Зоологический журнал, 2020, T. 99, № 6, стр. 616-621
Daptonema paramonovi sp. n. (Nematoda, Monhysterida) из мангрового биотопа во Вьетнаме
Фан Ке Лонг a, Нгуен Динь Ты b, В. Г. Гагарин c, *
a Вьетнамский национальный музей природы
Вьетнамской академии наук и технологий
Ханой, Вьетнам
b Отдел нематологии Института экологии и биологических ресурсов
Вьетнамской академии наук и технологий
Ханой, Вьетнам
c Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН
152742 Борок, Россия
* E-mail: agarin@ibiw.ru
Поступила в редакцию 24.12.2018
После доработки 05.04.2019
Принята к публикации 15.05.2019
Аннотация
Приведено иллюстрированное описание нового для науки вида свободноживущих морских нематод, Daptonema paramonovi Phan Ke Long, Nguyen Dinh Tu et Gagarin sp. n., обнаруженного в грунте мангровых зарослей приустьевой области реки Иэн. Новый вид по размерам тела близок к видам D. elongatum Gagarin et Nguyen Thi Thu 2008, D. communis Gagarin et Nguyn Vu Thanh 2014 и D. rectangulatus Pastor de Ward 1985, но имеет иную форму фарингостомы и иную структуру рулька. У нового вида фарингостома более крупная, состояшая из двух отделов, а у трех сравниваемых видов она мелкая, воронковидная. Рулек у самцов нового вида в форме простого желоба, а у самцов сравниваемых видов рулек сложный, состоящий из основного тела и когтевидных дорсальных отростков.
Фауну свободноживущих нематод мангровых биотопов, прибрежной полосы моря и устьевых участков рек Вьетнама исследуют с 2002 г. (Gagarin, 2018; Tchesunov, Nguyen Vu Thanh, Nguyen Dinh Tu, 2014). С 2013 г. изучается фауна свободноживущих нематод в приустьевой зоне ряда рек, расположенных в северной части Вьетнама. Выявлено более 130 видов нематод, из которых более 40 оказались новыми для науки. В данной статье описан один новый вид, Daptonema paramonovi Phan Ke Long, Nguyen Dinh Tu et Gagarin sp. n.
В 2017 г. в приустьевой области р. Иэн, расположенной в Северном Вьетнаме, в грунте мангровых зарослей исследовали фауну свободноживущих нематод. Пробы отбирали на глубине 0.3–0.7 м с помощью пластикового цилиндра диаметром 3.5 см и длиной 10 см, промывали через сачок из газа с диаметром ячеи 0.08 мм и фиксировали горячим (60–70°С) 4% раствором формальдегида. Затем пробу помещали в емкость объемом 200 мл, добавляли раствор Ludox-TM50 (1 : 1) и центрифугировали 5 раз по 3–5 мин. Нематод переводили в чистый глицерин по методу Зайнхорста (Seinhorst, 1959), монтировали в небольшой капле глицерина на предметных стеклах и опечатывали кольцом из парафина–воска. Для измерения и определения особей, а также для фотографирования и изготовления рисунков использовали световой микроскоп Nikon Eclipse 80i с дифференционно-интерференционным контрастом и цифровую камеру Nikon DS-Fil. Для фотографирования и измерения червей использовали программу NIS-Elements D3.2.
Обозначения, используемые в тексте и таблицах: L – длина тела, мкм; а – длина тела/максимальная ширина тела; b – длина тела/длина фаринкса; c – длина тела/длина хвоста; с' – длина хвоста/анальный или клоакальный диаметр тела; V – расстояние от переднего конца тела до вульвы/длина тела, %.
Отряд Monhysterida Filipjev 1929
Daptonema paramonovi Phan Ke Long, Nguyen Dinh Tu et Gagarin sp. n. (рис. 1, 2; табл. 1)
Рис. 1.
Детали строения голотипа самца (a–d, g) и паратипа самки № 1 (e, f) Daptonema paramonovi Phan Ke Long, Nguyen Dinh Tu et Gagarin sp. n.: a – общий вид; b – передний конец тела; c – спикулярный аппарат; d – тело в области кардия; e, g – задний конец тела; f – тело в области вульвы. Масштаб (мкм): a, g – 50; d–f – 20; c – 10; b – 8.
Рис. 2.
