Зоологический журнал, 2019, T. 98, № 4, стр. 407-414

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Комплекс паразитоидов Ph. issikii исследовали по единой методике на примере популяций минера из городов Москва, Нижний Новгород, Казань, Екатеринбург и Тюмень. Эти города образуют линию (близ 56° с.ш.) с запада на восток протяженностью около 1720 км. В Москве работу провели в июне−июле 2016−2017 гг. в Филевском парке (55°75′ с.ш., 37°49′ в.д.), в Нижнем Новгороде, Казани, Екатеринбурге и Тюмени в июле 2017 г. – в городских парках “Швейцария” (56°30′ с.ш., 43°97′ в.д.), “Лебяжье” (55°84′ с.ш., 48°97′ в.д.), “XXII партсъезд” (56°83′ с.ш., 60°57′ в.д.) и близ п. Московский (57°11′ с.ш., 65°42′ в.д.), соответственно. Во всех случаях сборы листьев осуществляли с модельных деревьев липы мелколистной (Tilia cordata Mill.). В Москве было исследовано 30 деревьев, в Нижнем Новгороде и Казани – по 11, Екатеринбурге и Тюмени – 20 и 19, соответственно. В период окукливания молей первой генерации на ветвях первого порядка нижнего яруса северной экспозиции каждого дерева собирали в среднем по 60–70 листьев с минами. Мины были вырезаны ножницами и помещены в пластиковые боксы в соответствии с номером модельного дерева. Собранный материал оперативно был доставлен в г. Ижевск. Выход молей и паразитоидов фиксировали ежедневно в условиях полевой лаборатории на биостанции Удмуртского государственного университета “Сива”. В общей сложности в пяти городах было исследовано 91 модельное дерево липы, вырезано 9041 мин, выведено 6657 экз. Ph. issikii и 390 экз. паразитоидов.

Выведенные паразитоиды из семейств паразитических перепончатокрылых были определены З.А. Ефремовой. При определении видов рода Chrysocharis и Achrysocharoides использованы ключи для Пареарктических видов (Hansson, 1985; 1985a), видов рода Minotetrastichus − ключ для европейских видов Tetrastichinae (Graham, 1987), представителей семейства Braconidae − ключ для видов рода Pholetesor (Whitfield, 2006).

Рассчитывали следующие показатели:

R = , где R − плотность заселения индивидуального модельного дерева первым поколением моли, M − общее число мин на трех модельных ветвях одной экспозиции нижнего яруса кроны, L − общее число листьев на этих ветвях.

V = $B{\;}/N$ × 100, где V − выживаемость куколок, B − число вышедших из мин бабочек, N − общее число собранных мин.

P = W/N × 100, P – зараженность паразитоидами, W − общее число экземпляров паразитоидов, N − общее число собранных мин.

Во всех случаях рассчитывали среднее арифметическое значение и его ошибку. Статистическую обработку материала проводили стандартными методами (Ивантер, Коросов, 2011).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Выход молей московской популяции происходил с 23 июня по 6 июля 2016 г. (с максимумами 24 и 27 июля), паразитоидов − с 24 июня по 8 июля (с максимумом 2 июля) (рис. 1). Выживаемость гусениц и куколок положительно и достоверно была связана со средней плотностью популяции моли (табл. 2) и была 73.5 ± 3.4% (табл. 1). Общая смертность составила 26.5 ± 3.4% и имела обратную зависимость от средней плотности заселения (r = −0.36, n = 30, P < 0.05). При этом смертность от неизвестных причин составила 24.7 ± 3.2%, а от паразитоидов только 1.8 ± 0.4% (табл. 1). В обоих случаях была выявлена достоверная отрицательная связь с плотностью заселения минером деревьев (табл. 2).

Рис. 1.

Динамика выхода моли Ph. isskii и ее паразитоидов (Москва, 2016 г.) в условиях полевой лаборатории.

Выход из куколок молей нижегородской популяции наблюдали с 8 по 25 июля 2017 г. (с максимумом 17 июля), паразитоидов − с 16 по 24 июля (с максимумом 19 июля) (рис. 2). Выживаемость гусениц и куколок не коррелировала со средней плотностью популяции моли (табл. 2) и была 81.1 ± 1.7% (табл. 1). Общая смертность составила 18.9 ± 1.7% и не зависела от средней плотности заселения (r = −0.03, n = 11, P > 0.05). При этом смертность от неизвестных причин составила 16.8 ± 1.8, а от паразитоидов 2.1 ± 0.5% (табл. 1). В двух последних случаях смертность не была связана с плотностью заселения деревьев (табл. 2).

