Зоологический журнал, 2019, T. 98, № 4, стр. 437-452

Изменение роли млекопитающих в заражении людей бешенством в России за исторически обозримый период в 16–21 веках

Г. Н. Сидоров 12*, Е. М. Полещук 1**, Д. Г. Сидорова 3***

1 Научно-исследовательский институт природно-очаговых инфекций Роспотребнадзора
644080 Омск, Россия

2 Государственный педагогический университет
644099 Омск, Россия

3 Государственный аграрный университет им. П.А. Столыпина
664008 Омск, Россия

* E-mail: g.n.sidorov@mail.ru
** E-mail: e-poleschuk@yandex.ru
*** E-mail: dg.sidorova@omgau.org

Поступила в редакцию 27.11.2015
После доработки 19.09.2018
Принята к публикации 03.05.2018

Полный текст (PDF)

Аннотация

Проведен анализ изменения роли млекопитающих в заражении людей бешенством в России за период 1534–2017 гг. Гибель людей от бешенства при контактах с собаками постоянно регистрировалась с 16 века. Удельный вес собак в заражении человека с конца 19 до середины 20 веков достигал 85%. В 1960–1970-е гг. показатель снижался до 30–35%, а в начале 21 века вновь увеличился до 43%. Роль кошек в заражении людей достоверно прослежена с конца 19 века и за последние 130 лет возросла с 2 до 18%. Эпидемическое значение лисиц изменяется циклично. В конце 18 века о бешенстве лисиц в России не известно. Люди погибали от бешенства после укусов этих животных в начале 19 века. С 1825 г. случаи бешенства у людей при контактах с лисицами отмечать перестали. Лисицы снова начали заражать людей с 1940-х годов. В отдельные годы в период 1970–1990 лисица была источником гидрофобии в 50–52% случаев. В 21 веке ее роль в инфицировании человека снижалась до 16%, но удельный вес вида в структуре зарегистрированных бешеных животных возрастал почти до 50%. Волк заражал людей на протяжении всей обозримой истории. До Второй мировой войны эпидемическое значение волка доходило до 19%, а со второй половины 20 и в 21 веке гибель людей от укусов волков изменялась в пределах 2–7% случаев. Енотовидная собака начала заражать людей после Второй мировой войны (0.4%). Ее эпидемическая роль медленно возрастала и в 21 веке достигла 11%. Корсак, барсук, куница, хорек, песец заражали людей редко, но участвовали в эпидемическом процессе уже не менее 50 лет, а песец 100 лет. На территории России зафиксировано два случая смерти человека от бешенства после укуса летучей мыши – в 1985 и 2008 годах. Крупный рогатый скот инфицировал человека на протяжении всех обозримых пяти веков, но не часто – в 0.3–2% случаев. Мелкий рогатый скот, лошади и свиньи не менее 130 лет представляли крайне редкую эпидемическую опасность. В России люди никогда не заражались бешенством от насекомоядных, а от грызунов только в трех случаях: от двух сусликов и одной белки.

Ключевые слова: бешенство, млекопитающие, Россия, история, современность

DOI: 10.1134/S0044513419040159

До 2005 г. при появлении симптомов бешенства болезнь у людей была неизлечима. “Милуокский протокол”, предусматривающий проведение терапии на фоне искусственной комы, позволил получить первый случай выздоровления пациента и открыл казуистическую возможность излечения человека (Willoughby et al., 2005). Попытки лечения начали осуществляться в России (Тхакушинова и др., 2012). Последующий анализ “Милуокского протокола” выявил его недостаточную обоснованность (Zeiler, Jackson, 2016). Таким образом, гидрофобия продолжает оставаться 100% смертельной болезнью.

Эпидемиология бешенства на территории России изучалась многими исследователями (Саватеев, 1927; Гамалея, 1930; Селимов, 1963, 1978; Канторович, 1965; Черкасский, 1985; Ботвинкин, 1992; Сидоров и др., 2009а; Полещук и др., 2013; Симонова, Хадарцев 2014). Анализировалась взаимосвязь эпидемического и эпизоотического процессов по периодам от нескольких до 40–50 лет (Ведерников, 1987; Сидоров, 1995; Полещук, Сидоров, 2010; Макаров и др., 2015; Полещук и др., 2016). Были зафиксированы изменения роли отдельных видов животных в эпизоотическом процессе. Выявлялось изменение роли социальных факторов в эпизоотическом и эпидемическом процессах (охотничий перепромысел, профилактическая вакцинация, санитарная просвещенность населения). Изучалась роль основных распространителей инфекции (лисица) в эпидемическом процессе (Селимов, 1978; Сидоров, 2002; Сидоров и др., 2004; Полещук и др., 2010; 2016; Симонова, Хадарцев, 2014; Картавая и др., 2016; Раичич и др., 2017).

В 2003 г. был открыт новый, эпидемически значимый, лиссавирус Иркут (Botvinkin et al., 2003; Leonova et al., 2012). Выявлено участие в эпидемическом процессе бешенства на территории страны рукокрылых, как нетипичных переносчиков инфекции (Ботвинкин, 2011).

В практику внедрялись методы, позволяющие осуществлять ретроспективную диагностику гибели людей при контактах со случайными источниками инфекции, такими как крупный рогатый скот, даже в случаях стертой клинической картины (Dedkov et al., 2016).

В средствах массовой информации получили широкую огласку сомнительные, с нашей точки зрения, данные о случаях бешенства петуха, белок, крыс, ежей (Московская область, 2013–2016 гг.). Люди от этих животных не заражались, но тревогу среди населения эта информация вызывала.

Поэтому крайне актуально выявить изменение роли разных видов животных в эпидемическом процессе в течение многих лет. В связи с этим в настоящей работе ретроспективный характер исследования расширен с 40–50 до 480 лет. Полученные данные позволят выполнять прогнозы эпизоотического и эпидемического состояния по бешенству, а также планировать санитарный, ветеринарный надзоры и охотничье-промысловые мероприятия, по профилактике этой болезни.

Цель работы: проанализировать роль млекопитающих в заражении людей бешенством в России в разные эпидемические периоды, на протяжении 1534–2017 гг.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Проведен анализ источников информации, характеризующих роль разных видов животных в заражении людей бешенством в России за последние пять веков. Проанализированы сведения о 625 случаях гибели людей после контактов с животными на территории страны за 1956–2017 гг. Полная эпидемиологическая информация собрана относительно 490 случаев. Использованы сведения о заболеваниях бешенством всех видов животных в России за 1960–2016 гг. (n = 173 тыс. особей). Материалы предоставлены Федеральной Службой Роспотребнадзора, Департаментом и Центром ветеринарии РФ, Управлениями ветеринарии и Территориальными управлениями Роспотребнадзора в субъектах РФ. Численность лисицы, волка, корсака и енотовидной собаки в России за 1955–1990 гг. оценена по данным заготовок шкур, полученным в Главохоте РСФСР. Численность хищников за 1981–2016 гг. проанализирована на основании данных Центрохотконтроля РФ, получаемых в ходе проведения зимних маршрутных учетов (ЗМУ). Енотовидная собака учитывалась в теплый период года (Фонд, 1992; Ресурсы, 1996; Состояние…, 2000, 2004, 2007, 2011).

Все эпидемиологические и эколого–эпизоотологические данные взяты из архива лаборатории бешенства ФБУН “Омского НИИ природно-очаговых инфекций” Роспотребнадзора. В архиве содержатся материалы с 1956 г., представленные первичными статистическими данными, полученными из выше указанных структур.

Анализ заражения людей проведен по восьми эпидемическим периодам. Эти периоды были выделены условно на основании количественного и качественного состава животных, вовлекаемых в эпидемический процесс.

1. 1534–1824 гг. Появляются первые и разрозненные сведения о заболеваниях животных и людей бешенством в России с редким участием лисиц. 2. 1825–1885 гг. Отсутствуют данные об участии лисиц в эпидемическом процессе до начала пастеровской антирабической вакцинации людей в 1886 г. 3. 1886–1940 гг. В стране создаются пастеровские станции в Одессе, Москве, Варшаве, Самаре, Петербурге. К 1912 г. их количество достигло 28, к 1938 г. – 80. Появляются достоверные статистические данные о бешенстве людей. Участие в эпидемическом процессе лисиц и енотовидных собак не зарегистрировано. 4. 1941–1963 гг. Появляются случаи заражения людей при контактах с лисицами и енотовидными собаками. В эпидемическом процессе увеличивается роль кошек. В 85% случаев людей инфицируют собаки. 5. 1964–1974 гг. Природные очаги бешенства с участием лисиц распространяются по всей территории России. Среди переносчиков заболевания человеку продолжают доминировать собаки. 6. 1975–1989 гг. Это период максимальных заболеваний животных и доминирования лисиц в заражении людей. 7. 1990–1999 гг. Происходит “перепромысел” (см. ниже) резервуарных хозяев вируса бешенства (лисицы, енотовидной собаки, корсака) и отмечается связанная с этим явлением низкая заболеваемость животных. 8. 2000–2017 гг. В заражении людей снижается значение лисицы и увеличивается роль енотовидной собаки, кошки и волка. Человека чаще всех инфицируют собака.

Явление “перепромысла” лисицы, корсака и енотовидной собаки проанализировано по методике Бакеева (1976). Методика предусматривала визуальный учет и контрольный опрос лиц, носящих шапки и воротники из дикой пушнины, с последующим математическим анализом полученных данных и показателей официальной добычи животных в каждом конкретном регионе страны. В 1978–2001 гг. в 16 областях, краях и республиках России с использованием методики обследовано 25 тысяч человек и выявлен процент лиц использовавших меховые изделия из “дикой” пушнины. Учет давал возможность оценить реальную добычу резервуарных хозяев вируса бешенства на территории страны. В случаях, когда точная видовая принадлежность животных, заразивших людей, в ветеринарной статистике не указывалась, приводилось название рода или семейства. В частности, хорек, куница, суслик, летучая мышь. Материалы обработаны статистическими методами (Лакин, 1980, Statistica 8.0).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Бешенством могут болеть все млекопитающие и птицы (Селимов, 1963, 1978). В зависимости от того, какие виды животных поддерживают циркуляцию вируса, выделяют очаги инфекции природного (дикие животные) и антропогенного типов (домашние собаки).