Микрофотографии голотипа самца (a, c, d, f, g, i), паратипа самца № 1 (j, k) и паратипа самки № 1 (b, e, h, l) Daptonema paramonovi Phan Ke Long, Nguyen Dinh Tu et Gagarin sp. n.: a, b – общий вид, c–f – передний конец тела; g – тело в области кардия; h – тело в области вульвы; i, j – тело в области клоаки; k, l – хвост.
Таблица 1.
Морфометрическая характеристика Daptonema paramonovi Phan Ke Long, Nguyen Dinh Tu et Gagarin sp. n.
| Признак | Голотип, самец |
Паратипы | |
|---|---|---|---|
| 13 самцов | 9 самок | ||
| Длина тела | 589 | 576 ± 21 (519–609) | 580 ± 49 (529–673) |
| a | 30 | 33 ± 3 (30–40) | 31 ± 2 (28–35) |
| b | 5.3 | 5.6 ± 0.3 (5.1–6.2) | 5.7 ± 0.3 (5.2–6.2) |
| c | 7.2 | 7.0 ± 0.4 (6.4–7.6) | 6.3 ± 0.4 (5.8–6.9) |
| c' | 5.1 | 5.6 ± 0.6 (5.0–6.5) | 6.5 ± 0.4 (5.8–7.0) |
| V, % | – | – | 59.9 ± 0.9 (58.4–61.1) |
| Ширина области губ | 5.0 | 5.5 ± 0.6 (4.5–6.5) | 6.0 ± 0.6 (5.0–7.0) |
| Длина внешних губных щетинок | 2.0 | 2.0 ± 0.4 (2.0–2.5) | 2.0 ± 0.4 (1.5–2.5) |
| Длина фаринкса | 111 | 102 ± 6 (94–111) | 101 ± 10 (93–119) |
| Расстояние от конца фаринкса до вульвы | – | – | 241 ± 28 (203–292) |
| Расстояние от конца фаринкса до клоаки | 396 | 392 ± 20 (337–425) | – |
| Расстояние от вульвы до ануса | – | – | 147 ± 13 (135–170) |
| Длина хвоста | 82 | 82 ± 4 (75–87) | 91 ± 7 (82–104) |
| Максимальный диаметр тела | 20 | 18 ± 1 (16–20) | 19 ± 2 (17–23) |
| Анальный/клоакальный диаметр тела | 17 | 15 ± 1 (14–17) | 14 ± 1 (13–16) |
| Длина спикулы (по дуге) | 24 | 25 ± 1 (22–26) | – |
| Длина рулька | 12 | 11 ± 1 (10–12) | – |
Материал. Голотип: взрослый самец (инвентарный номер препарата TT 1.1.9), паратипы: 12 взрослых самцов и 9 взрослых самок. Препараты голотипа и двух паратипов (одной самки и одного самца) хранятся в коллекции Музея природы Вьетнамской академии наук и технологий (г. Ханой, Вьетнам). Препараты остальных паратипов хранятся в коллекции нематод отдела нематологии Института экологии и биологических ресурсов (г. Ханой, Вьетнам).
Местообитание. Северный Вьетнам, провинция Тай Бинг (Thai Binh Province), эстуарии реки Иэн (Song Yen), мангровые заросли Тиен Иэн (Tien Yen), глубина 0.5 м, грунт – заиленная дерновина, соленость воды 12‰. Координаты: 20°37ʹ09ʹʹ с.ш., 106°38ʹ52ʹʹ в.д.
Описание. Самцы. Мелкие, стройные черви. Передний конец тела сильно сужен. Ширина области губ 4.5–6.5 мкм, что в 2.7–3.2 раза меньше диаметра тела в области кардия. Кутикула мелкокольчатая, тонкая. Толщина кутикулы в среднем отделе тела около 1 мкм. Соматические щетинки короткие и редкие. Шесть внутренних губных сенсилл в форме мелких папилл. Шесть внешних губных сенсилл и четыре головные сенсиллы в форме тонких щетинок примерно одного размера, которые имеют длину 1.5–2.5 мкм и расположены (внешние губные и головные сенсиллы) в один общий круг. Хейлостома сравнительно маленькая. Фарингостома сравнительно длинная и разделена на два отдела: передний более широкий, бокаловидный и задний – более длинный и узкий. Фовеи амфидов в форме круга диаметром 4.0–5.5 мкм (55–60% ширины тела на данном уровне) и расположены на расстоянии 6.5–7.7 мкм от переднего конца тела. Фаринкс мускулистый, только слегка расширяется к своему основанию. Кардий маленький, вдается в просвет средней кишки. Вокруг кардия расположены 3 крупных, овальных образования, имеющих зернистую структуру. Ренета и ее экскреторная пора не обнаружены.
