Зоологический журнал, 2019, T. 98, № 6, стр. 665-672

Занимаемость дуплянок совами

За годы исследований было отмечено 28 случаев гнездования в дуплянках трех видов совообразных (рис. 2): ушастой совы (Asio otus), ошейниковой совки и длиннохвостой неясыти. Пики занимаемости дуплянок совами пришлись на 2011 и 2013 гг. В отдельные годы (семь из 15 лет наблюдений) птицы в дуплянках не гнездились вообще (рис. 2, табл. 2).

Рис. 2.

Число гнезд совообразных в дуплянках и весенняя плотность сов (пар/км²), юго-восточное Приморье, 2003–2017 гг.

В оба пиковых года в дуплянках поселялись как длиннохвостая неясыть (15.9 и 12.5% доступных дуплянок было занято парами этого вида), так и ошейниковая совка (6.7 и 4.5%, соответственно) (табл. 2).

Субоптимальными годами по занимаемости дуплянок оказались 2010 г. для ошейниковой совки (4.2% доступных дуплянок занято этим видом) и 2015 г. для длиннохвостой неясыти (10% дуплянок занято). Второстепенные пики оказались не синхронными у этих видов сов.

В 2005 г. отмечен единственный случай гнездования ушастой совы в дуплянке. Птицы заняли гнездовую трубу, повешенную на дереве на высоте 8 м. Дерево росло на террасе в 100 м от реки и в 45–50 м от луга. Леток находился выше уровня ивняка. В последующие годы эту дуплянку занимали мандаринка и длиннохвостая неясыть.

В 2010, 2011 и 2013 гг. семь пар ошейниковых совок гнездились в дуплянках: в трех дуплянках типа “труба” и в четырех типа “ящик”. Выбранные совками полости располагались на высоте 7–9 м от земли, а их летки были направлены на юго-восток (57.1%), запад и юго-запад.

В долинах рек Киевка, Кривая и Партизанская зафиксировано 20 случаев гнездования неясыти в дуплянках, причем только в нишах типа “труба”. Первые 10 лет (2001–2010 гг.) были заняты единичные искусственные гнезда, а начиная с 2011 г. отмечались годы, когда в дуплянках гнездились несколько пар (2–7). Стоит отметить, что одна из ниш использовалась птицами три года подряд, еще одна ниша – два, три ниши – через год, одна ниша – через три года, а остальные дуплянки – единично. Если самка была отловлена на гнезде (для мечения), на следующий год, как правило, дуплянка неясытями не занималась, но птицы оставались на своем гнездовом участке и снова могли поселиться в ней через год. Заняв дуплянку и благополучно выведя в ней птенцов, неясыти обитали поблизости от нее и в последующие годы, нередко занимая это укрытие и в дальнейшем. Один раз, в 2013 г., кладка из четырех яиц была изъята; в тот же сезон неясыти сделали повторную кладку в этой же дуплянке. Дуплянки, в которых поселялись неясыти, располагались на высоте 6–10 м (рис. 3). Птицы чаще занимали ниши, леток которых был направлен на юг и юго-запад (по 25.0% случаев).

Рис. 3.

Высота дуплянок, занимаемых длиннохвостой неясытью в юго-восточном Приморье, по сравнению с высотой всех доступных дуплянок.

Размеры кладок и яиц, фенология и успех размножения

В момент проверки, 03.05.2005 г., в единственном гнезде ушастой совы находилось 6 пуховых птенцов и 3 яйца, размеры которых: 40.8–40.9 × × 31.4–32.5, в среднем 40.83 ± 0.03 × 32.00 ± 0.32 мм. Здесь два яйца оказались “болтунами” и два птенца погибли. В этом гнезде на крыло благополучно поднялось 5 молодых птиц.

Первые кладки ошейниковой совки отмечали во второй декаде апреля, поздние – во второй половине мая. Полные кладки (n = 5) у этого вида состояли из 4–7 яиц, в среднем 5.6 ± 0.68. Их средние размеры: длина 38.67 ± 0.14 мм (n = 12, пределы 37.9–39.4 мм), максимальный диаметр 31.52 ± 0.19 мм (пределы 30.1–32.4 мм) (Шохрин, 2016a). Два гнезда птиц этого вида были разорены, возможно, хищником из семейства куньих (Mustelidae). Одно гнездо было брошено на стадии откладки (1 яйцо) после отлова самки. В остальных вылет молодых прошёл благополучно. Успех размножения при гнездовании в дуплянках составил 57.1%. Успех вылупления в успешных гнездах составил 92.9%, отход происходил из-за неоплодотворeнных яиц (в двух гнездах по одному яйцу).