В Российской Федерации обитают 380 видов млекопитающих и 790 видов птиц (Павлинов, Лисовский, 2012; Коблик и др., 2006). С 1945 по 2016 гг. случаи бешенства были зарегистрированы у 53 таксонов млекопитающих: 45 диких, 8 домашних и сельскохозяйственных животных и у двух видов домашних птиц (Шеханов, 1970; Ботвинкин, 1992; 2011; Кузьмин и др., 2002; Полещук и др., 2003; Botvinkin et al., 2003).

Заболевшие звери относились к 6 отрядам: насекомоядные (Insectivora (Bowdich 1821)) (1 вид), непарнокопытные (Perissodactyla (Owen 1848)) (2 вида), рукокрылые (Chiroptera Blumenbach 1779)) (5), грызуны (Rodentia Bowdich 1821)), (10), парнокопытные (Artiodactyla Owen 1848)) (12), хищные (Carnivora Bowdich 1821)) (23 вида). От общего количества видов млекопитающих России это составляет 13.9%. Однако в истории изучения бешенства известны случаи как гипердиагностики (Кузьмин и др., 2002а), так и гиподиагностики (Dedkov et al., 2016). Это дает основание сомневаться в участии некоторых видов в эпизоотическом процессе (Ботвинкин, 1992; Кузьмин и др., 2002а). Людей заражали гидрофобией представители только 21 таксона (вида, при редком отсутствии точных данных, рода или семейства) млекопитающих, или 40% животных, зараженных бешенством.

1 эпидемический период 1534–1824 гг. Самые ранние сведения о “лечении” людей от бешенства на территории России относятся к 1534 и 1677 гг. (табл. 1). В Травнике 1534 г указывалось: “Сок же от морския капусты приято с вином смешен исцеляет бешенство, кое бывает от укушения собачная” (цит. по: Словарь…, 1975, с. 183). В 1739 г. был издан указ Анны Иоанновны относительно забежавшей в царский дворец бешеной собаки (Токаревич, Грекова, 1986). Самойлович в 1780 и 1783 гг. дважды издавал книгу “Нынешний способ лечения с наставлением, как можно простому народу лечиться от угрызения бешеной собаки и уязвления змеи”. Автор описывал заражение людей после укусов собак и заболевания собак после употребления мяса и молока бешеных коров, акцентируя внимание на том, что: “чаще всех животных собака человека угрызает и таковым злым своим ядом его заражает” (Самойлович, 1783 с. 16). Полагаем, что в этот период были возможны случаи заражения людей от крупного рогатого скота. Другие виды бешеных животных Самойлович (1783) не упоминал.

Таблица 1.  

Источники заражения людей бешенством на территории России* в разные эпидемические периоды за 1534–2017 гг. (средние показатели, в %) (по: Сидоров и др., 2016; переработано и дополнено)

Вид (таксон) Периоды
1534–1824 1825–1885 1886–1940** 1941–1963*** 1964–1974*** 1975–1989 1990–1999 2000–2017
Собака (Canis lupus familiaris (L.1758)) ++ + + 79.0 85.0 55.7 30.3 34.7 42.8
Кошка (Felis silvestris catus (L. 1758)) 2.0 6.0 10.7 12.7 14,7 18.4
Лисица (Vulpes vulpes (L. 1758)) + + 4.6 24.5 37.7 24.2 16.1
Волк (Canis lupus (L. 1758)) + + + 19.0 2.2 3.6 4.5 4.2 6.7
Енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides (Gray 1834)) 0 0.4 1.9 5.0 3.2 10.6
Шакал (Canis aureus (L.1758)) 0 0 + 0 0 0
Корсак (Vulpes corsac (L.1768)) 0 + + 1.8 0 0
Песец (Alopex lagopus (L. 1758)) + + 0 0.4 0 0.5
Барсук (Meles meles (L. 1758)) 0 0.5 1.7 0 0 0.5
Куница (Martes sp.(Pinel 1792)) 0 0 + 0.4 0 0
Хорек (Mustela sp. (L. 1758)) 0 0 + 0 2.1 0.5
Медведь бурый (Ursus arctos (L. 1758)) 0 0 + 0 0 0
Медведь белый (Ursus maritimus (Phipps 1774)) + 0 0 0 0 0
Белка (Sciurus vulgaris (L. 1758)) + 0 0 0 0 0
Суслик (Spermophilus sp. (Cuvier 1825)) 0 + + 0 0 0
Летучая мышь (Vespertilionidae (Gray 1821)) 0 0 0 0.4 0 1.1
Крупный рогатый скот (Bos taurus taurus (L. 1758)) + + + 0.3 1.9 0 1.1 1.1
Свинья (Sus scrofa (L. 1758)) + 0 0 0 0 0
Коза (Capra hircus (L. 1758)) 0 + 0 0 0 0
Овца (Ovis aries (L. 1758)) 0 + 0 0 0 0
Лошадь (Equus ferus caballus (L. 1758)) + 0 0 0 0 0
Количество видов (таксонов) 4 3 10 12 13 9 7 10

Примечания. * В названии “Россия” в разные периоды объединяются следующие государства со столицей в городах. Москва и Санкт-Петербург: 1534–1885 гг. – Московское княжество, Русское царство, Российская империя; 1886–1974 гг. – Российская империя, СССР; 1975–2017 гг. – РСФСР, Российская Федерация. ** по: Мари (1909) и Саватеев (1927), с уточнениями; *** по: Селимов (1963, 1978), с уточнениями; Прочерк – отсутствие сведений; ++ – Регулярная регистрация; + – Редкая регистрация; Сумма процентов не всегда составляет 100, поскольку в разные периоды от 2 до 15% случаев таксономическая принадлежность животного, инфицировавшего человека, осталась неизвестна.

Эпизоотии бешенства с вовлечением в них лисиц отмечались в России в 1810–1818 и в 1824 гг. Они совпали со вспышками лисьего бешенства в Центральной Европе (Селимов, 1978). После 20-х годов 19 века вплоть до 20-х годов 20 века сведений о заражении людей бешенством при контактах с лисицами (а также корсаками, енотовидными собаками и шакалами) в литературных и архивных источниках нет.

2 период 1825–1885 гг. Бешенство собак и волков регистрировалось постоянно. В 1854 г. бешеный волк забежал в Петербург и покусал 38 человек. Широко известен случай нападения в 1886 г. в Смоленской губернии бешеной волчицы на 18 крестьян и священника. Л. Пастер в Париже спас 16 пострадавших. Позднее к Пастеру прибыли 7 человек, укушенных волком в Орловской губернии (Токаревич, Грекова, 1986). Полагаем, что в этот период инфицированный волками и собаками крупный рогатый скот также мог заражать людей. Эпизоотии бешенства с заболеваниями лисиц в эти годы в России не отмечались. В Западной Европе лисье бешенство перестало регистрироваться после 1850 г. (Селимов, 1978).

3 период 1886–1940 гг. характеризовался началом работы в стране первых Пастеровских станций и почти полным отсутствием гибели людей после укусов лисиц. В 1886–1890 гг. в семь пастеровских станций Российской империи обратилось 8037 человек. Собаками были укушены 88.1%, кошками – 6.1, волками – 4.6, лошадьми – 0.6, быками и коровами, кабанами и свиньями по 0.2, лисицами – 0.1%. В единичных случаях люди травмировались при вскрытии животных и были покусаны шакалами (Герценштейн, 1891). Согласно данным Палавандова (1927) (цит. По: Щербак, 1982) в 1887–1892 гг. из 14371 укушенных в Российской империи, только 8 человек (0.05%) пострадали при контакте с лисицей, никто не умер.

В 1887 г. из 693 погибших человек 90% имели контакт с собаками, 3.4% – с волками, 2.5% – с кошками, 2.4% – с лошадьми, 0.5% – со свиньями, 0.1% – с белкой, 0.1% – с белым медведем и 0.5% – с людьми (Мари, 1909).

В 1902–1914 гг. из 313843 травмированных людей от лисиц пострадали 116 человек (0.04%), но никто после контактов с этими хищниками бешенством не заразился (Селимов, 1963). В эти годы после укусов домашних животных и волков в Российской империи в среднем умирало от бешенства 1042 человека в год, в 1921–1924 гг. в СССР – от 1070 до 1470 человек (Селимов, 1963; 1978).

В целом за 40 лет работы Российских пастеровских станций (1886–1924 гг.) ни одного случая смерти людей от укусов лисицы зарегистрировано не было. Из погибших за эти годы 79% были травмированы собаками (800 чел.), 19% – волками (200 чел.), 2% – кошками, 0.03% лошадьми (Саватеев, 1927). Гибель людей в результате укусов волками в этот период самая высокая (табл. 1).

Первый случай смерти человека в СССР в 20 веке после укуса ручной лисицы отмечен в 1925 г. на Украине. Ни до (1886–1924 гг.), ни после этого (1926–1940 гг.) по данным Киевской пастеровской станции, ни один из 72259 подвергшихся здесь вакцинации людей, не только не погиб, но даже не обращался за медицинской помощью по поводу укусов лисиц (Щербак, 1982; Сидоров, 2002). Это подтверждается многочисленными публикациями. Статистика 1913–1928 гг. свидетельствовала, что в Нижнем Поволжье бешенство из диких животных регистрировалось только у волков. Болели также собаки, кошки и скот, но не лисицы (Зильберберг, 1914; 1929 и др.). Природный очаг бешенства, поддерживаемый лисицей, енотовидной собакой, корсаком и волком, активизируется здесь с 1942 г. (Ботвинкин, Сидоров, 1991; Сидоров, 1995; 2002).

Гибель людей после контактов с лисицами и другими “мелкими” дикими псовыми почти полностью отсутствовала. Поэтому в СССР до Второй мировой войны считалось, что источниками заражения людей являются собаки, кошки, волки и редко домашние копытные. В медицинской и ветеринарной литературе только в первой половине 1950-х гг. появилась информация о том, что в СССР у лисиц стали наблюдаться вспышки бешенства, но случаев заражения бешенством людей от их укусов не упоминались (Протасов, Шапиро, 1954; Стефанский, Пугач, 1954).

В указанный период в 1929 г. в Колымском округе от бешенства умер человек после снятия шкуры с павшего песца (Шмит, 1930).