Семенника два, противопоставленные. Передний семенник прямой, расположен слева от кишки. Задний семенник загнут, короткий, едва заметный и расположен справа от кишки. Спикулы тонкие, изогнутые, со слабо выраженной головкой. Длина спикул примерно в 1.5 раза превышает диаметр тела в области клоаки. Рулек в форме желоба и примерно в два раза короче спикул. Преклоакальные супплементарные органы не обнаружены. Хвост удлинённо-конический, постепенно сужающийся. Три каудальные железы плохо заметны. Спиннерета короткая. Субтерминальная щетинка на хвосте длиной 2.0–2.5 мкм.
Самки. По общей морфологии подобны самцам. Строение кутикулы и переднего конца тела как у самцов. Передний конец тела сильно сужен. Кутикула мелкокольчатая. Соматические щетинки короткие и редкие. Внутренние губные сенсиллы в форме мелких папилл. Шесть внешних губных сенсилл и четыре головные сенсиллы в форме тонких щетинок одного размера, длиной 1.5–2.5 мкм и расположены в один круг. Фарингостома состоит из двух отделов. Передний отдел более широкий, бокаловидный, задний более узкий и длинный. Фовеи амфидов в форме круга диаметром около 4 мкм, что составляет 42–45% диаметра тела на данном уровне. Фаринкс мускулистый, слегка расширяется к своему основанию. Кардий маленький, вдается в просвет средней кишки. Вокруг него расположены 3 крупных овальных образования, имеющих зернистую структуру. Длина ректума равна диаметру тела в области ануса или немного превосходит его.
Яичник один, передний, прямой, сравнительно длинный и расположен слева от средней кишки. Вульва постэкваториальная, в форме продольной щели. Губы вульвы не склеротизированы и не выступают за контуры тела. Вагина сравнительно короткая, с тонкими стенками и наклонена к переднему концу тела. Матка обширная, заполнена многочисленными сперматозоидами. У двух самок в матке обнаружено по одному яйцу размером 31–33 × 14–16 мкм. Овоциты многочисленные. Задняя матка и вульварные железы не обнаружены. Хвост удлиненно-конический, постепенно сужающийся. Расстояние от вульвы до ануса в 1.3–1.5 раза превышает длину хвоста. Каудальные железы плохо выражены и открываются в спиннерету. Субтерминальная щетинка на хвосте длиной 2.0–2.5 мкм.
Диагноз. Новый вид характеризуется сравнительно коротким и стройным телом (L = 519–673 мкм, а = 28–40). Кутикула мелкокольчатая, тонкая. Передний конец тела сильно сужен. Ширина области губ в 2.7–3.2 раза меньше диаметра тела в области кардия. Шесть внутренних губных сенсилл в форме мелких папилл. Шесть внешних губных сенсилл и четыре головные сенсиллы в форме тонких щетинок примерно одного размера, которые имеют длину 1.5–2.5 мкм и расположены (внешние губные и головные сенсиллы) в один общий круг. Фарингостома сравнительно длинная и состоит из двух отделов. Передний отдел более широкий, бокаловидный, задний – более длинный и узкий. Фовеи амфидов имеют форму круга диаметром 4.0–5.5 мкм и расположены на расстоянии 6.5–7.7 мкм от переднего конца тела. Фаринкс слегка расширяется к своему основанию. Кардий маленький, вдается в просвет средней кишки. Вокруг него расположены 3 крупных овальных образования, имеющих зернистую структуру. Спикулы тонкие, изогнутые, с головкой. Их длина в 1.5 раза больше диаметра тела в области клоаки. Рулек в форме желоба. Преклоакльные супплементарные органы отсутствуют. Хвост удлиненно-конический, постепенно сужается. Спиннерета маленькая. Субтерминальная щетинка на хвосте длиной 2.0–2.5 мкм.
Дифференциальный диагноз. Род Daptonema Cobb 1920 довольно многочисленный. В его состав входят 136 валидных видов (Bezerra et al., 2018). В устьях рек и прибрежной зоне Вьетнама обнаружено 22 вида, причем 19 из них описаны как новые для науки (Нгуен Динь Ты и др., 2018).