Рис. 2.

Динамика выхода моли Ph. isskii и ее паразитоидов (Нижний Новгород, 2017 г.) в условиях полевой лаборатории.

Выход молей казанской популяции происходил с 8 по 26 июля 2017 г. (с максимумом 20 июля), паразитоидов − с 15 по 29 июля (с максимумом 20 июля) (рис. 3). Выживаемость гусениц и куколок не была связана со средней плотностью популяции моли (табл. 2) и была 72.8 ± 4.4% (табл. 1). Общая смертность составила 27.2 ± 4.4% и не зависела от средней плотности заселения (r = −0.19, n = 11, P > 0.05). При этом смертность от неизвестных причин составила 25.8 ± 4.5, а от паразитоидов 1.4 ± 0.4% (табл. 1). В обоих случаях смертность не зависела от плотности заселения деревьев (табл. 2).

Рис. 3.

Динамика выхода моли Ph. isskii и ее паразитоидов (Казань, 2017 г.) в условиях полевой лаборатории.

Появление молей уральской популяции наблюдали с 5 по 23 июля 2017 г. (с максимумом 14 июля), паразитоидов − с 8 по 29 июля (с максимумом 17 июля) (рис. 4). Выживаемость гусениц и куколок не коррелировала со средней плотностью популяции моли (табл. 2) и была 80.2 ± 2.4% (табл. 1). Общая смертность составила 19.8 ± 2.4% и не зависела от средней плотности заселения (r = = 0.06, n = 20, P > 0.05). При этом смертность от неизвестных причин составила 12.9 ± 1.4, а от паразитоидов 6.9 ± 1.9% (табл. 1). В двух последних случаях смертность не была связана с плотностью заселения деревьев (табл. 2).

Рис. 4.

Динамика выхода моли Ph. isskii и ее паразитоидов (Екатеринбург, 2017 г.) в условиях полевой лаборатории.

Выход молей тюменской популяции происходил с 6 по 21 июля 2017 г. (с максимумом 14 июля), паразитоидов − с 7 по 24 июля (с максимумом 17 июля) (рис. 5). Выживаемость гусениц и куколок не была связана со средней плотностью популяции моли (табл. 2) и была 62.2 ± 3.6% (табл. 1). Общая смертность составила 37.8 ± 3.6% и не зависела от средней плотности заселения (r = 0.03, n = 19, P > 0.05). При этом смертность от неизвестных причин составила 22.3 ± 2.5, а от паразитоидов 15.5 ± 2.4% (табл. 1). В обоих случаях смертность не зависела от плотности заселения деревьев (табл. 2).

Рис. 5.

Динамика выхода моли Ph. isskii и ее паразитоидов (Тюмень, 2017 г.) в условиях полевой лаборатории.

Из московской популяции моли в 2016 г. было выявлено девять видов паразитоидов: Pnigalio agraules, P. soemius, Sympiesis gordius, S. sericeicornis, Cirrospilus pictus, Hyssopus geniculatus, Chrysocharis laomedon, Ch. nephereus (Eulophidae) и Pholetesor circumscriptus (Braconidae) (табл. 3). Преобладали S. gordius, H. geniculatus и S. sericeicornis. При этом заселенность Ph. issikii доминирующим видом S. gordius была негативно и достоверно (r = −0.54, n = 30, P < 0.01) связана с плотностью заселения минeром дерева-хозяина. Помимо эвлофид и браконид были отмечены и представители других семейств паразитических перепончатокрылых: Pteromalidae, Encyrtidae и Proctotrupidae. Доля представителей этих семейств в общем комплексе паразитоидов составила 0.4 ± 0.4, 4.8 ± 3.8 и 5.6 ± 3.8% (во всех случаях n = 30), соответственно. В 2017 г. вследствие затяжной и холодной весны плотность заселения липы минером в Филевском парке была близка к нулю. Среди паразитоидов удалось вывести только Sympiesis gordius и S. sericeicornis (Eulophidae).

Из нижегородской популяции минера было получено шесть видов паразитоидов Ph. issikii: Sympiesis sericeicornis, Hyssopus geniculatus, Chrysocharis laomedon, Achrysocharoides altilis, Minotetrastichus frontalis (Eulophidae) и Pholetesor circumscriptus (Braconidae) (табл. 3). Achrysocharoides altilis (Delucchi, 1954) был впервые отмечен в качестве паразитоида Ph. issikii. Этот вид является эндопаразитоидом личинок насекомых-минеров (Bouček, Askew, 1968). Доминировали Ph. circumscriptus и M. frontalis.