Бешенство у енотовидных собак в России впервые было зафиксировано зимой 1931–1932 гг. в Хасанском р-не Приморского края (Миролюбов, 1934). В 1939 г. Дубницкий (1941) наблюдал бешенство енотовидных собак на звероводческой ферме. Но случаи заражения людей при контактах с этим животным описаны не были.

В этот же период енотовидную собаку успешно акклиматизировали в европейской части страны, куда ее завезли в 1930-х годах с Дальнего Востока. Расселившись, хищник продолжил расширять свой ареал и начал активно вовлекаться в эпизоотический процесс по всей территории.

Саватеев в 1927 г. писал: “Крысы и мыши, хотя и могут заболевать бешенством и путем укуса передавать эту болезнь, но эпидемиологическое значение их маловероятно”. Опираясь на результаты многолетних полевых и лабораторных исследований грызунов, отловленных в природных очагах бешенства (Ботвинкин, 1992; Кузьмин и др., 2002а, Сидоров и др., 2004), авторы считают, что до настоящего времени это утверждение остается верным.

4 период 1941–1963 гг. В СССР первые эпизоотии бешенства у лисиц, были отмечены в сороковые годы в дельте Волги, в Крыму, в Воронежской, Тульской, Калужской областях, на Украине (Исаков, 1949; Чиркова, 1952; Павлов, 1953; Пикуль, 1959). Причиной активизации заболеваний лисиц считается увеличение их численности в годы войны, в результате снижения интенсивности промысла и нарушения биоценотического равновесия (Wandeler et al., 1974; Канторович, 1965). Об этом свидетельствуют данные заготовок шкур лисицы. До войны в 1936–1940 гг. в СССР в среднем ежегодно добывалось 538.6 тыс. особей, в годы войны в 1.5 раза меньше (361.0 тыс.). После войны в 1946 г. были зафиксированы максимальные, за всю историю СССР, заготовки шкур этого хищника (742.7 тыс. ос.), превышающие довоенный уровень в 1.4 раза (Пилитович и др., 1971). Половина всех лисиц добывалась на территории РСФСР.

Селимов (1978) считал, что широкое распространение лисьего бешенства может быть обусловлено естественной изменчивостью вируса, адаптированного к организму лисицы.

Если с 1534 г. до 1940-х годов эпидемический и эпизоотический процессы бешенства на территории Российской Федерации условно можно назвать “собачьими” и “волчьими”, то с середины 1940 гг. до настоящего времени – “лисьими” и “собачьими” (Селимов, 1978; Сидоров, 2002; Сидоров и др., 2010). Часть собачьих очагов бешенства на территории России была ликвидирована людьми. Анализ эпидемиологических и эпизоотологических данных из архива историй болезней погибших людей свидетельствует, что к настоящему времени самостоятельные собачьи очаги сохраняли свою активность только на Северном Кавказе (Ботвинкин, Сидоров, 1991; Кузьмин, Сидоров, 2001; Полещук и др., 2009, 2013).

Активизации эпизоотий в природных очагах европейской части страны способствовало увеличение численности енотовидной собаки в стране в результате интродукции ее с Дальнего Востока. Первый случай бешенства у енотовидных собак в европейской части СССР отмечен в июле 1942 г. в дельте Волги, а осенью 1945 г. и всю последующую зиму здесь же наблюдался падеж этих животных, сочетавшийся с заболеваниями бешенством лисиц (Исаков, 1949). Численность этих животных в годы войны возросла. До войны, в 1936–1940 гг. в СССР добывалось 10.0 тыс. особей ежегодно, а после войны в 1946–1950 гг. в 3 раза больше – 29.8 тыс. особей. Численность животного в стране постоянно росла: в 1951–1955 гг. ежегодно добывалось 46.8 тыс. особей, а в 1956–1960 – 58.5 тыс. особей, в 6 раз больше, чем до войны (Пилитович и др., 1971). В 1959–1963 гг. на европейскую часть страны, приходилось около 90% заготовленных шкур.

По сведениям Селимова (1963), в этот период и лисица, и енотовидная собака начали заражать людей бешенством в европейской части страны, а лисица еще и на Урале и в Западной Сибири. Однако чаще всего людей продолжали заражать собаки (85% случаев). Удельный вес кошек, лисиц и волков в структуре источников гидрофобии соответственно составил – 6.0, 4.6 и 2.2% (Селимов, 1963; 1978) (табл. 1).

Снижение эпидемического значения волка было связано с истреблением этого хищника человеком и сокращением его численности в 1950–1960 гг., по сравнению с предвоенным уровнем, в 3–4 раза (Волк, 1985).

По одному человеку погибло после контакта с сусликом (Селимов, 1963), корсаком (Стрельцова, 1967) и песцом (Березина и др., 2011). Крупный рогатый скот, барсуки и енотовидные собаки участвовали в заражении людей в 0.3, 0.5, 0.4%.

В 1946–1956 гг. в СССР от гидрофобии ежегодно умирало от 185 до 626 человек. На РСФСР приходилась четвертая часть от всех заболевших (Селимов, 1963, 1978). По данным Московской пастеровской станции с 1886 по 1952 гг. среди 1073 заболевших гидрофобией людей только один человек был укушен лисицей (Семенова, Кобринский, 1959).

5 период 1964–1974 гг. характеризовался распространением природных очагов бешенства среди лисиц по всей территории страны за исключением Восточной Сибири и Дальнего Востока, кроме южных районов этого региона, сопредельных с Монголией и Китаем (Сидоров, 1995; Сидорова, 2009). В качестве источников заражения человека повсеместно доминировали собаки, хотя их удельный вес в эпидемическом процессе сократился с 85.0 до 55.7%, в связи с увеличением роли лисицы с 4.6 до 24.5% (табл. 1). С 1964–1966 гг. в стране началось сокращение заготовок шкур лисицы и многих других млекопитающих, связанное с низкими закупочными ценами на пушнину и, как следствие, “оседанием шкур” на руках у населения (Бакеев, 1976). Этот процесс повсеместно усиливался на протяжении последующей четверти века. Зимний маршрутный учет охотничьих видов в этот период в стране широкого распространения еще не получил. Оценка численности животных на основе заготовок их шкур привела к искаженному представлению о снижении численности резервуарных хозяев вируса бешенства (Адамович, 1984). Полевые же учеты численности лисицы в разных регионах страны свидетельствовали о том, что обилие этого хищника реально не уменьшалось, а скорее увеличивалось (Вайсфельд, 1985; Сидоров, 1985; 1995) поэтому происходило возрастание ее роли в эпидемическом процессе бешенства.

Вспышка бешенства в г. Алдане Якутской АССР в 1973 г. не была связана с активностью природных очагов. Это был пример классического антропургического бешенства. Для маленького таежного города эпизоотия явилась полной неожиданностью. В период вспышки было госпитализировано 108 человек. Погибло 4 человека. Эпизоотию ликвидировали путем почти полного уничтожения всех собак и кошек г. Алдана (Титков и др., 1975).

Люди в этот период инфицировались при контактах с млекопитающими, принадлежавшими к тринадцати таксонам (табл. 1). В отдельные годы значение собак в гибели людей колебалась от 39.2 до 74.1%, кошек 1.9–21.5% случаев. Лисицы заражали людей ежегодно в 15.3–37.9% случаев. Волки, енотовидные собаки, барсуки и другие дикие животные являлись источниками гидрофобии не каждый год. Удельный вес волков в заражении человека достигал в отдельные годы 7.1%, а енотовидных собак и барсуков не превышал 3.8%. Реже люди заражались от крупного рогатого скота (1.5 –3.8%) и, в единичных случаях, от шакала, корсака, бурого медведя, хоря, куницы и суслика (Селимов, 1963, 1978).

По архивным материалам Омского НИИ природно-очаговых инфекций в 1969 г. погиб от бешенства мужчина, травмированный медведем. Подробности анамнеза не сохранились.

6 период 1975–1989 гг. характеризовался высокой заболеваемостью лисиц. В 1975–1983 гг. в СССР ежегодно погибало от бешенства 72.2 человека (Селимов, 1978), в Российской Федерации – от 5 до 25 человек в среднем 14.7. Люди инфицировались вирусом при контактах с животными 9 таксонов. Роль лисицы в заражении людей достигала максимума 37.7 ± 3.3%, поднимаясь в 1979 г. и 1984 г. до 50 и 52% случаев соответственно. Смертность от укусов енотовидных собак в среднем за период составляла 5%. В 1984 г. этот показатель доходил до 12%. Увеличилась гибель людей при контактах с корсаком (табл. 1). При этом заготовки шкур этих хищников (кроме волка), как в Российской Федерации, так и во всем СССР, продолжали снижаться и полностью перестали отражать реальные показатели численности животных (Бакеев, 1976). Фактическая численность лисицы, енотовидной собаки и корсака, определенная в весенне-летние периоды по выводковым убежищам в разных регионах России, продолжала оставаться высокой (Сидоров, 1985, 1995).

Роль собак в заражении людей сократилась по сравнению с предыдущим периодом и составила 30.3% всех случаев. В это время на территории страны проявлял активность изолированный очаг собачьего бешенства в г. Чита и ее окрестностях. Здесь в 1973–1980 гг. при контактах с собаками и кошкой погибли 25 человек. Уничтожение собак привело к ликвидации этого очага (Ботвинкин, Сидоров, 1991). В 1984 г. спонтанно, без участия человека, в степях юго-восточного Забайкалья, прекратил существование природный очаг поддерживаемый лисицей, корсаком и волком (Сидорова и др., 2007).

Возрастала гибель людей от бешенства после контактов с кошкой и волком. Единично источником заражения были песец и куница (табл. 1).

В этот период один человек погиб после контакта с рукокрылым. В г. Белгород в мае 1985 г. летучая мышь не спровоцировано укусила девочку. От умершей был выделен лиссавирус, родственный классическому вирусу бешенства и вызвавший характерную клинику болезни. Этот патоген оказался аналогичен вирусам, циркулирующим среди летучих мышей в Европе (Selimov et al., 1989). В настоящее время эти вирусы выделяют в самостоятельный вид в пределах рода Lyssavirus. Доказана их патогенность для человека (International Committee on Taxonomy of Viruses…, 2009).

