Зоологический журнал, 2020, T. 99, № 7, стр. 784-800

Абиотические факторы

Донные осадки глубин 10–15 м были представлены песками вне зависимости от района исследования, содержание илистых фракций грунта (<0.1 мм) не превышало здесь 47% (табл. 1). На глубинах 20–30 м в Инале и Шепси были отмечены заиленные пески, здесь содержание илистой фракции достигало 75%. На 40 м изобате в бух. Инал были отмечены илы (табл. 1). В районе “Заповедника Утриш” пески опускались до 40 м – значительно глубже, чем в других районах. Диапазон глубин 50–70 м характеризовался илистыми донными осадками (содержание фракций <0.1 мм достигало 99%) вне зависимости от района исследований (табл. 1).

Из двенадцати гранулометрических фракций, использованных в анализе, только содержание четырех оказывало значимое влияние на структуру макробентоса. Это частицы менее 0.01 мм (пелит), 0.25–0.1 и 0.1–0.05 мм (мелкий песок – грубый алеврит) и более 10 мм (средняя и крупная галька, представленная ракушей). Исключение остальных фракций из анализа не приводило к заметным изменениям в структуре результатов и уменьшало суммарную долю объясненной вариации не более чем на 1%.

Температура на глубинах 10–20 м в исследованный летний период была выше 20°С во всех исследованных районах (табл. 1). Между 20 и 25 м температура резко падала до 11–13°С (зона термоклина). Температуры глубин 50–70 м составляли 8–10°С.

Интегральные характеристики макрозообентоса

Было отмечено 129 форм макрозообентоса (из них 111 видового ранга). Кривая накопления видов не выходила на плато, поэтому было рассчитано ожидаемое число видов (Chao2), которое составило 149 ± 10 видов (среднее ± стандартное отклонение) Большинство (90%) из обнаруженных и идентифицированных видов принадлежало к трем основным группам: Polychaeta, Mollusca и Crustacea (главным образом Amphipoda – 11%) (рис. 2).

Рис. 2.

Соотношение числа видов макрозообентоса по таксономическим группам; цифрами обозначено число видов в каждой группе.

Число видов, отмеченных на станциях, составляло от 12 до 53 (табл. S1 ) и в целом не зависело от глубины и района работ. Наибольшее число видов было отмечено на глубине 40 м в районе “Заповедника Утриш”. В бухте Инал с 2014 по 2017 гг. число видов на глубинах 10–30 м снижалось (рис. 3a, табл. S2 ).

Рис. 3.

Зависимость интегральных параметров макрозообентоса на разных глубинах в бухте Инал от времени; a – число видов, b – численность, c – индекс Маргалефа, d – индекс Пиелу.

Численность макрозообентоса составляла от 777 до 9190 экз/м². Наибольшие значения были отмечены на глубине 40 м в районе “Заповедника Утриш” в 2014 г. (табл. S1 ). В целом, численность макрозообентоса не зависела от района, глубины и года исследования (рис. 3b, табл. S2 ). Исключение составили достоверно более низкие значения этого параметра в 2016 г. по сравнению с 2014 г. (рис. 3b, табл. S2 ). Наибольший вклад в численность вносили полихеты, составляя 2–20% численности на станциях на глубинах 10–15 м и достигая 50–87% на станциях глубин 30–70 м. Доля полихет в сообществах достоверно возрастала с глубиной (R = 0.8), а абсолютная численность этой группы достигала максимума также на глубине 40 м и снижалась как с уменьшением, так и с увеличением глубины.

Биомасса макрозообентоса составляла от 3.6 до 181 г/м² (табл. S1 ). Наибольшее ее значение было отмечено на глубине 10 м и не превышало 5 г на глубинах 50–70 м. Однако достоверной зависимости биомассы от глубины станции выявлено не было. Биомасса также не зависела от района и года исследования (табл. S2 ). Основную долю биомассы (24–99%) на всех исследованных глубинах составляли двустворчатые моллюски. Их доля в сообществах и абсолютные значения их биомассы не зависели от глубины.

