Зоологический журнал, 2022, T. 101, № 2, стр. 173-201

ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ КОРМОВЫЕ РЕСУРСЫ

Очевидно, что для некоторых хищных и всеядных млекопитающих, ястребиных птиц, чаек и врановых, этими ресурсами являются, в том числе, и антропогенные корма. Имеются ввиду отходы мясозаготовки, сбитые на дорогах животные, пищевые отбросы, корма для домашних животных, те продукты, которыми горожане осознанно подкармливают диких животных, и т.п. (см., например, Galushin, 1971; Fedriani et al., 2001; Jerzak, 2001; Marzluff et al., 2001; Contesse et al., 2004; Kristan et al., 2004; Marzluff, Neatherlin, 2006; Urban carnivores …, 2010; Kumar et al., 2014; Newsome et al., 2014; Lewis et al., 2015; Барановский, Иванов, 2016; Fuirst et al., 2018; Kövér et al., 2019). Разумеется, антропогенные корма далеко не всегда оказываются безвредным и полноценным дополнением, тем более заменителем, естественных кормов (Annett, Pierotti, 1999; Murray et al., 2015, 2016; Seress, Liker, 2015), и в подобных случаях его активные потребители загоняют себя в экологическую ловушку.

Многие антропогенные корма потребляются (главным образом) не хищниками, а видами-жертвами. Однако места скопления таких кормов, например кормушки для мелких птиц, весьма привлекательны для хищников тем, что возле них концентрируется их потенциальная добыча. Так, в Англии в пригородном парке возле Рединга были получены, правда с применением искусственных гнезд с перепелиными яйцами (закрепленных на ветвях на высоте 1–2 м), подтверждения того, что вблизи используемых кормушек (на расстоянии ~5 м) может возрастать разоряемость кладок неспециализированными хищниками. Основными разорителями искусственных гнезд оказались сорока, сойка (Garrulus glandarius) и, реже, каролинская белка (Sciurus carolinensis) (Hanmer et al., 2017).

Для более специализированных хищников в урболандшафтах основным дополнением к обычному набору видов-жертв и заменителем некоторых из них (урбофобов и т.п.) оказываются в 1-ю очередь полные и некоторые частичные синантропы – в силу их “изначальной” многочисленности (Frimer, 1989, 1989a; Goszczyński et al., 1993; Št’astný et al., 2005; Solonen, Ursin, 2008; Cava et al., 2012; Newsome et al., 2014; Dykstra, 2018; Solonen et al., 2019). Есть основания предполагать, что поневоле “принимая на себя” значительную часть прессинга со стороны хищников, они упрощают процесс освоения городов другим видам-жертвам.

Например, синантропная форма сизого голубя (Columba livia f. domestica) играет ключевую роль в питании городских популяций, а также мигрирующих и зимующих в урболандшафтах особей сапсана (Falco peregrinus) (Формозов, 1947; Гавриленко, 1970; Cade, Bird, 1990; Ratcliffe, 1993; Luniak, 1995; Cade et al., 1996; Rejt, 2001; Serra et al., 2001; Drewitt, Dixon, 2008; Fraissinet, De Rosa, 2010; Drewitt, 2014; Калякин, 2009, 2014, 2015; Калякин, Брунова, 2018, 2019) и номинативного подвида тетеревятника (Accipiter gentilis) (Гавриленко, 1970; Белик, 2003; Матус, 2003; Rutz, 2004; Rutz et al., 2006, 2006a; Красная книга города Москвы, 2011; Калякин, 2014; Барановский, Иванов, 2016; Solonen et al., 2019), а в некоторых городах – существенную роль в питании других хищников. Например, в г. Терре-Хот на западе штата Индиана в США его доля в добыче ястреба Купера (Accipiter cooperii) в течение двух зим (1999–2001 гг.) составила 21% по числу особей (Roth, Lima, 2003). В Дели среди добычи индийского черного коршуна (Milvus migrans govinda), принесенной в гнезда в 2013 г., сизарь составил 13% по числу объектов и 16% по массе (Kumar et al., 2014). В Павии в Северной Италии во 2-й половине 1980-х гг. на этого голубя приходилось по массе 18% годового рациона серых неясытей (Strix aluco) (Galeotti et al., 1991). В прошлом на тетеревятника возлагались надежды в плане ограничения численности серой вороны (Corvus cornix) в Москве и ближнем Подмосковье (например, см. Самойлов, 1984), которые не вполне оправдались, в том числе, вероятно, и по причине изобилия сизаря как более привлекательной жертвы. Собственно, и сама серая ворона (Рахилин, 2002; Нумеров, Бардин, 2013), как и некоторые другие представители рода Corvus (например, Курдюков, 2014; Резанов А.А., Резанов А.Г., 2017), с большей или меньшей результативностью охотятся на сизых голубей.