Daptonema paramonovi Phan Ke Long, Nguyen Dinh Tu et Gagarin sp. n. относится к видам рода, имеющим довольно короткое тело. По размерам тела он близок к D. elongatum Gagarin et Nguyen Thi Thu 2008, D. communis Gagarin et Nguyen Dinh Tu 2014 и D. rectangulatum Pastor de Ward 1985. От всех трех видов отличается формой стомы и строением рулька. У нового вида фарингостома сравнительно длинная и состоит из двух отделов. Передний отдел более широкий, бокаловидный, а задний – более узкий и длинный. У всех трех сравниваемых видов фарингостома более мелкая, воронковидная. Кроме того, от D. elongatum новый вид отличается более короткими головными щетинками (их длина 2.0–2.5 мкм, 38–44% ширины области губ, против 4.0–7.0 мкм длины и 67–87% ширины области губ у D. elongatum) и иной структурой рулька (он у самцов D. paramonovi sp. n. в форме простого желоба, а у самцов D. elongatum сложный и состоит из основного тела в форме желоба и двух изогнутых отростков, причем каждый из них имеет апикальный коготок (Гагарин, Нгуен Тхи Тху, 2008). От D. communis новый вид отличается более короткими головными щетинками (длина их 2.0–2.5 мкм, или 38–44% ширины области губ против 4.5–5.0 мкм длины и 75–77% ширины области губ у D. communis) и строением рулька (у самцов нового вида он в форме простого желоба, а у самцов D. communis сложный и состоит из основного тела в форме трубки и двух передних когтевидных отростков) (Gagarin, Nguyen Vu Thanh, 2014). От D. rectangulatum новый вид отличается более стройным хвостом (c' = 5.0–6.5 у самцов, c' =5.8–6.4 у самок против с' = 4.0–4.4 у самцов, c' = 5.0–6.8 у самок D. rectangulatum) и иной структурой рулька (у самцов D. rectangulatum рулек в форме трубки и имеет небольшой дорсальный отросток) (Pastor de Ward, 1985).
Этимология. Вид назван в честь выдающегося русского ученого-зоолога, профессора Александра Александровича Парамонова.
Список литературы
Гагарин В.Г., Нгуен Тхи Тху, 2008. Два новых вида монхистерид (Nematoda, Monhysterida) из устья реки Красной во Вьетнаме // Зоологический журнал. Т. 87. № 4. С. 505–510.
Нгуен Динь Ты, Нгуен Тхань Хиен, Гагарин В.Г., Нгуен Ву Тхань. 2018. Состояние изучения морских нематод рода Daptonema Cobb 1920 (Nematoda, Monhysterida) в эстуариях и мангровых лесах побережья Вьетнама // Актуальные проблемы освоения биологических ресурсов Мирового океана. Материалы V Междунар. науч.-техн. конф. Владивосток. С. 220–227.
Bezerra T.N., Decraemer W., Eisendle–Flöckner U., Hodda M., Holovachov O., Leduc D., Miljutin D., Mokievsky V., Pena Santiago R., Sharma J., Smol N., Tchesunov A., Venekey V., Zeng Z., Vanreusel A., 2018. Nemis: World Database of Nematodes. Paramonhystera Steiner, 1916 // Accessed through: World register of Marine Species at: http: // www.marinespecies.org / aphia.php?=taxdetalis&id=227185 on 2018–09–11
Gagarin V.G., 2018. An annotated checklist of the free-living nematodes from mangrove thickets of Vietnam // Zootaxa. V. 4403 (2). P. 261–288.
Gagarin V.G., Nguyen Vu Thanh, 2014. Two new species of the family Xyalidae Chitwood, 1951 (Nematoda, Enoplida from the coast of Vietnam // International Journal of Nematology. V. 24. № 2. P. 108–116.
Pastor de Ward C.T., 1985. Nematodes marinos de La Ria Desearo (Monhysteroidea, Xyalidae), Santa Gruz, Argentina. II // Physis (Buenos Aires). Secc. A. V. 43 (105). P. 113–130.
Seinhorst J.V., 1959. A rapid method for the transfer of nematodes from fixative to anhydrous glycerin // Nematologica. V. 4. P. 67–69.
Tchesunov A.V., Nguyen Vu Thanh, Nguyen Dinh Tu, 2014. A review of the genus Litinium Cobb, 1920 (Nematoda, Enoplida, Oxystominidae) with descriptions of four new species from two constrastiog habitats // Zootaxa. V. 3872 (1). P. 057–076.
Дополнительные материалы отсутствуют.
Инструменты
Зоологический журнал
Пн.-пт.: 10.00-19.00