Индексы Маргалефа, Пиелу, Симпсона и Шеннона составляли 1.65–5.70, 0.27–0.87, 0.10–0.64 и 0.98–2.63 соответственно (табл. S1 ). Видовое богатство (индекс Маргалефа) не зависело от глубины и района исследования. Распределение видов по обилию (индекс Пиелу) было более равномерным на глубинах 20–25 м по сравнению с 10–15 м во всех исследованных районах. А концентрация доминирования (индекс Симпсона) зависела только от глубины и была достоверно выше на глубинах 10–15 и 50–70 м по сравнению с 20–25 м. Биоразнообразие макрозообентоса (индекс Шеннона) было достоверно выше на глубинах 15–25 м по сравнению с 10 м во всех исследованных районах. На повторных станциях в бухте Инал было выявлено незначительное снижение видового богатства (рис. 3c, табл. S2 ) и возрастание выравненности распределений обилий видов со временем (рис. 3d, табл. S2 ). При этом биоразнообразие достоверно не менялось (табл. S2 ).

Структура макрозообентоса

Основная роль в определении границ между выделенными сообществами принадлежала двум таксонам, вносившим основной вклад в биомассу (Bivalvia) и, в меньшей степени, в численность и видовое разнообразие (Polychaeta). Это объясняется принадлежностью всех доминантов и большинства субдоминантов к Bivalvia, в связи с чем они были распределены наиболее закономерно, в то время как среди прочих групп была велика доля случайных видов. В таксоцене Polychaeta были представлены все трофические и экологические группировки, а высокое видовое разнообразие было обеспечено в значительной мере случайными и второстепенными видами. Кроме того, была велика доля пластичных видов, встречавшихся на большинстве станций в исследованном диапазоне глубин. Таким образом, помимо массовых видов и части второстепенных, которые были четко приурочены к определенным условиям и распределение которых носило закономерный характер, значительная часть таксоцена Polychaeta вносила “шум” в анализируемые данные.

Анализ структуры сообществ позволил выявить группировки, связанные достоверно только с глубиной, но не с районом или годом исследования. Исследованные сообщества по фаунистической структуре достоверно разделялись на две большие группы с внутренним сходством 62% (мера сходства Theta+), соответствующие глубинам 10–30 и 50–70 м (рис. 4). Пробы с горизонта 40 м заняли переходное положение: большая их часть оказалась ближе к мелководной группе, но две (Инал-2017) – к группе 50–70 м. При этом 39% видов встречались в обоих диапазонах глубин. На переходном горизонте 40 м, помимо видов, общих для обоих диапазонов, встречались виды, приуроченные как к 10–30 м, так и к 50–70 м. На глубинах 10–40 м наибольшая встречаемость (свыше 90% от числа всех проб) была у двустворчатых моллюсков Chamelea gallina, Lucinella divaricata и Spisula subtruncata. Наиболее устойчивым, как в пространстве, так и во времени, элементом в этой группе были псаммофилы-фильтраторы Ch. gallina, средняя биомасса которых превышала на порядок таковую остальных видов. На чистых песках эти же виды Bivalvia преобладали и по численности. При наличии хотя бы небольшого количества илистых фракций (<0.1 мм) доминантами по численности становились пелофильные полихеты Aricidea claudiae, а по биомассе – пелофильные фильтраторы Pitar rudis и Gouldia minima.

Рис. 4.

Ординация обследованных станций с помощью MDS; мера сходства: индекс Theta+; a – весь макрозообентос, b – Bivalvia.

В диапазоне глубин 50–70 м встречаемостью около 100% характеризовались пелофильные полихеты (A. claudiae, Eunereis longissima, H. filiformis, Terebellides aff. stroemi) и двустворчатые моллюски (Parvicardium simile). Полихеты доминировали по численности, а P. simile – по биомассе; как и в мелководной группе, биомасса доминирующих моллюсков была в среднем на порядок выше, чем у остальных видов.

Различия между группами 10–30 и 50–70 м были обусловлены в первую очередь доминирующей по биомассе группой – Bivalvia (рис. 4b). На глубинах 10–30 м по обилию доминировали двустворчатые моллюски семейства Veneridae (Ch. gallina, P. rudis, G. minima), а на 50–70 м – двустворчатые моллюски семейства Cardiidae (P. simile) и Mytilidae (Modiolula phaseolina). Различия в видовом составе остальных групп были обусловлены в основном случайными и второстепенными видами. Это подтверждается тестами ANOSIM, показавшими большую разницу между группами при анализе отдельно Bivalvia (R = 0.973–0.974 при всех мерах сходства) и меньшую – при анализе всего массива данных по численности (R = = 0.839, мера сходства индекс Брея-Кертиса).

