Зоологический журнал, 2022, T. 101, № 2, стр. 165-172

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Принципы и методы сбора и обработки материала подробно описаны ранее (Равкин, Ливанов, 2008). Птиц учитывали на маршрутах без ограничения ширины трансекта, с последующим пересчетом встреч по средневзвешенным (гармоническим) показателям дальности обнаружения. Для обобщения материалов, составления классификации населения птиц и выявления наиболее значимых структурообразующих факторов использован один из методов кластерного анализа – программа “Факторная классификация”. С ее помощью варианты сообществ объединяют в незаданное число групп так, чтобы дисперсия матрицы сходства орнитокомплексов была учтена такой классификацией в наибольшей степени. Оценка сходства проведена по коэффициенту Жаккара для количественных признаков. Иерархия типов и подтипов классификации соответствует очередности их формирования при доразбивке групп с помощью той же программы, а надтипов – по результатам повторной агрегации типов. Связь пространственной изменчивости орнитокомплексов и неоднородности местообитаний, а также общая информативность представлений оценены с помощью линейной качественной аппроксимации выделенными градациями факторов (вариант регрессионного анализа).

Материалы собраны за период с 15 мая по 31 августа в 1959–2006 гг. Суммарная протяженность учетных маршрутов составляет примерно 1700 км. Помимо авторов статьи, в сборе материала эпизодически принимали участие В.Н. Катаевский, С.П. Цопов, Б.К. Кумушалиев, М.Б. Старобинский, Г.Г. Воробьёв и А.Н. Остащенко. Кроме того, использованы данные Второва (1968) и Шукурова (1986). Места проведения учетных работ представлены на рис. 1. Названия видов птиц даны по: Иванов (1976), типов фауны – по: Штегман (1938) (с дополнениями).

Рис. 1.

Места и годы проведения учетов птиц: 1 – Лебяжинская И.П., 1982–1990; 2 – Лебяжинская И.П., 1988; 3, 4 – Давранов Э., 1992; 5 – Давранов Э., 2002–2003 и Катаевский В.Н., Цопов С.П., Кумушалиев Б.К., Старобинский М.Б., Воробьёв Г.Г., Остащенко А.Н., 1990; 6 – Тротченко Н.В., 2005–2006 и Жусупбаева А.А., 2004–2005; 7, 8 – Тротченко Н.В., 2005–2006; 9 – Давранов Э., 1992 и Тротченко Н.В., 2005–2006; 10 – Шукуров Э.Э., Цыбулин С.М., 2004 и Шукуров Э.Э., 2005; 11 – Шукуров Э.Э., 2005; 12, 13 – Курманкулов А.Б., 1989–1991; 14 – Шукуров Э.Д., 1986–1988 и Касыбеков Э.Ш., 1990; 15 – Касыбеков Э.Ш., 1987–1988 и Шукуров Э.Д., 1985–1988; 16 – Касыбеков Э.Ш., 1988 и Шукуров Э.Д., 1985–1988; 17, 18 – Касыбеков Э. Ш., 1987–1988 и 1986–1988; 19 – Второв П.П., 1962–1964; 20 – Касыбеков Э.Ш., 1987–1988 и Шукуров Э.Д., 1985–1988; 21 – Касыбеков Э.Ш., 1986–1988.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Классификация орнитокомплексов

Орнитокомплексы Кыргызстана¹¹:

I – естественных ландшафтов, садов и лесных посадок (кроме открытых околоводных)

1 – местообитаний очень низкой пригодности для птиц²² (нивальных; лидируют по обилию, % – альпийская галка 40, жемчужный горный вьюрок 28, краснобрюхая горихвостка 11, темнобрюхий улар и большая розовая чечевица по 6; плотность населения – 6 особей/км²; отмечено 15 видов / в том числе 2 фоновых; доля преобладающих по обилию типов фауны (10% и более) – 96% тибетского типа³³);

2 – низкой степени пригодности местообитаний: высокогорных Аксай–Верхненарынской физико-географической провинции⁴⁴, а также пустынных, полупустынных, опустыненных и галечников (рогатый жаворонок и каменка-плясунья по 19, сизый голубь, бледная завирушка и полевой жаворонок по 4; 154; 129/31; 31 монгольского типа, 19 арктического, 15 европейского, 13 средиземноморского, 10 транспалеарктов);