В 6.8% случаев источник заражения человека установить не удалось (табл. 1). В это число, возможно, попали люди, инфицированные при контактах с сельскохозяйственными животными и летучими мышами.

В последние два периода с 1965 по 1980 гг. на Украине лисица заражала 47.2% погибших людей (Щербак, 1982).

7 эпидемический период 1990–1999 гг. описывается нами как период “перепромысла” резервуарных хозяев вируса бешенства: лисицы, корсака, енотовидной собаки. “Перепромысел” хищников привел к значительному снижению заболеваемости бешенством среди животных (Сидоров, 1995; Полещук, Сидоров, 2010; Полещук и др., 2012).

К настоящему времени основным фактором прогнозирования эпизоотий бешенства признается численность лисицы, в меньшей степени – корсака, енотовидной собаки и волка (Канторович, 1965; Адамович, 1984; Ведерников, 1987; Ботвинкин, 1992; Сидоров, 1995 и др.). В 1964–1990 гг. в Российской Федерации прогнозирование затруднялось тем, что оценить реальную численность этих хищников (кроме волка, за уничтожение которого выплачивались премии), по материалам официальных заготовок шкур (показатели, доступные для исследователей), было невозможно в связи с повсеместным доминированием браконьерского промысла. Шкуры лисицы, корсака и енотовидной собаки в объеме до 80–100% оседали на руках у населения (Бакеев, 1976; Краев, 1986; Сидоров и др., 1992). Начиная с 1991 гг., после распада СССР, заготовки шкур этих хищников в стране перестали отслеживаться, однако в Российской Федерации к этому времени была налажена адекватная оценка численности животных методом зимнего маршрутного учета (ЗМУ). Существующие до этого методы оценки численности лисицы и корсака отошли на второй план (Учеты и ресурсы, 2007). К зимоспящей енотовидной собаке этот метод не применим. До начала широкого использования в стране ЗМУ специалисты охотничьего хозяйства, осознавая необъективность оценки численности животных путем анализа заготовок их шкур, разработали две методики ее оценки – “оседания пушнины на руках у населения” и метод анкетирования охотников – по которым можно было делать выводы о состоянии численности хищников (Бакеев, 1976; Краев, 1986). Авторами на протяжении 24 лет (1978–2001 гг.) по методике Бакеева (1976) проводилась оценка “оседания шкур” лисицы, корсака и енотовидной собаки на руках у населения городских и сельских районов по всей России. В последней четверти 20 века было обследовано 25 тыс. человек на предмет ношения шапок и воротников из меха “дикой” пушнины. Шкуры лисицы, корсака и енотовидной собаки в тот период практически все оставались на внутреннем рынке (Сидоров, 1985; 1989; 1990; 1995).

Параллельно с этим авторы с 1975 по 2011 гг. вели весенне-летние учеты численности этих хищников, и барсука по выводковым убежищам (Чиркова, 1952) на 42 стационарных участках общей площадью 3.3 тыс. кв. км (Сидоров и др., 1983, 1992; Сидоров, 1985; 1995; Полещук, 2005). При анализе результатов полевых работ и оценке “оседания пушнины на руках у населения” было установлено, что с 1990 по 1999 гг. на территории России, в связи с изменившимися экономическими условиями, охотники, стремясь улучшить свое сложное материальное положение, интенсифицировали охотничий промысел. Во всех обследованных в этот период регионах страны добыча лисицы, корсака и енотовидной собаки доходила до 66–70% от предпромысловой осенней численности этих хищников (Сидоров, 1995) и превышала максимальные научно обоснованные нормативы добычи этих животных, составляющие 40% от этого показателя (Карелов и др., 1989).

“Перепромысел” хищников отразился на эпизоотической ситуации по бешенству. Средний многолетний показатель заболеваний бешенством всех видов животных в Российской Федерации за последние 57 лет (1960–2016 гг.) составлял 2997 ± 211 экз. До “перепромысла” (1960–1989) – 3274 ± 308 экз. После перепромысла (2000–2016) 3424 ± 313 экз. В период перепромысла (1990–1999 гг.) среднегодовая заболеваемость животных составляла 1441 ± 189 экз., то есть в 2.27 и 2.38 раза ниже, чем до и после этого периода соответственно. Различия достоверны, критерий Стьюдента T = 5.1 и 5.4, при p < 0.001.

Анализ архивных материалов Омского НИИ природно-очаговых инфекций показал, что в 1990-е годы в ряде регионов страны (Омская, Новосибирская, Тюменская области и др.) в течение 2–3 лет бешенство перестали регистрировать. В период “перепромысла” достоверно, в 1.6 раза, снизился удельный вес лисицы в заражении людей бешенством (T = 2.45, p < 0.05). Роль енотовидной собаки в заражении человека тоже сократилась в 1.6 раза. Корсак людей в этот период не заражал. Удельный вес собак и кошек в заражении человека (не связанных с “перепромыслом”) возрос на фоне снижения роли диких животных. Из диких животных в указанный период людей заражали волк и хорек (вид не известен) (табл. 1).

Из историй болезней погибших в этот период людей известен случай заражения от крупного рогатого скота. В 1993 г. женщина заразилась после того, как поранила пальцы о зубы теленка, когда поила его молоком и имела контакт с инфицированной слюной. Анализ имеющихся эпидемиологических данных свидетельствует, что в 1990–1999 гг. в Российской Федерации от бешенства ежегодно умирало от 5 до 17 человек, в среднем 9.5.

8 период 2000–2017 гг. в стране от бешенства ежегодно погибало от 2 до 21 человека, в среднем 10.6. Ежегодно обращались за антирабической помощью после контактов с животными, около 400 тыс. человек (Полещук и др., 2013). В эпидемическом процессе возрастала роль собаки, кошки, енотовидной собаки и волка.

На фоне этих явлений роль лисицы в заражении людей по сравнению с максимальными значениями в 1975–1989 гг. достоверно сократилась в 2.4 раза (t = 5.05, P < 0.001) (табл. 1). При этом на протяжении всего периода возрастала роль этого хищника в эпизоотическом процессе (Сидоров и др., 2010; Полещук и др., 2013). Так, в 2014–2016 гг. от 48 до 53% всех заболевших животных приходилось на долю диких плотоядных, из них 78–83% составляли лисицы и 11–16% енотовидные собаки.

Сразу после того как было обнаружено что наблюдается неуклонное снижение роли лисиц в эпидемическом процессе в период “перепромысла” явление это было описано (Сидоров, 1995). Было установлено, что роль лисицы в заболеваемости людей гидрофобией в разные исторические периоды изменялась циклично. Лисица, как в Западной Европе, так и в России на протяжении нескольких столетий то заражала людей бешенством, то ее роль в заражении человека десятилетиями не отмечалась. Версия о том, что популяции лисицы были свободны от бешенства с 1830-х до 1940-х гг., по мнению авторов, основная. Случаев гибели лисиц от бешенства, свидетельств об обнаружении их трупов, неадекватном поведении животных за указанный период, в литературе не описано. Другим возможным объяснением отсутствия гибели людей в 1830-е–1940-е гг. от гидрофобии после контактов с лисицей могла являться слабая патогенность для человека вирусов, циркулирующих в то время в популяциях хищника (Сидоров, 2002). В данной гипотезе проводилась аналогия с арктическими штаммами вируса, которые в 20 веке вызывали заболевания бешенством песцов (“дикование”). Случаев гибели людей после контактов с песцом в тот период не регистрировали, за исключением одного (Шмит, 1930). Это объясняли пониженной патогенностью для человека вирусов “дикования” (Канторович, 1965; Селимов, 1978; Ботвинкин, 1992). В начале 21 века единичные случаи гибели людей от арктического варианта вируса бешенства начали регистрировать (Ботвинкин, Кузьмин, 2006). С середины 1940-х гг. в Европе и северной Азии, после почти векового перерыва, люди опять начали заболевать после контактов с бешеными лисицами. Со второй половины 1990-х гг. доля лисицы среди заболевших животных увеличивалась, но ее роль в инфицировании людей снижалась (Сидоров и др., 2010). Авторы предположили, что вирус, адаптируясь к организму лисицы, становился для нее все “более патогенным”, а для организма человека все “менее патогенным”. (Сидоров, 2002). Эти предположения требуют дополнительных исследований.

Современное возрастание роли собак и кошек в заражении людей объяснялось резким ростом поголовья этих животных. Численность только бездомных собак в городах Российской Федерации составляла около 400 тыс. особей, а бездомных кошек – около 150 тыс. особей (Березина, 2015). С 1940-х гг. и до настоящего времени роль кошек в заражении людей бешенством увеличилась почти в 10 раз (Березина и др., 2010) (табл. 1).

Енотовидная собака к этому периоду расселилась до Омской и Новосибирской областей Западной Сибири, где включилась в эпизоотический процесс бешенства (Полещук, 2005), но людей продолжала заражать только на территории европейской части страны.

Возрастание роли волков в заражении человека в 2000–2017 гг. объяснимо ростом их численности на территории России относительно 1980–1990-х гг. По данным Центрохотконтроля РФ в 1980-е – 1990-е гг. их численность оценивалась в 20–40 тыс. особей, в 2000–2017 гг. численность увеличилась до 45–55 тыс. особей. Количество заболевших бешенством животных в 1981–2017 гг., по нашим расчетам, находилось в высокой степени зависимости от численности лисицы (R = 0.75, P < 0.01), и в средней степени – от численности волка (R = 0.39, P < 0.05). Волка в России в 10–15 раз меньше лисицы. Однако за этот период, нами было выявлено достоверное умеренное сходство динамики численности этих хищников (R = 0.48, P < 0.01).

В этот период зафиксирован второй на территории России случай гибели человека от бешенства после укуса летучей мышью. В начале августа 2007 г. в Приморском крае летучая мышь неустановленного вида оцарапала губу 20–летней девушке. Идентифицировать вирус методами молекулярно-генетических исследований удалось только через год. Он оказался аналогом лиссавируса, впервые выделенного от рукокрылых в 2002 г. в г. Иркутске (Беликов, и др., 2009). Это самостоятельный вид, родственный классическому вирусу бешенства (International Committee on Taxonomy of Viruses…, 2009).