Исследование казанской популяции моли позволили выявить шесть видов паразитоидов: Pnigalio pectinicornis, Sympiesis gordius, Hyssopus geniculatus, Chrysocharis nephereus, Minotetrastichus frontalis (Eulophidae) и Pholetesor circumscriptus (Braconidae) (табл. 3). Также были выведены два экземпляра рода Omphale sp. (Eulophidae). Ph. circumscriptus преобладал в выведенном материале.

Из уральской популяции минера было получено семь видов паразитоидов: Pnigalio pectinicornis, Sympiesis sericeicornis, Hyssopus geniculatus, Chrysocharis laomedon, Ch. nephereus, Minotetrastichus frontalis (Eulophidae) и Pholetesor circumscriptus (Braconidae) (табл. 3). Доминировали S. sericeicornis и Ph. circumscriptus. При этом паразитированность Ph. issikii доминирующим S. sericeicornis была положительно и достоверно (r = 0.64, n = 20, P < 0.001) связана с плотностью заселения минeром дерева-хозяина. Зараженность Ph. circumscriptus не имела подобной связи (r = 0.07, n = 20, P > 0.05).

Исследование тюменской популяции позволило выявить десять видов паразитоидов: Pnigalio pectinicornis, Sympiesis gordius, S. sericeicornis, Cirrospilus lyncus, C. pictus, Hyssopus geniculatus, Chrysocharis laomedon, Ch. nephereus и Minotetrastichus frontalis (Eulophidae) и Pholetesor circumscriptus (Braconidae) (табл. 3). Помимо этого были выведены представители родов Achrysocharoides и Chrysocharis (Eulophidae). Преобладали P. pectinicornis, S. gordius и Ch. laomedon. При этом паразитированность Ph. issikii доминирующими видами P. pectinicornis и S. gordius не была связана с плотностью заселения минером дерева-хозяина: (r = = −0.02, n = 19, P > 0.05) и (r = −0.22, n = 19, P > > 0.05), соответственно.

Комплекс паразитоидов Ph. issikii пяти городов РФ практически полностью состоит из полифагов, по-видимому, перешедших на питание липовой молью-пестрянкой с других видов Gracillariidae. Соотношение экто- и эндопаразитоидов в наших сборах составляет 9 : 4 (табл. 3). В частности для Москвы этот показатель выглядит как 2 : 1, для Нижнего Новгорода – 1 : 1, Казани – 2 : 1, Екатеринбурга − 4 : 3, Тюмени – 7 : 3.

Одним из наиболее значимых видов в комплексе паразитоидов Ph. issikii является грегарный личиночно-куколочный эктопаразитоид − Minotetrastichus frontalis. Самка M. frontalis откладывает яйцо в мину Ph. issikii на гусеницу или рядом с ней (Yefremova, Mishchenko, 2012). При этом специфической локализации на теле гусеницы паразитоид не имеет. На одной гусенице (или куколке) Ph. issikii может проходить развитие от двух до пяти личинок M. frontalis (Yefremova, Mishchenko, 2012).

Minotetrastichus frontalis преобладает в комплексах паразитоидов Ph. issikii в странах Центральной Европы, а также в европейской части РФ. Так, в период 2011−2013 гг. в парках г. Братиславы доля вида в паразитокомплексе составляла 31.8 ± 2.3% (n = 60) (Ермолаев, Аимбетова, 2016). В эти же годы общая доля M. frontalis в сборах по 16 пунктам Венгрии достигала 83.7% (Szőcs et al., 2014; 2015). В 2016 г. в Румынии паразитоид был выявлен в 55% случаев (Andriescu et al., 2016). Помимо этого в 2006 г. M. frontalis был вторым по численности в Ульяновской обл. Доля этого вида составила 19.3 ± 3.8% (n = 22) (Ефремова, Мищенко, 2008). M. frontalis доминировал и в последних пробах из Удмуртии (Ермолаев и др., 2018). В 2015 г. доля этого вида на трeх пробных площадях близ г. Ижевска составила 26%. Наши данные показали преобладание вида и в комплексе паразитоидов Ph. issikii в Нижнем Новгороде. Исследования, проведенные на территории всей Удмуртской республики, показали, что M. frontalis приурочен исключительно к неморальной зоне Удмуртии и отсутствовал в районах севернее 57° северной широты (Ермолаев и др., 2018).