2.1 – высокогорных (рогатый жаворонок 48, каменка-плясунья 18, жемчужный горный вьюрок 5, горная трясогузка 4, снежный воробей 3; 39; 51/7; 48 арктического типа фауны, 23 монгольского, 15 тибетского, 10 транспалеарктов);

2.2 – среднегорных и предгорных (каменка-плясунья 19, рогатый жаворонок 15, сизый голубь и бледная завирушка по 5, полевой жаворонок 4; 269; 106/40; 32 монгольского типа фауны, 17 европейского, 15 арктического, 14 средиземноморского, 10 транспалеарктов);

3 – местообитаний низкой степени пригодности высокогорных и среднегорных скал и осыпей (кеклик 29, каменная овсянка 22, плешанка 14, индийская пеночка 9, каменка 6; 103; 29/13; 47 монгольского типа фауны, 37 средиземноморского);

4 – высокой степени пригодности альпийских и субальпийских лугов (гималайский вьюрок 27, горный конёк 10, красношапочный вьюрок 6, лесной конёк и клушица по 5; 276; 84/34; 50 тибетского типа фауны, монгольского и европейского по 15);

5 – очень высокой степени пригодности открытых местообитаний, кроме альпийских и субальпийских лугов (черноголовый чекан и скворец по 8, желтоголовая трясогузка и коноплянка по 7, горный конёк 6; 359; 147/51; 34 европейского типа фауны, 22 транспалеарктов, 15 тибетского, 12 средиземноморского);

5.1 – высокогорных лугов и степей (темнобрюхий улар 84, клушица 16; 62; 2/2; 84 тибетского типа фауны, 16 монгольского);

5.2 – среднегорных лугов (горный конёк 19, черноголовый чекан 13, полевой жаворонок 9, коноплянка и красношапочный вьюрок по 6; 306; 67/29; 30 транспалеарктов, 29 тибетского типа фауны, 21 европейского)

5.3 – среднегорных степей (скворец 13, желтоголовая трясогузка 10, черноголовый чекан и серая славка по 8, коноплянка 6; 257; 119/50; 40 европейского типа фауны, 20 транспалеарктов, 14 тибетского типа);

5.4 – предгорных степей (желчная овсянка 10, коноплянка 9, скворец, полевой и домовый воробьи по 6; 570; 79/52; 36 европейского типа фауны, 25 средиземноморского, 21 транспалеарктов);

6 – очень высокой степени пригодности облесенных и мозаичных по облесенности и закустаренности местообитаний (зарничка 9, чечевица 7, зеленая пеночка 6, черногрудый воробей и черный дрозд по 5; 617; 211/79; 33 европейского типа фауны, 19 китайского, 14 средиземноморского, 10 транспалеарктов);

6.1 – хвойных и мелколиственных лесов, стлаников и тугаев (зарничка 17, зеленая пеночка и чечевица по 10, красношапочный вьюрок и седоголовый щегол по 4; 540; 172/61; европейского и китайского типов фауны по 26, 17 сибирского);

6.2 – широколиственных лесов и садов (черный дрозд 15, желтогрудый князёк 9, серая мухоловка и большая горлица по 8, рыжешейная синица 7; 844; 129/52; 43 европейского типа фауны, средиземноморского и китайского по 19);

6.3 – лесных посадок, кустарников, лугов и лугостепей с кустарниками (черногрудый воробей 11, чечевица 7, скворец 6, береговая ласточка 5, серая славка 4; 613; 163/73; 34 европейского типа фауны, 19 средиземноморского, 16 транспалеарктов, 13 китайского типа);

II – антропогенных ландшафтов, кроме садов и лесных посадок (застроенных, рудеральных и рекреационных территорий и агроценозов).