Три человека погибли после контактов с крупным рогатым скотом при обследовании полости рта коровы и при уходе за этими животными. Эти случаи дали основание предполагать, что инфицирование произошло через слюну больных коров.

Данный период характеризовался совершенствованием диагностических методов исследования, позволяющих все чаще выявлять бешенство, исключая случаи гипо– и гипердиагностики.

До периода “перепромысла” (1975–1989 гг.) авторами была установлена высокая прямая корреляционная связь между числом зарегистрированных бешеных животных и заболеванием людей гидрофобией (R = 0.79 при P < 0.001). В период “перепромысла” диких хищников (1990–1999 гг.) зависимость между этими показателями регистрироваться перестала (R = 0.24, P > 0.05). В 2000–2017 гг. аналогичная зависимость также отсутствовала R = 0.32, P > 0.05 (Сидорова, 2009; Полещук и др., 2009; 2013; 2016). Это объясняется возрастанием роли таких социальных факторов как: осведомленность населения об опасности бешенства, адекватной медицинской помощью пострадавшим, оральной вакцинацией лисиц, интенсификацией добычи лисиц и енотовидных собак на территориях природных очагов (Полещук и др., 2013; 2016; Симонова, Хадарцев, 2014; Картавая и др., 2016; Раичич и др., 2017).

По мнению авторов, современное относительное эпидемическое благополучие страны по бешенству обеспечивалось за счет вакцинации до 88% обратившихся за антирабической помощью (Полещук и др., 2016).

Конкретизируем роль каждого вида (таксона) в заболевании людей гидрофобией.

Лисица. Эпизоотии бешенства лисицы на территории страны характеризовались цикличностью. Заболеваемость этих животных и их участие в заражении людей были известны в России в начале 19 века (1810–1818 гг., 1824 г.). После этого периода практически до 40-х годов 20 века (исключение 1925 г. – Украина) не регистрировалось участия лисиц (а также корсаков, енотовидных собак и шакалов) в эпизоотическом и эпидемическом процессах, поддерживаемых собаками и волками. Эпизоотии описывали как “собачьи” и “волчьи” (Селимов, 1978; Черкасский, 1985; Сидоров и др., 2004).

Начиная с 1940-х годов, роль лисицы в заражении человека менялась от 4.6 до 37.7% (табл. 1). Наибольшую опасность в России эти хищники представляли в 1975–1995 гг., когда в отдельные годы лисица была источником заболевания в 50–52% случаев. Со второй половины 1990-х гг. до настоящего времени значение лисицы в эпидемическом процессе бешенства снижалось. И в 2000–2017 гг. составляло 16.1%, но в эпизоотическом процессе возрастало до 34–44%. (Полещук и др., 2009; 2012; 2013, Сидоров и др., 2010). Из бешеных лисиц в поле зрения ветеринарной службы попадала одна особь из девяти хищников (Сидоров и др., 2008; 2010). В 2012–2017 гг. лисицы заражали людей в 14,3% случаев, в эпизоотическом процессе их роль возросла почти до 50%.

Волк. До 40-х годов 20 века эпизоотии бешенства в России характеризовались как “волчьи” (наряду с существованием “собачьих”) и определяли до 19% заболеваемости людей. После активизации “лисьего” бешенства, с середины 20 века, участие хищника в эпизоотическом (менее 1% из всех животных) и эпидемическом (до 2–7%) процессах снизилось. Самостоятельную циркуляцию вируса волк не поддерживал из-за низкой спонтанной зараженности этих животных бешенством (0.3%) (Сидоров и др., 2004; Полещук, Сидоров, 2011). Кроме того, как указано выше, волка в стране в 10–15 раз меньше, чем лисицы. Тем не менее, этот хищник оставался крайне опасным распространителем рабического возбудителя. Согласно расчетным данным на людей нападал один из семи заболевших волков (Сидоров и др., 2008, 2010). Нападение бешеного волка зачастую сопровождалось гибелью человека, в результате множественных укусов головы, ослюнения слизистых глазных яблок, трудности в обработке укусов. Это вело к сокращению инкубационного периода болезни и снижению эффективности прививок. Известно, что укус бешеного волка в 36 раз опаснее, чем собаки (Зворыкин, 1937).

В 1981–2017 гг. количество всех заболевших животных в стране находилось в высокой степени зависимости от численности лисицы (R = 0.77, P < 0.001) и в средней – от численности волка (R = 0.58, P < 0.01). Это можно объяснить сходством динамики численности этих хищников на территории России (R= 0.72, P < 0.001). В этот же период между численностью лисицы и волка с одной стороны и заболеваниями бешенством людей зависимость отсутствовала (P > 0.05).

Собака. Бешенство собак в стране известно на протяжении всего обозримого периода. Со времени применения первых пастеровских прививок (1886 г) и до второй половины 20 века собаки всегда доминировали в качестве источников гидрофобии у людей (Селимов, 1978). В период активизации “лисьих” эпизоотий наблюдалось снижение случаев гибели человека после контактов с собаками (до 30% случаев) (табл. 1). В начале 21 века самостоятельная циркуляция вируса в популяциях собак сохранялась на юге России, а в целом по стране этот вид обусловливал до 43% случаев гибели людей от бешенства (Полещук и др., 2009, 2013). Авторы, работая с 1974 г. в семи из девяти прироодночаговых регионах бешенства России (Ботвинкин, Сидоров, 1991), были свидетелями, что на протяжении последних 40 лет очаги бешенства собак в стране успешно купировались людьми: вакцинацией домашних и уничтожением бездомных животных.

Кошка. Гибель людей, зараженных кошками, фиксировали с периода появления пастеровских станций и до активизации природных очагов “лисьего” бешенства в 2% случаев. После широкого распространения бешенства среди лисиц и вовлечения в эпизоотический процесс енотовидной собаки, роль кошек в эпидемическом процессе выросла до 18.4% (Березина и др., 2010) и уровень гибели людей от кошек почти достиг уровня гибели людей от укусов волков в конце 19 и первой половине 20-го веков (табл. 1).

Енотовидная собака. Роль в заражении людей в период активизации природных очагов “лисьего” бешенства возросла с 0.4 до 10.6% (табл. 1). Хищник заражал людей последние 30 лет только на европейской территории страны. В азиатской части России случаев гибели людей после контакта с енотовидной собакой, по данным ФС Роспотребнадзора, к настоящему времени не выявлено. Расширяя ареал обитания в восточном направлении (Сидоров и др., 2009; 2009а) и включаясь в эпизоотический процесс (Полещук, 2005), этот вид повсеместно представлял эпидемическую опасность. Значение енотовидной собаки в эпизоотическом процессе бешенства на территории всей России в 21 веке велико (Сидоров и др., 2010; Полещук и др., 2013).

Корсак вовлекался в эпизоотический процесс в местах своего обитания наряду с лисицей. В годы подъема численности зверя спонтанная зараженность его популяций вирусом бешенства превышала таковую у лисицы. Так, на юге Западной Сибири в осенне-зимний период 2000–2001 гг. указанный показатель составил 9.8 и 4.7%, соответственно (Полещук, 2005; Полещук, Сидоров, 2011).

Как источник бешенства корсак представлял серьезную опасность для человека (табл. 1). Но случаи гибели людей после контактов с этим хищником регистрировали эпизодически. Это объяснялось особенностями биологии животного. Зверек избегал человека. Его норы располагались дальше от населенных пунктов, чем у лисицы. Больные бешенством корсаки, по наблюдениям авторов, значительно реже подходили к поселениям людей, чем лисицы, и погибали обычно в своих норах или около них. Имея менее ценный мех, чем мех лисицы корсак добывался реже ее (Сидоров, Ботвинкин, 1987; Сидоров и др., 1998; Полещук, 2005). Расчеты свидетельствовали, что в поле зрения ветеринарной службы попадал только один из 100 инфицированных зверьков (Сидоров др., 2010).

Плотность популяции лисицы, волка и корсака достоверно определяла приуроченность рабического возбудителя к тем или иным территориям России в 2004–2006 гг. на 74.69% (P < 0.001). В отношении зимоспящей енотовидной собаки такой математический расчет, к сожалению, отсутствовал (Сидоров и др., 2010).

Песец. Вирусы бешенства, циркулировавшие в популяциях песца и распространенные по всей арктической зоне, считались многими исследователями слабопатогенными для человека (Канторович, 1965; Селимов, 1978). В дополнение к основному хозяину вируса в тундровой зоне – песцу, – лисицы, волки, собаки, олени и прочие животные регулярно вовлекались в эпизоотии в этом регионе (Канторович, 1965). Группу арктических вирусов отличает своеобразие антигенной структуры, а молекулярно-генетические исследования способствовали выделению этих возбудителей в отдельную группу (Kuzmin et al., 2004; Чупин и др., 2013, Devyatkin et al., 2017). В приполярных районах России было описано 11 случаев смерти людей от гидрофобии, заразившихся после укусов волками и собаками (Ботвинкин, Кузьмин, 2006), и лишь дважды – песцами. По данным Роспотребнадзора, последний случай бешенства у жителя республики Коми после укуса песцом, был зарегистрирован в 2016 г. Изучение вирусов от погибших людей (Селимов и др., 1994; Kuzmin, 1999) позволило определить их идентичность вирусам, циркулирующим в популяциях песца. Спонтанная зараженность песца бешенством зачастую выше, чем лисицы, енотовидной собаки, корсака и волка (Ботвинкин, 1992; Сидоров и др., 1998). Поэтому, несмотря на то, что гибель людей после укусов песцом регистрировали не часто, выделение арктических вирусов от людей, погибших после контактов с другими животными тундровой зоны, указывало на необходимость рассматривать песца как опасного распространителя рабического возбудителя в северных регионах России.

Барсук и другие куньи. Случаи заражения людей редки (табл. 1). Барсук имеет сходные с лисицей биотопы. Эти виды могут поочередно использовать норы, а в период и высокой численности они могут селиться и выводить потомство в разных отнорках одного убежища. Это ведет к увеличению контактов между барсуком и лисицей и передачи вируса бешенства от одного хищника другому (Сидоров, 1995; Полещук, 2005). Опасность заражения человека от барсука существовала как при непосредственном контакте с этим животным, так и при снятии его шкур.

