТРИЯ ЛОБНОГО АЛЬФА-РИТМА: ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АСПЕКТ

Представление о том, что фоновое значение АЛАР – это индивидуальная характеристика, делает интересным ее изучение как потенциального эндофенотипа темпераментных и стилевых черт личности. С этой точки зрения закономерны работы, посвященные наследуемости АЛАР. В близнецовом исследовании более 700 человек наследуемость АЛАР выявлена только в подгруппе участников моложе 35 лет (32% у мужчин, 37% у женщин) [172]. При изучении 246 женщин в возрасте 17–27 лет показана высокая наследуемость мощности лобного альфа-ритма на ЭЭГ покоя при закрытых глазах (85–87%), а для АЛАР – низкая в паре F3/4 (27%) и никакой в паре F7/8 [9]. Аналогично, исследование близнецов, всего 951 ребенка 9–10 лет, продемонстрировало высокую наследуемость мощности альфа-ритма на ЭЭГ покоя в отдельных фронтальных отведениях (70–85%) при скромной, но значимой наследуемости АЛАР (11–27%), вне зависимости от пола [67]. Согласно данным еще одной работы, АЛАР у детей в 1 год и их матерей с поправкой на частотный диапазон коррелирует с r = 0.41 [96].

На уровне конкретных генов наиболее интересны полиморфизмы, влияющие на серотонинэргическую и дофаминэргическую трансмиссию. У 313 испытуемых в возрасте 18–33 лет, в основном, женщин, в континууме от психически здоровых до клинически депрессивных показано, что генотип GG в HTR1A связан с меньшей мощностью альфа-ритма в правой лобной доле для пар F7/8, F5/6, F1/2. Для полиморфизма HTR1B и HTTLPR связей с АЛАР не обнаружено [19]. В группе из 195 здоровых женщин также не выявлено связи между полиморфизмом 5-HTTLPR и 5-HTTVNTR и показателями лобного альфа-ритма: все межгрупповые различия касались только гамма-полосы [119]. Однако в разновозрастной группе 165 женщин интенсивность вызванного сдвига АЛАР влево в ответ на негативный стимул была выше у гомозигот по короткому аллелю 5-HTTLPR [137]. Среди детей в возрасте 4–6 лет гомозиготы по длинному варианту 5-HTTLPR характеризовались правосторонней АЛАР (7–11 Гц для 36 отведений в окружности F3/4 и F1/2) при просмотре коротких видео с социальным и несоциальным содержанием [28].

Помимо серотонинэргической, интересна и вариабельность параметров дофаминэргической системы, зачастую фигурирующих в качестве модераторов связей АЛАР и психологических переменных [191, 194]. Выявлено взаимодействие полиморфизма DRD4 и АЛАР в 9 мес. в предсказании темперамента детей в 4 года. Дети с длинным аллелем DRD4 и правополушарной АЛАР были более эмоционально устойчивыми, но при этом более склонными к трудностям в концентрации внимания [165]. Schmidt, Miskovic [166] предложили рассматривать АЛАР как “внутренний средовой фактор”, взаимодействующий с полиморфизмом DRD4, определяющим чувствительность рецепторов к дофамину. В варианте с коротким аллелем влияние АЛАР минимально, однако сочетание длинного аллеля DRD4 и левополушарной АЛАР характерно для носителей робости как черты темперамента.

АЛАР также связана с вариациями в интенсивности метилирования катехоламинов катехол-О-метилтрансферазой, зависящей от полиморфизма Val158Met и особенно важной для инактивации дофамина в префронтальной коре [194]. Показано, что полиморфизм Val158Met у взрослых мужчин связан с показателями АЛАР [194]. У студентов обоих полов АЛАР опосредовала ассоциацию полиморфизма rs4680 в гене COMT и интенсивности положительных эмоций при выигрыше [106].

Таким образом, АЛАР демонстрирует небольшую, но статистически значимую наследуемость (по разным оценкам, 11–37%), по крайней мере, в группах детей и молодых взрослых людей. Получены некоторые данные о связи АЛАР с полиморфизмами в 5-HTTLPR, DRD4 и COMT, однако сложно рассматривать их как исчерпывающие.

АСИММЕТРИЯ АКТИВНОСТИ ПРЕФРОНТАЛЬНОЙ КОРЫ: СВЯЗИ С ЭНДОКРИННЫМИ И ИММУННЫМИ ПЕРЕМЕННЫМИ

Известно, что кортизол оказывает существенное и асимметричное воздействие на префронтальную кору. Экспозиция к высокому уровню кортизола приводит к сокращению объема мозгового вещества и гибели дендритов преимущественно в левом полушарии, устранению левополушарного доминирования в префронтальной области [27]. Таким образом, связь уровня кортизола с относительной правополушарной активацией или левосторонней АЛАР была бы ожидаемой. У приматов эта гипотеза подтверждается как на уровне устойчивых индивидуальных различий [104], так и в контексте острой реакции на стресс [155].