7 – очень высокой степени пригодности (городов, исключая парки и сады, поселков, кошар, животноводческих ферм, свалок и полей; домовый и полевой воробьи 26 и 16, сизый голубь 7, майна 5, рогатый жаворонок 4; 1515; 141/66; 49 транспалеарктов, 18 средиземноморского типа фауны, 15 европейского);

7.1 – участков многоэтажной застройки городов (городская ласточка 36, домовый воробей 31, сизый голубь 17, майна 10, черный стриж 2; 4795; 23/21; 67 транспалеарктов, 18 средиземноморского типа фауны);

7.2 – участков одноэтажной застройки городов, поселков, кошар и животноводческих ферм (домовый и полевой воробьи 28 и 18, сизый голубь 6, майна и рогатый жаворонок по 5; 2052; 122/62; 49 транспалеарктов, средиземноморского и европейского типов фауны по 15);

7.3 – свалок (домовый воробей 31, майна 27, чёрный коршун и деревенская ласточка по 9, черная ворона 7; 238; 28/16; 55 транспалеарктов, 10 европейского типа фауны);

7.4 – полей зерновых (воробьи – полевой 17, черногрудый 11 и домовый 10, желчная овсянка и сизый голубь по 8; 606; 83/43; 43 транспалеарктов, 33 средиземноморского типа фауны, 18 европейского);

7.5 – клеверных полей, залежей и черных паров (серая славка 14, желчная овсянка 13, желтая трясогузка и полевой воробей по 6, теньковка 5; 163; 48/29; 31 европейского типа фауны, 30 транспалеарктов, 27 средиземноморского типа);

III – водно-околоводных местообитаний

8 – низкой степени пригодности (высокогорных и предгорных рек и их пойм; горная и маскированная трясогузки 25 и 19, серая славка 9, черногрудый воробей 6, бурая оляпка 5; 190; 46/25; 32 транспалеарктов, 17 европейского типа фауны, 13 китайского);

9 – малых озер, прудов и болот (чомга 21, лысуха 19, чибис 17, чирок-трескунок 11, ходулочник 5; 208; 71/20; 59 транспалеарктов).

9.1 – низкой степени пригодности (малых высокогорных озер; шилохвость 35, огарь 23, черношейная поганка и чомга по 10, травник 8; 48; 17/8; 35 сибирского типа фауны, 23 монгольского, 20 транспалеарктов);

9.2 – высокой степени пригодности малых среднегорных и предгорных озер, прудов и болот (чомга и лысуха по 21, чибис 18, чирок-трескунок 12, ходулочник 5; 261; 68/22; 61 транспалеарктов).

10 – очень высокой степени пригодности (крупных и средних рек на всех высотах, озера Иссык-Куль и их берегов; малый зуек 19, перевозчик 14, травник 13, горная и маскированная трясогузки 9 и 7; 3314; 50/36; 70 транспалеарктов, 10 монгольского типа фауны);

10.1 – рек (горная трясогузка 35, перевозчик 27, маскированная и белая трясогузки 18 и 5, бурая оляпка 4; 1180; 36/17; 68 транспалеарктов);

10.2 – озера Иссык-Куль (малый зуек 26, травник 18, перевозчик 9, огарь 7, шилохвость 6; 8114; 30/29; 71 транспалеарктов, 12 монгольского типа фауны).

В классификации населения птиц первой половины лета выделено 3 надтипа сообществ, 15 типов и 4 подтипа (Шукуров и др., 2004), а летнего периода в целом – 3 надтипа, 10 типов и 16 подтипов. В сумме число типов и подтипов, соответственно, равно 19 и 26, т.е. на большем материале прослежена и бóльшая дробность разделения сообществ. Состав таксонов в целом сходен, хотя на меньшем по объему материале выявлено большее влияние высот местности (поясности), а на большем количестве данных прослежено влияние облесенности. На среднелетних показателях удалось связать деление на таксоны со степенью пригодности местообитаний. О ней судили по неоднородности гидротермического режима, который определяет плотность населения птиц в сумме по всем видам. С увеличением абсолютных высот местности и соответствующим изменением соотношения тепло- и влагообеспеченности общее обилие птиц и число фоновых видов уменьшается. То же было прослежено в ранее обследованных горных регионах. Максимальные значения суммарного обилия свойственны селитебным местообитаниям из-за их высокой антропогенной кормности. В водно-околоводных местообитаниях то же прослежено для крупных и средних рек и особенно озера Иссык-Куль. В нем велико суммарное количество потребляемых птицами беспозвоночных, рыб и фитомассы.