Архивные материалы свидетельствовали, что бешеные хорьки и куницы способны забегать на территорию жилых построек человека и инфицировать людей. За последние 60 лет отмечено 3 случая инфицирования людей хорьками и 2 случая куницами, как в результате укуса, так и опосредовано, при контакте с задушенной и ослюненной ими домашней птицей.

Рукокрылые. В России известны два случая гибели людей после укусов летучих мышей от лиссавирусов, отличных от вируса классического бешенства (Rabies virus) (Selimov et al., 1989; Беликов и др., 2009). Бешенство взывают представители различных видов рода лиссавирус, циркулирующие среди летучих мышей. Заболевание могло протекать в атипичной форме и его могли диагностировать, как энцефалит неясной этиологии. В большинстве случаев люди не помнили о контактах с летучими мышами, поэтому не получали и, как правило, профилактическое вакцинирование. Роль рукокрылых России в инфицировании человека лиссавирусами требует дополнительного изучения. Тем не менее, контакты с летучими мышами крайне опасны из-за возможности заражения патогенным возбудителями. Хироптерологам и спелеологам необходимо проводить курс профилактической вакцинации и при укусах летучих мышей обращаться за медицинской помощью.

Крупный рогатый скот (КРС). Из архивов и литературных данных случаев смерти людей после контактов с бешеными коровами в России известно четыре. При этом один из них первоначально был диагностирован как энцефалит неясной этиологии. Эти животные часто заражались при укусе домашних и диких хищных млекопитающих, но сами обычно являлись тупиком эпизоотического процесса, поскольку других животных и человека заражали относительно редко. Заразившись в очагах инфекции они способны инфицировать человека при прямом и опосредованном контакте (ослюнение рук при обследовании рта, разделка туши). Контакты с бешеными коровами, как и с летучими мышами, могли остаться незамеченным, а заболевание человека могло протекать в атипичной форме и оставаться нераспознанным. Такие случаи гибели людей могли классифицироваться, как бешенство с «неустановленным источником инфекции». Потому КРС заслуживает особого внимания, как источник заражения людей.

Мелкий рогатый скот (МРС) и лошади. Известны единичные случаи гибели людей от бешенства после травм, нанесенных козой, овцой, свиньей, лошадью (Саватеев, 1927; Селимов, 1963). Результатов лабораторных исследований, которые бы подтверждали наличие бешенства у этих животных, травмировавших людей, в литературе не содержится. За последние 50 лет отсутствуют данные о случаях смерти людей после контактов с МРС и лошадьми.

Насекомоядные, зайцеобразные, грызуны. Случаев смерти людей от бешенства после укусов этими млекопитающими в России не выявляли, за исключением упомянутых у Селимова (1978) и Мари (1909) единичных случаев гидрофобии у людей, травмированных сусликом и белкой (табл. 1). В литературе встречались указания на то, что бешенство у представителей этих отрядов выявляли (Шеханов, 1970). Заболевания этих животных отмечает официальная ветеринарная статистика (данные Россельхознадзора). Авторы полагают, что эти данные относятся к случаям гипердиагностики вируса. В вирусологической коллекции Омского НИИ природноочаговых инфекций, формируемой с 1970 г., штаммов от грызунов, насекомоядных и зайцеобразных нет. При экспертной проверке материалов, поступающих из ветеринарных лабораторий, выделение вирусов бешенства от этих животных ни разу не подтверждалось. На основании этого предполагаем, что сообщения средств массовой информации о многочисленных случаях бешенства у белок, крыс, ежей (Московская область, 2013–2016 гг.) являются не достоверными.

Другие животные. Известны единичные случаи смерти людей от бешенства после контактов с шакалом, бурым и белым медведями (Саватеев, 1927; Селимов, 1978; архивные материалы).

Информация о лабораторном подтверждении бешенства у насекомоядных, зайцеобразных, грызунов, шакалов, бурого и белого медведей, травмировавших людей, в литературе и у авторов отсутствует.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. В начале 21 века, на фоне очередной активизации эпизоотического процесса в стране (с 2000 г.), выявлялась достоверная связь численности лисицы и волка между собой и с заболеваниями бешенством животных. В этот же период отсутствовала зависимость между численностью лисицы и волка с одной стороны и заболеваниями бешенством людей. Не выявлялась также связь между заболеваниями животных и людей. Отсутствие этой связи обусловлено осведомленностью населения об опасности бешенства, высоким уровнем профилактической вакцинации людей, обратившихся за медицинской помощью, применением оральной вакцинации и интенсификацией добычи диких животных на территориях природных очагов.

2. В России за последние пять веков бешенство описано у 53 таксонов млекопитающих. Людей заражали представители только 21 таксона млекопитающих, или 40% от животных, зараженных бешенством. В разные эпидемические периоды в 93–98% случаях люди заболевали при контактах с представителями пяти видов: собакой, лисицей, кошкой, волком, енотовидной собакой. Значительно реже источниками инфекции являлись: корсак, песец, шакал, барсук, хорек, куница, медведь бурый, медведь белый, белка, суслик, летучая мышь, крупный рогатый скот, свинья, коза, овца, лошадь. Гибель людей после контактов с другими животными не установлена.

3. Собака на территории России почти всегда доминировала в качестве источника гидрофобии. В начале 21 века самостоятельная циркуляция вируса в популяциях собак сохранялась на Северном Кавказе.

4. Роль кошки в заражении людей с первой половины 20 века до настоящего времени возросла в девять раз, а с середины 20 века в три раза. Вид представляет серьезную эпидемическую опасность для человека.

5. Лисица заражала людей бешенством в России в начале 19 века и, после почти векового перерыва, с 40-х годов 20 века. Значение хищника в эпидемическом процессе возрастало до 1990-х гг. С конца 20 века роль лисицы в эпидемическом процессе снижалась, в эпизоотическом – увеличивалась.

6. Волк был основным источником заражения людей с 19 до середины 20 века. Истребление хищника во второй половине 20 века привело к снижению его эпидемического значения, но в 21 веке случаи смерти людей стали чаще. Контакты с инфицированным волком обычно заканчивались гибелью человека.

7. Енотовидная собака последние 30 лет заражала людей бешенством только в европейской части России, однако риск заражения существует по всему ареалу животного.

8. Корсак – опасный источник заражения бешенством. Но заболевший корсак значительно реже, чем больная лисица, и тем более волк, контактирует с человеком, вследствие чего реже заражает людей.

9. Гибель людей после контактов с песцом редка. Но высокая спонтанная зараженность хищника и случаи гидрофобии при контактах с другими хищниками, инфицированными вирусами арктической группы, вынуждают рассматривать песца как опасного распространителя рабического возбудителя.

10. Заражение человека от барсука, куниц и хорьков регистрировалось, но относительно редко. Люди заражались от этих хищников после укусов, контакта со слюной, снятия шкур.

11. Бешенство людей от укусов шакалом, бурым и белым медведями описано в литературе.

12. Рукокрылые на территории России не являются основным источником гидрофобии. На реальную эпидемическую опасность летучих мышей указывали случаи смерти людей после их укусов и высокая вероятность гиподиагностики заболевания после контактов с этими животными.

13. Бешенство у сельскохозяйственных животных (КРС, МРС и лошади) регистрировали в России постоянно на протяжении пяти веков. Эти животные часто заражались при укусе хищных млекопитающих, но сами обычно являлись тупиком эпизоотического процесса, поскольку других животных и человека заражали относительно редко. При заражении от сельскохозяйственных животных, покусы, в анамнезе у людей могли отсутствовать, поскольку инфицирование осуществлялось через ослюнение.

14. Гибель людей от бешенства после контактов с насекомоядными, зайцеобразными и грызунами (за исключением трех случаев заражения от суслика и белки) в России не установлена.

Список литературы

  1. Адамович В.Л., 1984. Ландшафтно-экологические исследования в эпидемиологии зоонозных инфекций. Автореф. дис. … док. биол. наук. М.: Центральный научно-исследовательский институт эпидемиологии. 43 с.

  2. Бакеев Ю.Н., 1976. Анализ потребления пушнины городским населением юга европейской части СССР // Сборник научно-технической информации ВНИИ охотоведения и звероводства. Охота, пушнина и дичь. Т. 54–55. С. 62–72.

  3. Беликов С.И., Леонова Г.Н., Кондратов И.Г., Романова Е.В., Павленко Е.В., 2009. Выделение и генетическая характеристика нового штамма лиссавируса в Приморском крае // Журнал инфекционной патологии. Иркутск. Т. 16. № 3. С. 68–69.

  4. Березина Е.С., 2015. Популяционная структура, особенности морфологии, поведения и роль домашних собак и кошек в распространении природно-очаговых инфекций в России. Автореф. дис. … док. биол. наук. Омск: Омский государственный педагогический университет. 39 с.

  5. Березина Е.С., Сидоров Г.Н., Полещук Е.М., Сидорова Д.Г., 2010. Бешенство кошек в России во второй половине XX–начале XXI века // Российский ветеринарный журнал. Мелкие домашние и дикие животные. М. № 2. С. 2–6.

  6. Березина Е.С., Сидоров Г.Н., Полещук Е.М., Сидорова Д.Г., 2011. Значение мелких диких псовых в заболеваемости людей бешенством в России // Российский ветеринарный журнал. Мелкие домашние и дикие животные. № 2. С. 26–28.

  7. Ботвинкин А.Д., 1992. Особенности эпидемиологии гидрофобии и экологии вируса бешенства в условиях преобладания очагов природного типа. Дис. … докт. мед. наук в форме науч. докл. М.: РАМН НИИ вирусологии им. Д.И. Ивановского. 58 с.

  8. Ботвинкин А.Д., 2011. Смертельные случаи заболевания людей бешенством в Евразии после контактов с рукокрылыми. (Обзор литературы) // Plecotus et al. № 14. Р. 75–86.

  9. Ботвинкин А.Д., Кузьмин И.В., 2006. Арктическое бешенство в России – трансформация парадигмы // Бюллетень Сибирского отделения Российской академии медицинских наук. Приложение. Новосибирск. С. 33–34.

  10. Ботвинкин А.Д., Сидоров Г.Н., 1991. Природные очаги бешенства в РСФСР и на сопредельных территориях // Материалы 5 объединенного съезда гигиенистов, эпидемиологов, микробиологов, паразитологов и инфекционистов Казахстана. Алма-Ата. Т. 4. С. 95–98.