У здоровых новорожденных большая правополушарная активность (что принципиально аналогично левосторонней АЛАР) в паре F3/4 была связана с высокими показателями кортизола для самих испытуемых и их матерей [59]. Среди 6-месячных детей подгруппа с левополушарной АЛАР в паре Fp1/2 в состоянии покоя демонстрировала большую концентрацию кортизола при фоновом исследовании и ее прирост во время стресс-теста [23]. Дети, показавшие левополушарную АЛАР в самом стресс-тесте, характеризовалась большим уровнем кортизола в слюне, взятой дома уже после эксперимента [23].

У взрослых людей левополушарное смещение АЛАР в F3/4 и F7/8 в условиях стресса было ассоциировано с кортизоловым ответом [58, 95, 202]. Рост уровня кортизола в стресс-тесте оказался связанным с левополушарной АЛАР в F3/4 как до, так и после теста [152]. В оригинально поставленном эксперименте показано, что уровень кортизола в слюне после просмотра негативно окрашенного фильма повышался в случае, если фильм предъявлялся избирательно в левое поле зрения (правое полушарие мозга) [200]. В еще одной работе не показано корреляционных связей ЭЭГ-реакции на стресс и повышения уровня кортизола [120], однако в данном случае стресс не вызывал достоверного изменения АЛАР в какой-либо паре лобных отведений.

Наконец, существуют данные о прямом экспериментальном воздействии на уровень кортизола. Один и тот же коллектив, проведя кроссовер-исследования эффектов однократного приема кортизола, в сравнении с плацебо, получил противоположные выводы: в одном случае мощность альфа-ритма в F7 избирательно снижалась, а в другом – избирательно повышалась [184, 185]. Сами авторы интерпретируют расхождение результатов как следствие разницы экспериментальных условий [184]. Четырехдневный прием студентами мужского пола глюкокортикостероида преднизона, по сравнению с плацебо, был связан с негативным фоном настроения и левополушарной АЛАР в F3/4 [164].

Поскольку АЛАР имеет определенные суточные и сезонные колебания, интерес представляют работы, связывающие их с динамикой кортизола. Показано, что у мужчин повышение уровня кортизола в слюне в первый час после пробуждения сопряжено со смещением вправо АЛАР в FC1/2 и FC3/4 на ЭЭГ покоя [57]. Однако в целом, несмотря на популярность данной идеи [87], прямое влияние утреннего пика кортизола на суточную динамику АЛАР маловероятно [189].

Отмечены взаимодействия АЛАР и эффектов других гормонов в модуляции поведения человека. Среди участниц с преимущественно левополушарной АЛАР, получивших окситоцин, но не плацебо, объем реально сделанных благотворительных пожертвований был выше у испытуемых, которых реже воспитывали лишением родительской любви [101].

Еще один важный вопрос (учитывая, что большинство исследований АЛАР выполнено на испытуемых преимущественно женского пола) – влияние менструального цикла на показатели АЛАР. В двух исследованиях с небольшими выборками показано, что у здоровых женщин АЛАР не изменяется в зависимости от фазы цикла [12, 174], однако в этих случаях возможно влияние недостатка статистической мощности на полученные результаты. Среди женщин в состоянии менопаузы АЛАР не отличалась в группах испытуемых, принимавших эстрадиол и плацебо [160]. При этом показано увеличение доли записи ЭЭГ с левополушарной АЛАР у женщин с пременструальным синдромом в лютеиновой фазе [12]. Среди здоровых женщин более нейротичные участницы отличались от эмоционально стабильных левополушарной АЛАР для альфа-1 диапазона в Fp1/2 только в поздней лютеиновой фазе [100].

В еще одном исследовании АЛАР на ЭЭГ покоя была более левополушарной в овуляторной фазе и правополушарной – в менструальной, причем результаты не были связаны с уровнем тревожности [99]. Наконец, группа с выраженным уровнем симптоматики (но без формального диагноза) пременструального синдрома показала более левополушарную АЛАР в паре FTC1/2 и тренд в паре T3/4 вне зависимости от фазы менструального цикла [2].

Таким образом, кортизол действительно ассоциирован с левополушарной АЛАР. Это проявляется и на уровне индивидуальных различий, и при анализе изменений параметров в ответ на стресс. Однако связь суточных и сезонных колебаний этих показателей видится недостаточно изученной. Также неоднозначны данные о влиянии менструального цикла на АЛАР в здоровых популяциях. При этом, в определенных условиях повышение уровня прогестерона в лютеиновой фазе может провоцировать левополушарное смещение АЛАР [100].