Иногда сизарь бывает внушительно представлен даже в городском рационе некрупных видов хищных птиц, таких как обыкновенная пустельга (Falco tinnunculus) (Yalden, 1980; Št’astný et al., 2005; Sumasgutner et al., 2013, 2014) и сипуха (Tyto alba) (Campbell et al., 1987). В Праге в 1986–1989 гг. сверхплотная (в среднем ~3 пары/км²) популяция обыкновенной пустельги существовала в первую очередь за счет обыкновенной полевки (Microtus arvalis): в годовом рационе в целом 51% по числу особей. Однако многим соколам приходилось летать на значительные расстояния, например на пригородные поля, чтобы добывать этого грызуна. Незадолго до вылета птенцов, когда потребление ими пищи существенно возрастало, родители не могли себе позволить дальних полетов за кормом, и многие были вынуждены охотиться на обитавших по соседству птиц, таких как домовый воробей (Passer domesticus), черный дрозд и птенцы сизого голубя. Позже, в августе и сентябре, обычным зрелищем становились совместные нападения взрослых и молодых пустельг на молодняк и насиживающих самок сизаря (Št’astný et al., 2005 и источники в этом очерке).

Домовый воробей в городах – значимый, а иногда преобладающий по числу особей вид в рационах ряда видов хищников, в частности перепелятника (Frimer, 1989; McGrady, 1991; Bell et al., 2010; Seress et al., 2011; Барановский, Иванов, 2016), ястреба Купера (Cava et al., 2012), дербника (Falco columbarius) (James, 1988; Sodhi et al., 1990, 1992; Sodhi, Oliphant, 1993), чеглока (Falco subbuteo) (Fiuczynski, 1988; Fiuczynski et al., 2010), обыкновенной пустельги (Yalden, 1980; Romanowski, 1996; Kübler et al., 2005 и др.), серой неясыти (Harrison, 1960; Bogucki, 1967; Wendland, 1980; Galeotti et al., 1991; Goszczyński et al., 1993; Zalewski, 1994; Schulz, Massow, 1998 и др.), ушастой совы (Asio otus) (von Dathe, 1988), сипухи (Campbell et al., 1987; Milchev et al., 2006) и даже отдельных пар сапсана (до 12% по числу добытых особей) (Sömmer, 1989, цит. по: Luniak, 1995). Отметим, что первое место домового воробья в добыче перепелятника констатировалось не только для отдельных городов, но и в масштабе целых областей Западной и Центральной Европы, характеризующихся высокой плотностью людского населения (Frimer, 1989; Newton, 2010).

Как подчеркивалось ранее (Морозов, 2021а), сдвиги в сторону орнитофагии при обитании в городах у таких хищников, как обыкновенная пустельга, серая неясыть и сипуха – это чаще всего следствие высокой доли именно домового воробья в их добыче. Однако существенное уменьшение его численности, произошедшее во многих европейских городах в последние десятилетия, местами, по-видимому, отразилось на рационах этих хищников. В некоторых случаях они изменились в обратном направлении, а именно в направлении увеличения доли мышевидных грызунов (Milchev et al., 2006; Gryz, Krauze-Gryz, 2019). Автор еще коснется этого вопроса ниже на примере серой неясыти.

Серая крыса (Rattus norvegicus) в урбанизированных ландшафтах нередко/периодически играет существенную роль в питании сов, например ушастой совы (Pirovano et al., 2000) и серой неясыти (Galeotti et al., 1991; Ranazzi et al., 2001; Gryz, Krauze-Gryz, 2019; см. также Grzędzicka et al., 2013), в частности, в Москве (рис. 1) и ближнем Подмосковье (Шариков и др., 2009; Sharikov, Makarova, 2014; Калякин, 2011, 2012, 2014, 2015; Калякин В.Н. и др., 2015; Артамонов, Калякин, 2019 и др.). В рационе длиннохвостой неясыти (Strix uralensis), жившей зимой 2009/2010 гг. в лесном массиве Главного ботанического сада РАН в Москве, доля пасюка составила почти 8% по числу особей и четверть по массе (Калякин, 2010). Филин (Bubo bubo) в тех областях Евразии, где участки его обитания заходят в урбанизированные ландшафты, добывает этого грызуна, местами наряду с черной крысой (Rattus rattus), в больших количествах (Marchesi et al., 2002; Sándor, Ionesco, 2009; Shin et al., 2013). На окраине г. Хургада на востоке Египта добыча пары пустынных филинов (Bubo ascalaphus), выкармливавших трех птенцов, состояла из серой крысы на 66% по числу особей и на 89% по массе; еще 12% всех съеденных ими жертв оказались домовыми мышами (Mus musculus) (Sándor, Moldován, 2010).

Рис. 1.