Внутри мелководной группы по структуре бентоса выделялись две подгруппы, соответствующие глубинам 10–15 и 20–30 м с внутренним сходством от 41 (по биомассе) до 51% (по численности) (рис. 5). Исключение составил Утришский разрез, где станции 20 и 25 м попали в первую подгруппу. В первой подгруппе доминировали псаммофильные виды (сообщество Ch. gallina). Во второй подгруппе более высокой встречаемостью и численностью отличались пелофильные полихеты (A. claudiae, Heteromastus filiformis, Prionospio cf. multibranchiata и пр.) и двустворчатые моллюски (Pitar rudis и Gouldia minima). Степень доминирования Ch. gallina в этой подгруппе была существенно ниже: было характерно содоминирование Ch. gallina–G. minima–P. rudis. Хищный брюхоногий моллюск Rapana venosa был встречен на 17% от числа всех станций и только в диапазоне 15–30 м. Его численность не превышала 10 экз./м².

Рис. 5.

Ординация обследованных станций с помощью MDS; мера сходства: индекс Брея-Кёртиса по стандартизованным и лог-трансформированным: a – численности, b – биомассе.

Разделение станций мелководной группы на подгруппы достигалось за счет различий в структуре доминирования в большей мере, чем видового состава (ср. рис. 4a и 5). Различия между подгруппами были выше при анализе численности и биомассы (ANOSIM R = 0.568, 0.539, соответственно; мера сходства индекс Брея-Кертиса), чем при анализе видового состава (ANOSIM R = = 0.372, мера сходства Theta+). При этом число общих видов было выше, чем у глубоководной и мелководной групп: из 118 видов, отмеченных в диапазоне 10–30 м, общих видов в двух подгруппах было 56%.

Связь структуры макрозообентоса с абиотическими факторами

По результатам DistLM-анализа, как и в случае MDS, четко выделялись две большие группы станций, соответствующие тем же глубинам (10–30 и 50–70 м); глубина 40 м также занимала переходное положение. Основные результирующие параметры DistLM-анализа представлены в табл. S3 и на рис. 6 и 7.

Рис. 6.

Анализ влияния абиотических факторов на структуру макробентоса методом DistLM; мера сходства – индекс Брея–Кертиса по численности; обозначения: Глуб. – глубина, Сорт. – сортированность грунта; цифрами обозначены фракции грунта в мм; пунктиром отделены подгруппы станций 10–15 и 20–30 м; a – весь макрозообентос, b – Bivalvia.

Рис. 7.

Анализ влияния абиотических факторов на структуру макробентоса методом DistLM; мера сходства – индекс таксономической обособленности Theta+; обозначения как на рис. 6; a – весь макрозообентос, b – Bivalvia.

Анализ всего массива данных по трем факторам (гранулометрический состав и сортированность грунта, глубина). Анализ DistLM показал, что суммарная доля объясненной вариации составляла 63–68% для всего массива данных и 77–87% для Bivalvia. Наибольшую связь со структурой макробентоса имел гранулометрический состав грунта (около 50% объясненной вариации). Наибольшую роль он играл для группы Bivalvia (53–56% объясненной вариации). Кроме того, для двустворчатых моллюсков высокое значение имела сортированность грунта (до 23–25% объясненной вариации). Для макрозообентоса в целом значение этого фактора было значительно меньшим (11–12% объясненной вариации), за исключением анализа по биомассе (24.8%, обусловлено тем, что основная часть биомассы приходилась на Bivalvia). Вариация, объясненная глубиной, перекрывалась с таковой для остальных факторов практически полностью (остаток в последовательных тестах 3–9%); доля объясненной этим фактором вариации была высокой лишь в маргинальных тестах.