В ряде исследований делались попытки отследить связи АЛАР и работы иммунной системы. У студентов правосторонняя АЛАР в F3/4, F7/8 и T3/4 положительно коррелировала с активностью NK-клеток, взятых в состоянии покоя. Также правосторонняя АЛАР в F7/8 была связана с сохранением активности клеток перед субъективно наиболее сложным экзаменом. АЛАР в покое объясняла больший процент дисперсии изменения активности NK-клеток, чем фоновый уровень их активности. Кроме того, АЛАР в F7/8 была слабым, но значимым предиктором активности NK-клеток после просмотра попурри из фильмов позитивного содержания [47]. В еще одной работе у женщин с контрастными и стабильными в пределах двух встреч паттернами АЛАР в F3/4 и T3/4 было проведено иммунологическое обследование через 4–20 месяцев после записи ЭЭГ. Лица с правополушарной АЛАР отличались большим количеством NK-клеток и меньшей концентрацией М иммуноглобулинов. Межгрупповых различий по Т-клеткам и пролиферации лимфоцитов обнаружено не было [105].

У испытуемых в возрасте 57–60 лет правополушарная фоновая АЛАР в Fp1/2 и F7/8 и АЛАР в Fp1/2 при вспоминании негативного события из жизни была связана с более высоким уровнем антител к вирусам гриппа через полгода после вакцинации [157]. Однако, согласно Davidson et al. [51], уровень антител при вакцинации от гриппа связан с правополушарной асимметрией в центральной, а не лобной области. В еще одном исследовании изменения иммунного ответа и АЛАР развивались параллельно, но их корреляции не были оценены авторами [130].

У 158 испытуемых из национальной репрезентативной выборки для США левополушарная АЛАР (усредненная в Fp1/2, F3/4, F7/8) была ассоциирована с уровнем провоспалительных цитокинов после учета десяти ковариат [169]. В последующем исследовании с большей разновозрастной выборкой левополушарная АЛАР показала корреляция с композитной оценкой, основанной на нескольких воспалительных биомаркерах. Эта связь выявлялась только у лиц с сильным детским травмирующим опытом, что рассматривается как подтверждение диатез-стресс модели [97]. Ассоциация левополушарной АЛАР с фоновым уровнем провоспалительных цитокинов и повышением их уровня в ответ на стресс подтверждена в еще одном исследовании молодых людей, преимущественно, женщин [125].

Таким образом, наиболее доказанной является связь активности NK-клеток с правосторонней АЛАР, данные относительно развития специфичного иммунитета после вакцинации не являются согласованными. Также в сильных с методической точки зрения исследованиях показана ассоциация между уровнем провоспалительных цитокинов и левосторонней АЛАР.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Асимметрия лобного альфа-ритма (АЛАР) – ЭЭГ-биомаркер, отражающий сравнительную активность левой и правой префронтальной коры. Топографически наибольший вклад в АЛАР вносит дорсолатеральная префронтальная кора. При этом эмоциональное и мотивационное значение биомаркера связывают с взаимодействиями внутри префронтальной коры и нисходящими проекциями в эмоциональные церебральные регионы, в первую очередь, миндалину.

2. Основные гипотезы функционального значения АЛАР указывают на ее эмоциональную и мотивационную роль. В большинстве случаев правополушарная АЛАР ассоциирована как с позитивными эмоциональными состояниями, так и с мотивацией приближения, а левосторонняя – с негативными эмоциями и мотивацией избегания. Однако в случаях, когда эмоциональная и мотивационная гипотезы порождают расходящиеся предсказания (например, при провокации гнева), подтверждается преимущественно мотивационная.

3. АЛАР демонстрирует одновременно индивидуальную характеристику и особенности состояния испытуемого. При сопоставлении данных, полученных в ходе одинаковых ЭЭГ-записей покоя, сделанных в разные дни, показано, что соотношение в показателе АЛАР индивидуальных свойств и временнόй изменчивости может достигать 60/40.

4. Наиболее часто АЛАР регистрируют в парах отведений F3/4, F7/8 и Fp1/2 в стандартном или смещенном влево в соответствии с возрастом испытуемых альфа-диапазоне. АЛАР мало подвержена влиянию мышечных и окулярных артефактов, однако зависит от выбранного монтажа, поэтому в исследованиях АЛАР рекомендуется CSD-преобразование данных ЭЭГ.

5. АЛАР тесно сопряжена с другими формами функциональной асимметрии, включая моторную и сенсорную. Эти виды асимметрии являются сравнительно старыми и наблюдаются уже у беспозвоночных.

6. У молодых людей подтверждена наследуемость АЛАР, варьирующаяся в разных исследованиях от 11 до 37%. АЛАР связывают с полиморфизмом нескольких генов, влияющих на серотонинэргическую и дофаминэргическую трансмиссию.

7. Уровень кортизола и провоспалительных цитокинов связан с левополушарной АЛАР. Активность NK-клеток, напротив, ассоциирована с правосторонней АЛАР.

ГРАНТ № МК-1570.2020.7 Президента Российской Федерации для государственной поддержки молодых российских ученых – кандидатов наук.