  11. Вайсфельд М.А., 1985. Красная лисица // Песец, лисица, енотовидная собака /под ред. Насимовича А.А., Исакова Ю.А. М.: Наука. С. 73–115.

  12. Ведерников В.А., 1987. Современная эпизоотология бешенства. Дис. … докт. вет. наук. М.: Всесоюзный НИИ экспериментальной ветеринарии ВАСХНИЛ. 454 с.

  13. Волк, 1985. Происхождение, систематика, морфология, экология. Под ред. Бибикова Д.И. М.: Наука. 606 с.

  14. Гамалея Н.Ф., 1930. Бешенство. Л.: Ленинградская правда. 32 с.

  15. Герценштейн Г.М., 1891. Бешенство // Энциклопедический словарь Брокгауза и Эфрона. С.-Петербург. Т. 5. С. 263–266.

  16. Дубницкий А.А., 1941. Опыт проведения прививок против бешенства енотам // Кролиководство и звероводство. М. № 1. С. 20–21.

  17. Зворыкин Н.А., 1937. Волк. М., Л.: Всесоюзное кооперативное объединительное издательство. 117 с.

  18. Зильберберг Я.П., 1914. Отчет о деятельности Пастеровской станции Астраханского губернского земства за 1913 г. Астрахань: Типография П.С. Цейхенштейна. 5 с.

  19. Зильберберг Я.П., 1929. Отчет о деятельности Астраханской Пастеровской станции за 1927-1928 гг. // Медицинское обозрение Нижнего Поволжья. № 9–12. С. 68–74.

  20. Исаков Ю.А., 1949. О бешенстве диких животных, обитающих в районе дельты Волги // Исследования по краевой, экспериментальной и описательной паразитологии. М. Б.и. Т. 6. С. 82–86.

  21. Канторович Р.А., 1965. Природные очаги дикования и бешенства в СССР (эпидемиология и эколого-вирусологические исследования). Автореф. дис. … докт. мед. наук. М. Ин-т эпидемиологии и микробиологии им. Н.Ф. Гамалея. 30 с.

  22. Карелов А.М., Драган А.В., Никольский А.А., Семкин С.Т., Канаков Е.С., 1989. Учебная книга промыслового охотника. Кн. 1. Биология промысловых животных и основы охотоведения. М.: Агропромиздат. 328 с.

  23. Картавая С.А., Раичич С.Р., Симонова Е.Г., 2016. Бешенство в Российской Федерации: современная ситуация и эпидемиологические риски // Эпидемиология и инфекционные болезни. Актуальные вопросы. № 4. С. 4–8.

  24. Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю., 2006. Список птиц Российской Федерации. М.: КМК. 281 с.

  25. Краев Н.В., 1986. Об учете размеров добычи охотничьих животных // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира. М. Ч. 1. С. 144–145.

  26. Кузьмин И.В., Ботвинкин А.Д., Рыбин С.Н., Хабилов Т.К., Полещук Е.М., 2002. Современные данные о лиссавирусах, связанных с рукокрылыми на территории СНГ // Ветеринарная патология. № 1 (1). С. 33–36.

  27. Кузьмин И.В., Сидоров Г.Н., 2001. Особенности заболеваемости населения бешенством на территории России в последней четверти ХХ века // Актуальные аспекты природно-очаговых болезней. Мат. Межрегиональной и научно-практической конф., посв. 80-летию Омского НИИПИ. Омск. Б. и. 138–140 с.

  28. Кузьмин И.В., Сидоров Г.Н., Ботвинкин А.Д., Рехов Е.И., Полещук Е.М., 2002а. Бешенство на юге Западной Сибири в 1990–2000 гг. // Ветеринарная патология. № 1 (1). С. 92–100.

  29. Лакин Г.Ф., 1980. Биометрия. М.: Высшая школа. 194 с.

  30. Макаров В.В., Гулюкин А.М., Гулюкин М.И., 2015. Бешенство: естественная история на рубеже столетий: М.: ЗооВетКнига. 121 с.

  31. Мари Н.Н., 1909. Основы учения о зоонозах. Вып. 2. Бешенство. СПб. 222 с.

  32. Миролюбов И.И., 1934. Болезни пятнистого оленя // Вопросы пантового оленеводства. М. Ч. 2. С. 1–22.

  33. Павлинов И.Я., Лисовский А.А., 2012. Млекопитающие России: Систематико-географический справочник. М.: Товарищество научных изданий КМК. 604 с.

  34. Павлов М.П., 1953. Массовые заболевания лисиц Крыма // Вопросы биологии пушных зверей // Труды Всесоюз. науч.-иссл. ин-та охотничьего промысла. М. Вып. 13. С. 135–146.

  35. Пикуль Н.С., 1959. Материалы к эпидемиологии бешенства // Зоонозные инфекции (сборник научных работ). Киев. С. 28–31.

  36. Пилитович С.С., Правоторов В.В., Дежкин В.В., 1971. Промысел и заготовки пушнины. М.: Экономика. 159 с.

  37. Полещук Е.М., 2005. Морфофизиологические и биоценотические особенности лисицы (Vulpes vulpes L.) и корсака (Vulpes corsac L.) и их значение в циркуляции природноочаговых инфекций и инвазий на юге Западной Сибири (на примере Омской области). Дис. …канд. биол. наук. Омск. 276 с.

  38. Полещук Е.М., Броневец А.Д., Сидоров Г.Н., 2016. Современные особенности эпидемиологии бешенства в России // Инфекционные болезни. Т. 14. № 1. С. 29–36.

  39. Полещук Е.М., Кузьмин И.В., Газарян С.В., Ботвинкин А.Д., 2003. Западно-кавказский лиссавирус рукокрылых: отсутствие вакцинной защиты // Plecotus et al. № 6. С. 67–71.

  40. Полещук Е.М., Сидоров Г.Н., 2010. Изменение особенностей эпизоотического процесса бешенства в России после многолетнего периода перепромысла основных хозяев рабической инфекции в конце XX века // Биологические ресурсы. Охотоведение. Сб. науч. тр. Ч. 1. Киров. С. 225–233.

  41. Полещук Е.М., Сидоров Г.Н., 2011. Спонтанная зараженность бешенством диких млекопитающих на юге Западной Сибири // Териофауна России и сопредельных территорий. Международное совещание. IX Съезд Териологического общества при РАН, М. РАН. С. 376.

  42. Полещук Е.М., Сидоров Г.Н., Сидорова Д.Г., Колычев Н.М., 2009. Бешенство в Российской Федерации // Информационно-аналитический бюллетень. Омск: ФБУН НИИПИ Роспотребнадзора, ФГОУ ВПО ОмГАУ. 48 с.

  43. Полещук Е.М., Сидоров Г.Н., Березина Е.С., 2012. Бешенство животных в России в 2007–2011 гг. // Российский ветеринарный журнал. Мелкие домашние и дикие животные. № 6. С. 8–12.

  44. Полещук Е.М., Сидоров Г.Н., Березина Е.С., 2013. Бешенство в Российской Федерации // Информационно-аналитический бюллетень. Омск: ФБУН НИИПИ Роспотребнадзора, ФГБОУ ВПО ОмГПУ. 64 с.

  45. Протасов А.И., Шапиро Г.Л., 1954. Бешенство. М–Л.: Гос. изд-во Сельскохозяйственной литературы. 34 с.

  46. Раичич С.Р., Симонова Е.Г., Картавая С.А., 2017. Пути совершенствования надзора за бешенством в современных условиях // Актуальные проблемы болезней, общих для человека и животных. Материалы II Всероссийской научно-практической конференции. Ставрополь. С. 177–179.

  47. Ресурсы основных видов охотничьих животных и охотничьи угодья России (1991–1995 гг.) / под ред. Ломанова И.К. М.: Изд-во ЦНИЛ Охотдепартамента Минсельхозпрода России, 1996. 225 с.

  48. Саватеев А.И., 1927. Бешенство. Л.–М.: Госиздат. 216 с.

  49. Самойлович Д.С., 1783. Нынешний способ лечения с наставлением, как можно простому народу лечиться от угрызения бешеной собаки и уязвления змеи. М. Университетская типография [у Н. Новикова]. 117 с.

  50. Селимов М.А., 1963. Пути ликвидации гидрофобии. М.: Медицинская литература. 294 с.

  51. Селимов М.А., 1978. Бешенство. М.: Медицина. 334 с.

  52. Селимов М.А., Ботвинкин А.Д., Хозинский В.В., Грибанова Л.Я., 1994. Новые данные о распространении Р-41 положительных штаммов рабического вируса в арктическом и внеарктическом регионах // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. № 2. С. 53–56.

  53. Семенова Е.В., Кобринский Г.Д., 1959. Краткий обзор деятельности Московской пастеровской станции 1886–1952 // Вирусные инфекции. М. Вып. 9. С. 217–220.

  54. Сидоров Г.Н., 1985. Хищные млекопитающие семейства собачьих и их значение в поддержании природных очагов бешенства в горных районах Южной Сибири. Дис. … канд. биол. наук. Новосибирск: Биологический ин-т СО АН СССР. 199 с.

  55. Сидоров Г.Н., 1989. Оценка распределения и фактической добычи корсака и лисицы в Читинской области на основе анализа оседания пушнины у населения // Всесоюзного совещания по проблеме кадастра и учета животного мира. Тез. докл. Уфа. Ч. 1. С. 341–342.

  56. Сидоров Г.Н., 1990. Численность и добыча лисицы и корсака в Омской области (по данным анализа оседания пушнины у населения и учетам выводков) // V съезд Всесоюз. Териол. об-ва АН СССР. М. Т. 3. С. 177–178.

  57. Сидоров Г.Н., 1995. Роль диких собачьих (Canidae) в поддержании эпизоотического процесса в природных очагах бешенства на территории России в связи с особенностями экологии этих животных. Дис. … докт. биол. наук. Новосибирск: Ин-т экспериментальной ветеринарии Сибири и Дальнего Востока. 363 с.

  58. Сидоров Г.Н., 2002. Аспекты исторического развития природных очагов бешенства в Европе и Северной Азии // Ветеринарная патология. № 1 (1). С. 21–25.