Доля представителей тибетского, монгольского и реже арктического типа фауны по обилию больше всего на высокогорных территориях, европейского типа и транспалеарктов – в открытых и мозаичных по облесенности местообитаниях, а транспалеарктов – в селитебных участках и водно-околоводных сообществах. Представители этих типов фауны преобладают почти повсеместно. Реже в число преобладающих входят представители китайского типа фауны, которых больше в мозаичных местообитаниях. Доля средиземноморских видов, как правило, тоже велика, но без четкой направленности изменений по высотам, а участие сибирских видов – нигде не достигает 10%.

Пространственно-типологическая структура сообществ

На уровне типа населения птиц основной ряд изменений совпадает с абсолютными высотами местности и уровнем пригодности для птиц местообитаний. Этот ряд отличий определяет гидротермический режим через продуктивность и кормность биоценозов (рис. 2). Пригодность местообитаний последовательно увеличивается от нивальных местообитаний, через высокогорные Аксай-Верхненарынские и аридные среднегорно-предгорные опустыненные и галечниковые участки, скалы и осыпи, к местообитаниям высокой степени пригодности альпийско-субальпийских лугов к открытым и облесенным в той или иной степени местообитаниям (типы 1–6). В трехмерном факторном пространстве граф сходства может быть ориентирован так, что каждый из трех надтипов занимает отдельную плоскость. При этом плотность населения птиц, их общее и фоновое видовое богатство неуклонно увеличиваются с уменьшением высоты местности. Исключение составляют лишь альпийские и субальпийские луга. Здесь общее видовое богатство населения непропорционально меньше из-за малого числа обследованных участков и невысокой изменчивости этих местообитаний.

Рис. 2.

Пространственно-типологическая структура летнего населения птиц Кыргызстана. Сплошные линии – сверхпороговые связи; прерывистые – доминирующие, при отсутствии сверхпороговых; пунктир – дополнительные. Цифры рядом с ними – межклассовое сходство. Цифрами внутри значков отмечены номера таксонов классификации, индекс при них – сходство наборов, вошедших в таксон. Рядом со значками – названия местообитаний, занятых таксоном, лидирующие виды; плотность населения; и через дробь – число встреченных и фоновых видов. Стрелки – направления основных изменений (тренды) и факторы среды, коррелирующие с ними. Местообитания: а – лесные; б – кустарниковые; в – открытые, относительно бедные; г – открытые, богатые; д – поселки; е – водоемы.

Таким образом, ряд изменений на графе связан со степенью пригодности местообитаний дифференцированно по надтипам населения птиц. В естественных ландшафтах суши неоднородность орнитокомплексов определяют абсолютные высоты местности и степень облесенности – через гидротермический режим. В антропогенных местообитаниях на уровне подтипа на степень пригодности их для птиц влияют: застроенность, этажность, рудеральность, рекреационное использование, распашка и состав возделываемых сельскохозяйственных культур. В водно-околоводных местообитаниях по структурному графу сходства сообществ прослежены различия в степени пригодности местообитаний в зависимости от размера водотоков и водоемов, а также их проточности.

ОБСУЖДЕНИЕ

Шукуров (1987, 2016) экспертно (умозрительно по сходству) разделил животное население Кыргызстана на три группы в соответствии с рельефом и абсолютными высотами местности: 1 – предгорно-равнинную, 2 – котловинно-долинную и 3 – горную. Последнюю из этих групп он дополнительно подразделил на две подгруппы – среднегорную и высокогорную. Для каждой из этих групп он выделил ряды местообитаний (пустыни и полупустыни; степи; луга альпийские; субальпийские и прочие; пашни; поймы, тугаи; лесные насаждения и сады; болота, пруды, озера; реки, ручьи; кустарники; леса арчовые; еловые и пихтовые; лиственные; скалы, осыпи, галечники; города, поселки, кошары и фермы). К сожалению, учеты птиц нередко проводили по группам этих биотопов, поэтому в полном соответствии с делением Э.Д. Шукурова подразделить орнитокомплексы оказалось невозможным, хотя оба варианта (его и наш формализованный) близки. В частности, нами по сходству были объединены сообщества предгорий, котловин и долин; а также пустынь, полупустынь и степей независимо от уровня высот. Кроме того, отдельно рассмотрено население птиц оз. Иссык-Куль. Информативность такого деления обследованных орнитокомплексов по матрице коэффициентов сходства составила 33% дисперсии. Экспертное разделение летнего населения птиц Кыргызстана, судя по учтенной дисперсии, почти в 1.5 раза менее информативно, чем по результатам кластерного анализа учетных данных.