Анализ станций, для которых доступны данные по температуре (гранулометрический состав и сортированность грунта, глубина, температура). Суммарная доля вариации, объясненной четырьмя факторами, составила 83–88% для всего массива данных и 88–93% для Bivalvia. В этом случае наибольшую связь со структурой макробентоса также имел гранулометрический состав грунта – доля объясненной им вариации составляла порядка 42–51% для всего макробентоса, однако для двустворчатых моллюсков она была в среднем на 10% меньше, чем для всего бентоса. Роль фактора сортированности грунта для Bivalvia была, как и при анализе по трем факторам, выше, чем для макрозообентоса в целом (24–26 против 14–19% объясненной вариации, соответственно). Наименьший вклад в вариацию макрозообентоса в целом давал фактор температуры (14–16% объясненной вариации). У Bivalvia же доля объясненной этим фактором вариации составляла 19–22% при анализе численности и биомассы и достигала 32% при анализе фаунистической структуры данных. Вариация, объясненная глубиной, как и в первом случае, практически полностью перекрывалась с другими факторами (остаток в последовательных тестах 2–7%).

Дополнительные материалы (таблицы S1–S3 ) доступны по ссылке: www.sevin.ru/seminars/zoojournal.

Особенности структуры современных фаунистических комплексов макрозообентоса

Настоящее исследование является частью мониторинговых работ Института океанологии на северо-восточном побережье Черного моря. Единая схема станций и методы отбора проб позволяют сравнивать результаты последних лет с данными по структуре макрозообентоса и гранулометрическому составу грунтов глубин 10–30 м начала 2000-х гг. (Чикина, 2009).

Выявленное число видов достаточно полно характеризовало макрозообентос исследуемого участка, т.к. ожидаемое число видов превышало реальное всего на 13%. Интересно отметить, что в 2001 г. число видов на глубинах 10–30 м на побережье было ниже – всего 81 (Чикина, 2009) по сравнению со 106 видами в 2014–2017 гг. Возможно, это связано не только с различиями в районах отбора, но и с повышением видового разнообразия макрозообентоса на этих глубинах в современный период. Об этом свидетельствует двукратное увеличение видового богатства (индекса Маргалефа) и биоразнообразия (индекс Шеннона) в 2014–2017 гг. При этом в среднем численность стала в 1.5–2 раза ниже, а биомасса – в 5–10 раз ниже, чем в 2001 г. и в два раза ниже, чем в конце 1980-х гг. (Киселева, 1992). Биомассы примерно соответствовали значениям 1920–1930-х гг. (Никитин, 1962) и 1950–1960-х гг. (Киселева, 1981).

В середине 20 в. на глубинах 10–30 м основным биоценозом был пояс “венусового песка” с содержанием пелита в грунте не более 3% (Киселева, 1981; 1992). Характерными видами здесь выступали Pitar rudis и Gouldia minima. При повышении заиления грунта (до 27% пелита) эти виды становились доминирующими, но даже в этом случае состав видов сохранялся (Киселева, 1981; 1992). Напротив, в 2001–2005 гг. сообщества глубин 10–15 м (слабо заиленные пески) по своей структуре достоверно отличались от сообществ заиленных грунтов (содержание пелита до 38%) на глубинах 20–30 м (Чикина, 2009). На станциях 10–15 м доминировал псаммофил Chamelea gallina. На глубинах 20–30 м ведущую роль играли пелофилы и хищный брюхоногий моллюск Rapana venosa. В 2001–2003 гг. здесь доминировала Anadara kagoshimensis, в 2004–2004 гг. – R. venosa, а в 2005 г. (Чикина, 2009), в 2012 г. (Chikina et al., 2014) – P. rudis и G. minima, в 2013 г. – Ch. gallina и P. rudis (Селифонова, Часовников, 2017). В современный период состав доминирующих видов и характер грунта (содержание пелита до 61%) были сходны с таковыми в 2005 и 2012–2013 гг. Однако в настоящее время увеличилась роль второстепенных видов (Lucinella divaricata, Spisula. subtruncata, P. rudis, G. minima, Aricida claudiae) и снизилась роль Ch. gallina, A. kagoshimensis и R. venosa, отличавшихся абсолютным доминированием в сообществах 2001–2005 гг. В результате выравненность обилий видов возросла (на 10–15 м – на порядок по сравнению с 2001–2002 гг.: Чикина, 2009). Увеличение обилия второстепенных видов двустворчатых моллюсков объясняется, скорее всего, снижением пресса Mnemiopsis leidyi на их личинки в результате стабилизации его численности хищным ктенофорофагом Beroe ovata (Арашкевич и др., 2015). А снижение роли A. kagoshimensis, по всей видимости, связано с выеданием этого моллюска рапаной в конце 2000-х гг. (Чикина, 2009) и снижением конкурентоспособности ее личинок в результате параллельного увеличения обилия других видов Bivalvia.