  59. Сидоров Г.Н., Ботвинкин А.Д., 1987. Корсак южной Сибири (Vulpes corsac L.) // Зоологический журнал. Т. 66. Вып. 6. С. 914–927.

  60. Сидоров Г.Н., Ботвинкин А.Д., Малькова М.Г., Красильников В.Р., 1992. Распределение, плотность населения, вероятность биоценотических контактов и степень синантропизации диких собачьих (Canidae) в природных очагах бешенства СССР // Зоологический журнал Т. 71. Вып. 4. С. 115–130.

  61. Сидоров Г.Н., Ботвинкин А.Д., Кузьмин И.В., 1998. Особенности поведения диких млекопитающих, инфицированных вирусом бешенства // Зоологический журнал. Т. 77. № 11. С. 1310–1316.

  62. Сидоров Г.Н., Кассал Б.Ю., Фролов К.В., Гончарова О.В., 2009. Пушные звери среднего Прииртышья (Териофауна Омской области) / под ред. Фисинина В.И.; Омск: Наука. 808 с.

  63. Сидоров Г.Н., Полещук Е.М., Сидорова Д.Г., 2004. Природные очаги бешенства в России в XX – начале XXI веков // Ветеринарная патология. № 3 (10). С. 86–101.

  64. Сидоров Г.Н., Полещук Е.М., Сидорова Д.Г., 2009а. Заболеваемость гидрофобий в Сибири и на Дальнем Востоке в 1946–2008 гг. // Актуальные проблемы природной очаговости болезней: Научный журнал Национальные приоритеты России. Вып. 2. Омский научный вестник. С. 29–30.

  65. Сидоров Г.Н., Полещук Е.М., Сидорова Д.Г., 2016. Источники заражения людей бешенством в России за последние 5 веков // Здоровье населения и среда обитания. № 11 (284). С. 22–26.

  66. Сидоров Г.Н., Савицкий В.П., Ботвинкин А.Д., 1983. Ландшафтное распределение хищных млекопитающих семейства собачьих (Canidae) как фактор формирования ареала вируса бешенства на юго-востоке СССР // Зоологический журнал. Т. 62. Вып. 5. С. 761–770.

  67. Сидоров Г.Н., Сидорова Д.Г., Колычев Н.М., Ефимов В.М., 2008. Эпизоотический процесс бешенства: роль диких млекопитающих, периодичность // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. № 12. С. 68–74.

  68. Сидоров Г.Н. Сидорова Д.Г., Полещук Е.М., 2010. Бешенство диких млекопитающих на территории России в конце 20 – начале 21 веков // Зоологический журнал. Т. 89, № 1. С. 26–36.

  69. Сидорова Д.Г., 2009. Современные экологические особенности проявления эпизоотического процесса бешенства в природных очагах. Автореф. дис. … канд. биол. наук. Новосибирск: Ин-т экспериментальной ветеринарии Сибири и Дальнего Востока. 18 с.

  70. Сидорова Д.Г., Сидоров Г.Н., Полещук Е.М., Колычев Н.М., 2007. Бешенство в Восточной Сибири в ХХ – начале ХХI веков // Бюллетень Восточно-Сибирского научного центра Сибирского отделения Российской академии медицинских наук. № 3 (55). Иркутск. С. 168–172.

  71. Симонова Е.Г., Хадарцев О.С., 2014. Современные тенденции и особенности контроля за ситуацией по бешенству в Российской Федерации // Эпидемиология и инфекционные болезни. Актуальные вопросы: научно-практический журнал. № 2. С. 65–68.

  72. Словарь русского языка XI-XYII вв., 1975. М.: Наука. Вып. 1. (А–Б). 371 с.

  73. Состояние ресурсов охотничьих животных в Российской Федерации, 2000. Информ. аналит. материалы // Охотничьи животные России. Вып. 2. / под ред. Ломанова И.К. М.: Государственное учреждение Центрохотконтроль. 131 с.

  74. Состояние ресурсов охотничьих животных в Российской Федерации в 2000–2003 гг., 2004. Информ. аналит. материалы // Охотничьи животные России. Вып. 6. / под ред. Ломанова И.К. М.: Государственное учреждение Центрохотконтроль. 213 с.

  75. Состояние ресурсов охотничьих животных в Российской Федерации в 2003–2007 гг., 2007. Информ. аналит. материалы // Охотничьи животные России. Вып. 8. Под ред. Губаря В.П. М.: Федеральное Государственное учреждение Центрохотконтроль. 163 с.

  76. Состояние охотничьих ресурсов в Российской Федерации в 2008–2010 гг., 2011. Информ. аналит. материалы // Охотничьи животные России. Вып. 9. Под ред. Ломановой Н.В. М.: Физическая культура. 219 с.

  77. Стефанский В.К., Пугач Э.М., 1954. Профилактика и клиника бешенства. М.: Медгиз. 105 с.

  78. Стрельцова З.Г., 1967. К вопросу о природной очаговости бешенства в Алтайском крае // Материалы краевой конф. микробиологов, эпидемиологов и инфекционистов по природно-очаговым заболеваниям в Алтайском крае. Барнаул. С. 112–114.

  79. Титков Н.С., Буданаев А.А., Селимов М.А., Егерев В.Н., Почекунин Д.И. и др., 1975. Вспышка бешенства в Алданском районе Якутской АССР в результате заноса классического вируса бешенства // Вопросы медицинский вирусологии. Тез. докл. конф. М. С. 524–525.

  80. Токаревич К.Н., Грекова Т.И., 1986. По следам минувших эпидемий. Л.: Лениздат. 102 с.

  81. Тхакушинова Н.Х., Осипова И.Г., Леденко Л.А. Пронин М.Г., 2012. Случай лечения бешенства по протоколу “MILWAUKEE” // Материалы IV Ежегодного Всероссийского Конгресса по инфекционным болезням. М. С. 390.

  82. Учеты и ресурсы охотничьих животных России, 2007. Под ред. Машкина В.И. Киров: ВНИИОЗ РАСХН, ВГСХА. 302 с.

  83. Фонд охотничьих угодий и численность основных видов диких животных в РСФСР, 1992. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР. 97 с.

  84. Черкасский Б.Л., 1985. Эпидемиология и профилактика бешенства. М.: Медицина. 287 с.

  85. Чиркова А.Ф., 1952. Методика и некоторые результаты учетов численности лисицы и корсака // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: АН СССР. С. 179–203.

  86. Чупин С.А., Чернышова Е.В., Метлин А.Е., 2013. Генетическая характеристика полевых изолятов вируса бешенства, выявленных на территории Российской Федерации в период 2008-2011 гг. // Вопросы вирусологии. № 4. С. 44–49.

  87. Шеханов М.В., 1970. Естественное носительство возбудителей болезней человека позвоночными СССР // Малая медицинская энциклопедия. М. Т. 12. С. 262–273.

  88. Шмит Э., 1930. Бешенство в Колымском округе // Охотник. № 9–10. С. 15–16.

  89. Щербак Ю.Н., 1982. Эпидемиология бешенства природного типа. Автореф. дис. … докт. мед. наук. Киев: Науч.-исслед. ин-т эпидемиологии, микробиологии, паразитологии и инфекционных болезней им. Л.В. Громашевского. 38 с.

  90. Botvinkin A.D., Poleschuk E.M., Kuzmin I.V., Borisova T.I., Gazaryan S.V., et al., 2003 Novel lyssaviruses isolated from bats in Russia // Emerging Infectious Diseases. T. 9. № 12. P. 1623–1625.

  91. Dedkov V.G. Lukashev A.N., Deviatkin A.A., Kuleshov K.V., Poleshchuk E.M. et al. 2016. Retrospective diagnosis of two rabies cases in humans by high throughput sequencing // Journal of Clinical Virology, Volume 78, May. Pages 74–81, http://dx.doi.org/ https://doi.org/10.1016/j.jcv.2016.03.012

  92. Deviatkin A.A., Lukashev A.N., Poleshchuk E.M., Dedkov V.G., Sidorov, et al., 2017. The phylodynamics of the rabies virus in the Russian Federation. PLoS ONE 12(2):e0171855. doi https://doi.org/10.1371/journal.pone.0171855

  93. International Committee on Taxonomy of Viruses // ICTV Master Species List 2009. V. 10 (9th Report).

  94. Kuzmin I.V., 1999. An arctic fox rabies virus strain as the cause of human rabies in Russian Siberia Archives of Virology. T. 144. № 3. C. 627–629. https:// doi.org/https://doi.org/10.1007/s007050050531

  95. Kuzmin I.V. Smith J.S., Orciari L.A., Hughes G.J., Rupprecht C.E., et al., 2004. Molecular epidemiology of terrestrial rabies in the former Soviet Union // Journal of Wildlife Diseases. T. 40. № 4. P. 617–631.

  96. Leonova G.N., Somova L.M., Belikov S.I., Kondratov I.G., Plekhova N.G., et al., 2012. The Fatal Case of Lyssavirus Encephalitis in the Russian Far East. Encephalitis. Ed. Tkachev S.E.. Tech, Croatia. P. 231–250. http://dx.doi.org/https://doi.org/10.5772/52869

  97. Willoughby R.E., Jr., M.D., Kelly S., Tieves D.O., George M., Hoffman M.D, Nancy S., Ghanayem et al., 2005. Survival after Treatment of Rabies with Induction of Coma // The New England Journal of Medicine. june 16. P. 2508–2514. doi https://doi.org/10.1056/NEJMoa050382

  98. Selimov M.A., Tatarov A.G., Botvinkin A.D., Klueva E.V., Kulikova L.G., et al., 1989. Rabies-Related Yuli-virus identification with a panel of Monoclonal Antibodies // Acta virol. 33. P. 542–545.

  99. Wandeler A., Wachendorfer G., Forster U., Krekel H, Schale W. et al., 1974. Rabies in wild carnivores in Central Europe. Ecology and biology of the fox in relation to control operations // Zentralblatt fur. Veterinarmedizin/ V. 21. № 10. P. 765–773.

  100. Zeiler F.A., Jackson A.C., 2016. Critical appraisal of the Milwaukee protocol for rabies: case for abandoning this failed approach to therapy // Canadian Journal of Neurological Sciences/ 43 (10: 44–51. doi 10.1017/cjn. 2015. 331

Дополнительные материалы отсутствуют.