Анализ изменчивости летнего населения птиц Кыргызстана с использованием примерно вдвое большего по объему материала, собранного не только с мая по июль, но и в августе после усреднения за лето в целом, дал в общем сходные результаты. Это говорит о достаточном количестве данных по обследованной части республики. На более представительном материале прослежена несколько бóльшая дробность совокупности сообществ. Состав групп сходен, при этом на меньшем объеме данных оценка связи с высотами местности была выше, но меньше с облесенностью. Во втором случае удалось выявить связь неоднородности орнитокомплексов с пригодностью местообитаний для птиц. Ее оценивали по гидротермическому режиму и плотности их населения. Максимальные значения силы связи с пространственной неоднородностью населения птиц получены для типа растительности и степени облесённости. Общая информативность представлений об организации летнего населения птиц Кыргызстана соответствует 46% дисперсии матрицы сходства сообществ. Это в 1.5 раза меньше, чем значение, полученное при анализе населения птиц Алтая в первой половине лета, хотя первые места по значимости занимают те же факторы – тип растительности, гидротермический режим и облесенность (Цыбулин, 2009). По Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнинам на первых трех местах по силе и общности связи были близкие факторы – состав лесообразующих пород, облесенность и зональность (подзональность) (Равкин Е.С., Равкин Ю.С., 2005). При этом индивидуальные оценки по ним заметно выше, чем в горных регионах, особенно на Алтае. По интегральной оценке связи со всеми значимыми факторами (59%) орнитокомплексы вышеупомянутых равнин занимают промежуточное положение между Тянь-Шанем и Алтаем.

Эти различия в неоднородности населения птиц обследованных регионов обусловлены спецификой рельефа и увлажнения. Кыргызстан характеризуется максимальной расчлененностью рельефа. Поэтому периодическая смена местообитаний при экстремальной погоде для птиц не представляет труда. Вследствие этого увеличивается сходство разнородных орнитокомплексов в пределах одного и того же ущелья и уменьшается общность между сообществами типологически сходных, но пространственно разобщенных местообитаний. Аридность Тянь-Шаня заметно увеличивает итоговую неоднородность населения птиц. На Алтае расчлененность территории в целом меньше, а площади, занимаемые отдельными ландшафтами, больше. Этим затрудняются местные перекочевки птиц по высотным поясам. При значительной площади поясов требуется больше времени на перемещение птиц. Это способствует увеличению дискретности орнитокомплексов, а плавность смены ландшафтов на Алтае, напротив, увеличивает континуальность населения птиц. На Тянь-Шане неоднородность летнего населения птиц в общем больше, чем на равнинах и особенно по сравнению с орнитокомплексами гор Алтая.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Итак, увеличение объема материала за счет большего числа обследованных местообитаний и расширения сроков работ на один месяц не увеличило информативности представлений о территориальной неоднородности населения птиц Кыргызстана. Это свидетельствует, во-первых, о достаточности собранных данных для решения поставленных задач. Во-вторых, при дополнительном анализе удалось связать объяснение неоднородности орнитокомплексов с пригодностью для птиц местообитаний. Показана бóльшая информативность результатов формализованной классификации сообществ птиц по сравнению с использованием экспертных (умозрительных) представлений о сходстве орнитокомплексов и связи его с неоднородностью среды. Сходство в организации населения птиц Тянь-Шаня, Алтая и равнин Северной Евразии свидетельствует о значительной степени фрактальности орнитокомплексов (самоподобию целого и его частей). Различия связаны с большей расчлененностью рельефа на Тянь-Шане и с эпизодическими местными перекочевками птиц между соседними местообитаниями и соответственно с бóльшей похожестью населения птиц отдельных ущелий, по сравнению со сходством в растительности. Это приводит к меньшему сходству орнитокомплексов типологически близких местообитаний.