Проведенный анализ показал, что различия сообществ на 10–15 и 20–30 м были обусловлены, так же как и в 20 в., главным образом разницей в количественной структуре, а не сменой видового состава. По всей видимости, на глубинах 10–30 м как в 20 в., так и в 2014–2017 гг. присутствовал единый пул доминирующих видов. Более половины видов, включая доминантов и субдоминантов, были отмечены в обоих диапазонах. При этом, хотя это число заметно больше, чем число общих видов у групп 10–30 и 50–70 м, различия в видовом составе также были существенными: 17% видов были отмечены только в диапазоне 10–15 м, 25% – только в диапазоне 20–30 м. Тем не менее, при анализе только таксономической структуры (Theta+) подгруппы практически перемешивались. Это, по всей видимости, объясняется тем, что в диапазоне 10–30 м абиотические условия были неоднородными: переменные температурные условия, разнообразие состава грунтов, в то время как для диапазона 50–70 м были характеры постоянная придонная температура и однородные грунты. Соответственно и состав второстепенных и случайных видов варьировал в группе 10–30 м значительно сильнее.

Различия между станциями 10–30 и 50–70 м были в первую очередь фаунистическими и были обусловлены сменой доминантов, субдоминантов и характерных видов, что следовало как из прямого сравнении видовых списков, так и из статистического анализа качественной структуры этих выделов.

Сообщества и грунты глубин 50–70 м в середине 20 в. (Киселева, 1981, 1992), в 2013 г. (Селифонова, Часовников, 2017) и в современный период были сходными. Здесь в оба периода преобладали фазеолиновые пелитовые илы (89–99% от всех фракций) с доминированием двустворчатых моллюсков Modiolula phaseolina, Parvicardium simile, Abra alba (по биомассе) и полихет Aricidea claudiae, Heteromastus filiformis, Terebellides aff. stroemi (по численности).

На глубине около 40 м проходила граница фаунистических комплексов. Эта зона, по всей видимости, является переходной, т.к. здесь наблюдались различия в составе макрозообентоса и грунтов в разных районах побережья не только в современный период, но и в исследованиях 20 в. (Киселева, 1981; 1992). К сожалению, съемка 2013 г. не затронула этот горизонт (Селифонова, Часовников, 2017). Так, в 20 в. основным биоценозом на этой глубине был мидиевый ил с содержанием пелитовой фракции 31–36% и биомассой мидии до 680 г/м². Однако кроме мидиевого ила здесь отмечали и биоценоз P. simile на илистых грунтах с примесью ракуши и G. minima на песчано-илистых грунтах (Киселева, 1981). Мы предполагаем, что в основе такой высокой мозаичности грунтов и структуры макрозообентоса глубины 40 м может лежать неоднородность гидродинамического режима этой пограничной зоны, связанная с варьированием сезонного термоклина в зависимости от района и года.

Связь структуры макрозообентоса с абиотическими факторами

Среди абиотических факторов, влияющих на распределение макрозообентоса на рыхлых грунтах, наибольшее значение имеют характер грунта, глубина, температура и гидродинамика (Барковская, 1961; Peres, 1982; Rosenberg, 1995). Поскольку в настоящем исследовании глубины не превышали 70 м, то влиянием фактора глубины как таковой на структуру бентоса, по всей видимости, можно пренебречь. Анализ данных показал, что в данном случае глубина выступала как интегральный показатель характера грунта и температуры (положения относительно термоклина). Гидродинамический же режим не только напрямую воздействует на донные организмы, но и организует грунты, определяя, наряду с источником осадочного материала, их гранулометрический состав и степень сортированности (Барковская, 1961).