Гнездовую активность пар длиннохвостой неясыти в окрестностях дуплянок, выраженную в территориальных вокализациях, наблюдали с начала февраля. Первые кладки появлялись во второй половине марта, а последние – в конце апреля.

Полные кладки (n = 7) содержали 3–6 яиц, в среднем 4.17 ± 0.4 яиц. Средние размеры яиц неясыти при гнездовании в дуплянках составили: длина 49.55 ± 0.41мм (n = 15, пределы 47.0–51.6), максимальный диаметр 40.57 ± 0.15 мм (пределы 39.7–41.5 мм). Гибель птенцов во время гнездования – явление редкое. Такое случалось в годы низкой численности мышевидных грызунов, когда один младший птенец недополучал пищу и затаптывался старшими. В годы наших работ гибель птенцов отметили один раз, в 2004 г. Основной отход происходил из-за неоплодотворeнных яиц, которых в кладке могло быть от одного до трех. Успех гнездования прослежен в 14 гнездах и составил 92.9%. Отмечен случай разорения гнезда неясыти, предположительно хищником из семейства куньих (Mustelidae). Выводки включали 2–6 молодых, причем крупные семьи мы отметили только в 2011 г. Молодые совы держались в ближайших окрестностях гнезда в течение 7–16 дней.

Занимаемость дуплянок совами

По данным Поливанова (1981), ушастая сова является факультативным дуплогнездником и предпочитает гнездиться в старых гнездах ворон и сорок. В Великобритании и Израиле этот вид сов охотно занимал “гнездовые корзины” – открытые плетеные сооружения, напоминающие вороньи гнезда (Garner, Milne, 1998; Charter et al., 2010). В Беларуси птицы гнездились в размещенных на деревьях ведрах, тазах и низких ящиках (Китель, 2009). Тем не менее, одна из пар этого немногочисленного в районе исследования вида использовала такое нетипичное укрытие как гнездовая труба.

По характеру гнездования ошейниковая совка – облигатный дуплогнездник (Поливанов, 1981). Заселение ею дуплянок, развешенных для мандаринки, отмечали в долине р. Киевка в 1962–1965 гг. (Поливанов и др., 1971). Эта небольшая сова оказалась способной гнездиться даже в дуплянках, построенных для крупнейшей совы Азии – рыбного филина (Антипин, 2014). Поскольку наше дупляночное хозяйство не было направлено на привлечение сов, размеры и форма дуплянок едва ли являлись оптимальными для гнездования мелких сов. В Финляндии мохноногий сыч предпочитал маленькие дуплянки, адаптированные под размер этой мелкой совы. Максимальная доля таких полостей достигала 12% от общего числа доступных дуплянок (Korpimӓki, 1987). Доля (6.7%) наших “не совиных” дуплянок, занятых ошейниковыми совками в пиковый 2011 г., – свидетельство дефицита укрытий для этого вида в Приморье.

Наши гнездовые трубы по размеру и конструкции оказались идентичны дуплянкам, которые охотно занимали длиннохвостые неясыти в Скандинавии (Lahti, 1972; Lundberg, 1981). Размер летка ящиков (8 × 12 см) не позволял неясыти занимать их, хотя в Японии этот вид известен гнездованием именно в ящиках (Kazama, 2005). Именно в ящиках с широким летком гнездятся эти совы в европейской части России и в Новосибирской обл. (Левашкин, 2006; Андреенков и др., 2008; Карякин и др., 2009; Андреенков и др., 2010; Бекмансуров, 2014; Николаенко и др., 2017).