Одиночный эктопаразитоид личинок и куколок насекомых минeров Sympiesis gordius чаще выступает в роли первичного паразита и заражает личинок и куколок представителей ряда семейств отрядов Hymenoptera и Lepidoptera, предпочитает гусениц представителей рода Phyllonorycter (Gracillariidae) (Bouček, Askew, 1968).

Sympiesis gordius преобладал в сборах паразитоидов Ph. issikii на Украине и в Ульяновской обл. Так, доля S. gordius в комплексе паразитоидов, собранных в 1988 г. в трех точках г. Киева, составила 46.4% (Mey, 1991). В Ульяновской обл. эта величина достигала 43.1 ± 3.7% (n = 22) (Ефремова, Мищенко, 2008). Помимо этого S. gordius был вторым по численности в Венгрии и Удмуртской Республике (2001−2005 гг.). Так, доля S. gordius в сборах паразитоидов в Венгрии составила 5.3% (Szőcs et al., 2014), а в Удмуртской Республике – до 32.5% (Ермолаев и др., 2011). Повторное (в 2015 г.) исследование трех пробных площадей близ г. Ижевска показало, что вид стал третьим по численности (8% от общего числа всех паразитоидов) (Ермолаев и др., 2018). Наше исследование показало преобладание вида в комплексе паразитоидов Ph. issikii в Москве (26.5%) и субдоминирование в Тюмени (29.1% от общего количества особей всех видов).

Одиночный первичный или вторичный эктопаразитоид гусениц и куколок минирующих насекомых Sympiesis sericeicornis – обычный компонент комплекса Ph. issikii. Вид был третьим по численности в сборах в Словакии (зараженность паразитоидом 1.6−1.9%) (Ермолаев, Аимбетова, 2016), Венгрии (4.8% от общего количества особей всех видов) (Szőcs et al., 2014) и в наших сборах в г. Москве. Вид был вторым по численности в паразитокомплексе Ph. issikii в Киеве (Mey, 1991) и последних (2015 г.) сборах близ Ижевска (Ермолаев и др., 2018): 21.4 и 14% от общего количества особей всех видов, соответственно. Вид доминировал в наших сборах в Екатеринбурге (38.9% от общего количества особей всех видов).

Chrysocharis laomedon − первичный одиночный эндопаразитоид многих видов молей-пестрянок (Bouček, Askew, 1968). Вид был третьим в комплексе паразитоидов Ph. issikii в Ульяновской обл. (Ефремова, Мищенко, 2008), в ранних (2001−2005 гг.) материалах из Удмуртской Республики (Ермолаев и др., 2011) и наших сборах в Тюмени.

Общая зараженность паразитоидами Ph. issikii в европейской части ареала крайне низка. Так, в период 2011−2013 гг. общая средняя зараженность паразитоидами Ph. issikii в парках г. Братиславы составила 22.1 ± 1.1 (n = 60) (Ермолаев, Аимбетова, 2016). Величина данного показателя в 16 пунктах Венгрии (Szőcs et al., 2014) в 2011 г. была 37.2%, в 2012 и 2013 гг. – 28 и 9.6%, соответственно. Смертность минёра от паразитоидов на территории Приокско-Террасного заповедника составляла до 27% (Осипова, 1995). В 2006 г. общая средняя зараженность паразитоидами Ph. issikii в 22 пунктах Ульяновской обл. составила 21.4 ± 1.8 (Ефремова, Мищенко, 2008). В период 2001−2005 гг. в Удмуртской Республике на трех пробных площадях этот показатель варьировал от 0.9 ± 0.2 до 12.5 ± 0.9% (Ермолаев и др., 2011), а в 2015 г. составил только 1.6 ± 0.3% (Ермолаев и др., 2018). Низкий показатель зараженности паразитоидами (2.2%) был выявлен в период 2008−2011 гг. в Харьковской обл. (Мешкова, Микулина, 2013). Зараженность паразитоидами гусениц и куколок Ph. issikii в наших сборах варьировала от 1.4 ± 0.4 (Казань) до 15.5 ± 2.4% (Тюмень).

Таким образом, впервые исследованы комплексы паразитоидов инвазивного вида липовой моли-пестрянки (Ph. issikii) в городах Москва, Нижний Новгород, Казань, Екатеринбург и Тюмень. В общей сложности выявлено двенадцать видов-полифагов семейства Eulophidae. Achrysocharoides altilis впервые отмечен в качестве паразитоида минера. Роль паразитоидов как фактора смертности гусениц и куколок Ph. issikii была незначительной.