В настоящем исследовании группы станций, выделенные с помощью регрессионного анализа (DistLM) и методом ординации (MDS), соответствовали зонам как с разным гранулометрическим составом грунта, так и с отличающимися гидрологическими параметрами. Диапазон 10–30 м, где были отмечены песчаные и илисто-песчаные грунты, соответствовал зоне с переменными температурными условиями (Зацепин и др., 2007; Кныш и др., 2011). Станции подгруппы 10–15 м, где доминировали псаммофилы, были расположены в зоне верхнего перемешанного слоя, где высока интенсивность гидродинамики (Заика и др., 1990), и отличались грунтами с высоким содержанием крупных фракций – песка и гальки. Именно в этой зоне, вблизи берега происходит осаждение наиболее тяжелых фракций осадочного материала, поступающих с суши (Барковская, 1961).

Зона 20–30 м, по всей видимости, являющаяся зоной контакта сезонного термоклина с дном, отличается меньшей интенсивностью гидродинамики по сравнению с верхним перемешанным слоем. Здесь характер грунтов был переходный от песков к илам. Причем уровень заиления здесь, по всей видимости, определяется как уровнем антропогенной эвтрофикации, изменяющей содержание илистых фракций во времени, что приводит к увеличению площадей сообществ пелофилов, обитающих на заиленных песках (настоящее исследование, Терентьев, 2011 – по сравнению с 20 в.: Киселева, 1981, 1992), так и характером берегового стока, рельефом и уклоном шельфа (Барковская, 1961). По всей видимости, именно большим уклоном дна и чрезвычайно низким уровнем стока объясняется присутствие песков на Утрише на бóльших глубинах по сравнению с остальными разрезами, что, в свою очередь, объясняет сходство сообществ 20–25 м разреза Утриш и 10–15 м других районов (рис. 8).

Рис. 8.

Схема распределения групп станций в исследованном районе. На Утришском разрезе биоценозы глубин 20–25 м по структуре и составу макрозообентоса и структуре донных осадков также попадают на схеме в подгруппу 10–15 м.

Диапазон 50–70 м, где были отмечены только илистые грунты, а доминанты были представлены пелофильными моллюсками и полихетами, соответствовал зоне с постоянными температурными условиями, располагающейся ниже сезонного термоклина (Зацепин и др., 2007). Для этих глубин характерны чрезвычайно низкая интенсивность гидродинамики и постоянство температурного режима, а также удаленность от источника поступления осадочного материала, поэтому здесь грунты имели наиболее тонкую структуру (Заика и др., 1990; Бондарев, 2014).

На границе мелководной и глубоководной зон происходила смена 62% видового состава макрозообентоса, причем наиболее значимые изменения наблюдались в составе доминантов сообществ (Bivalvia) (рис. 7b). Определяющими факторами здесь были соотношение илистых и песчаных фракций (рис. 6 и 7) и температура. Граница же между комплексами 10–15 м и 20–30 м определялась содержанием алеврита и гальки, а также коэффициентом сортированности грунта (рис. 6).

По нашему мнению, среди изученных факторов наибольшее непосредственное влияние на структуру донных сообществ оказывал характер грунтов (гранулометрический состав и сортированность донных осадков). Причем уровень сортированности и содержание крупных фракций оказывали противоположное влияние (рис. 6). Сортированность, по нашим данным, имела наибольшее значение для двустворчатых моллюсков по сравнению с другими группами. Это связано, по-видимому, с тем, что данный параметр определяется придонной гидродинамикой, оказывающей решающее влияние на условия питания сестонофагов (Butman et al., 1994), представленных преимущественно Bivalvia.

Значимую связь со структурой макрозообентоса по нашим данным показали только четыре из двенадцати гранулометрических фракций (рис. 6, 7). Пелит (<0.01 мм) был доминирующей фракцией и определял облик грунтов на глубинах 50–70 м, грубый алеврит (0.1–0.05 мм) и мелкий песок (0.25–0.1) – на 10–30 м. Однако среди них наибольшую корреляцию со структурой сообществ показала фракция >10 мм, содержание которой в грунтах на всех глубинах было столь же невысоко, как и “незначимых фракций”. В наших материалах эта фракция была представлена, главным образом, крупной ракушей, играющей важную роль в качестве субстрата и убежища для многих организмов (прикрепленных, перфораторов и т.п.). Незначительное присутствие ракуши в пробе (даже нескольких раковин), слабо отражаясь на процентном соотношении фракций, может оказать существенное влияние на видовой состав макрозообентоса, что и объясняет сильную, несмотря на малое процентное содержание, связь этой фракции со структурой макрозообентоса.