Коэффициент корреляции плотностей населения ошейниковой совки и длиннохвостой неясыти по данным весенних учетов в 2003–2013 гг. составил r² = 0.92, т.е., оба вида показывали пики и депрессии численности в одни и те же годы. Мы предположили, что плотность населения обоих видов сов, использовавших наши дуплянки в долинах рек в Приморье, связана с численностью их основного корма – доминантов фауны грызунов: красно-серой полевки (Craseomys rufocanus) и азиатской лесной мыши (Apodemus peninsulae). Установлено что использование дуплянок для гнездования обоими видами сов (и единично гнездившейся ушастой совой) достоверно связано с суммарной весенней плотностью мышевидных грызунов в долинных лесах (табл. 3). Этот же фактор отвечал и за плотность пар обоих видов сов (табл. 3), причем у неясыти связь плотности пар и числа гнезд в дуплянках с численностью мышевидных грызунов была высоко достоверной, у ошейниковой совки – низко достоверной. Первое по численности место среди мышевидных грызунов занимала азиатская лесная мышь. В питании длиннохвостой неясыти этот грызун являлся второстепенным, компенсирующим кормом и играл заметную роль только в годы депрессии красно-серой полевки (Шохрин, 2008; 2017). Интересно, что число гнезд обоих видов сов в дуплянках не имело достоверной связи с плотностью пар этих видов (табл. 3, рис. 2).

Число доступных дуплянок не служило фактором их занимаемости совами (табл. 3). Это подтверждает вывод о том, что обилие дуплянок, а, возможно, и естественных укрытий, не определяет гнездовое намерение у сов, которое напрямую связано только с количеством кормов в предгнездовой период. В годы минимальной численности грызунов неясыти нередко вообще не гнездятся (Пукинский, 2005; Шохрин, 2017; Pietiäinen, 1988; 1989). Дефицит гнездовых полостей для сов в юго-восточном Приморье возникает только в годы высокой численности мышевидных грызунов, когда в размножение вступает большое количество пар. В такие годы неясыти занимают до 15.9% доступных им искусственных дупел, а ошейниковые совки – до 6.7% (табл. 2).

Наши наблюдения выявили субоптимальные годы, когда один из видов сов гнездился в дуплянках (2015 г. – неясыть, 2010 г. – совка), а другой – нет. Вероятно, гнездование одного вида и негнездование другого связано с различиями не тольков их кормовых спектров, но и какими-то поведенческими аспектами, нам в настоящее время не известными.

Ориентация летка дуплянок, занятых длиннохвостой неясытью, совпадала с преобладающей ориентацией летков всех дуплянок (коэфициэнт корреляции 0.82), что свидетельствует об отсутствиии избирательности по этому параметру. Направление летка естественных дупел неясыти было самое разнообразное, с преобладанием южного. Подобный анализ для ошейниковой совки неприменим из-за малого числа гнезд в дуплянках. Неясыти занимали дуплянки, расположеные на высоте 6–10 м. Этот показатель соответствовал преобладающей высоте всех доступных дуплянок (рис. 3, коэфициэнт корреляции 0.86). По нашим данным естественные дупла, в которых гнездились длиннохвостые неясыти, располагались на высоте 3.0–13.5 м (Шохрин, 2017).

Размеры кладок и яиц, фенология и успех размножения

Мы не располагаем данными о гнездовой биологии ошейниковой совки в естественных укрытиях в районе нашего исследования. В одной из наших дуплянок мы обнаружили выводок из 7 птенцов, а успех гнездования в дуплянках составил 57.1%. Елсуков (2013) в северо-восточном Приморье наблюдал 4 выводка, которые содержали 3–6 молодых. Успех гнездования, установленный по 3 гнездам в дуплах, составил 66.6% (Елсуков, 2013), что недостоверно больше, чем при гнездовании в наших дуплянках.

Успех гнездования длиннохвостой неясыти был высоким как в естественных дуплах 97.6% (41 из 42 гнезд прослеженных как со стадии кладок, так и со стадии птенцов), так и в дуплянках – 92.9%, и, вероятно, не различался в укрытиях разных типов.

Дупляночное хозяйство для сов может быть эффективным в Южном Приморье, особенно в годы высокой численности грызунов. Возможно, дуплянки, развешенные в разнообразных лесных местообитаниях и вдоль опушек могут дать больший эффект для привлечения сов, чем дуплянки, развешенные в непосредственной близости от реки. Поскольку оба вида сов, активно использовавших дуплянки, не являются редкими, возможно, создание для них дупляночного хозяйства не является срочной мерой.