Взрослая ушастая сова (справа) принесла птенцу молодую серую крысу с аномалией хвоста (территория МГУ, Воробьевы горы, Москва, 24 апреля 2008 г.; фото автора, вид грызуна определен по серии снимков Б.И. Шефтелем). По расчетам, откладка яйца, из которого вылупился этот птенец, произошла в 1-й или во 2-й декадах февраля.

На юго-западе Британской Колумбии в Канаде – в агломерации городов Ванкувер, Ричмонд, Бернаби и др. – в ряде точек в пределах 847 км² доля серой и черной крыс в добыче виргинского филина (Bubo virginianus) варьировала от 1 до 43%, положительно коррелируя с относительной площадью городской застройки на участках обитания этого хищника (от 0 до 93%) (Hindmarch, Elliott, 2014). Аналогичная корреляция там недавно выявлена также у сипухи (относительная площадь застройки от 0 до 95%, доля крыс в добыче от 0 до 37%) (Hindmarch, Elliott, 2015) и полосатой неясыти (Strix varia) (площадь застройки от 54 до 90%, доля крыс от 28 до 83%) (Hindmarch, Elliott, 2015a). Прежде рацион сипухи в Ванкувере на 26.5% по числу особей и более чем на 60% по массе состоял из серой крысы (Campbell et al., 1987).

Даже в добыче индийского черного коршуна в Дели, которая в гнездовой период 2012–2013 гг. состояла в основном из отходов мясозаготовки и мясопереработки, а также из сизых голубей и некоторых других птиц, серая крыса составила 9% по числу объектов и ~18% по массе (Kumar et al., 2014).

Реже ключевые роли в качестве альтернативной добычи играет домовая мышь, вероятно, вследствие меньшей доступности для хищников, обусловленной ее образом жизни, но иногда такое все-таки наблюдается. В том же Ванкувере в рационе сипухи четыре десятилетия тому назад она численно преобладала (42.5%), существенно опережая в этом отношении даже серую крысу (Campbell et al., 1987). Спектр питания резко отличался от спектров в негородских ландшафтах Британской Колумбии, где эта сова кормится преимущественно полевками, в основном полевкой Таунсенда (Microtus townsendii) (Campbell et al., 1987; Hindmarch, Elliott, 2015). Однако в последнее время на территории городской агломерации, включающей Ванкувер, домовая мышь уже не имела существенного значения в питании сипухи (Hindmarch, Elliott, 2015).

В рационе ушастых сов, зимовавших в населенных пунктах Ставропольского края в 2000–2003 гг., домовая мышь занимала по числу объектов, как правило, одно из первых трех мест, чаще всего – второе после видов-двойников обыкновенной полевки (Microtus arvalis s. l.), хотя в некоторых поселках в некоторые зимы играла незначительную роль или отсутствовала. В самом Ставрополе (зимой 2002/2003 г.), где она уступила также малой лесной мыши (Apodemus uralensis), ее доля в питании составила 8.5%, в поселке городского типа Солнечнодольск – 13–29%, а в крупных селах в отдельные зимы достигала 36–48% (Шариков, 2006).

Во многих городах важную роль в питании хищников играют и те частичные синантропы, которые (пока?) не считаются синурбистами, хотя и достигают там высоких плотностей (см. Морозов, 2021): черный стриж (Apus apus), полевой воробей (Passer montanus) и др. Например, в Рязани в добыче перепелятника (1998–2015 гг.) в гнездовой период полевой воробей резко превалировал (41% по числу особей) над несколько более многочисленным домовым воробьем (11%), как и над зябликом (Fringilla coelebs) (12%), не говоря уже об остальных видах, а в зимнем рационе практически одинаковые лидирующие позиции занимали оба вида воробьев (22 и 20%, соответственно) и большая синица (22%) (Барановский, Иванов, 2016). В пригороде Орхуса в Дании в 1984–1987 гг. полевой воробей занимал в добыче этого ястреба в период гнездования второе место, но домовому воробью уступал ненамного (16 против 22% по числу особей) (Frimer, 1989).

Черный стриж местами играет заметную роль в летнем питании некоторых пар сапсана (7–14% по числу добытых особей) (Sömmer, 1989, цит. по: Luniak, 1995; Rejt, 2001; Serra et al., 2001; Drewitt, Dixon, 2008), обыкновенной пустельги (см. ниже) (Piattella et al. 1999; Št’astný et al., 2005; Mikula et al., 2013) и серой неясыти (Galeotti et al., 1991). В культурных ландшафтах, населенных чеглоком, стриж, по всей видимости, занимает одно из первых мест в летней добыче этого сокола (см. Parr, 1985; Fiuczynski, 1988; Fiuczynski et al., 2010; Sergio, Bogliani, 1999; Николаев, 2008 и др.).

Резонно ожидать, что синурбисты и некоторые другие частичные синантропы из тех, которые преуспевают в городах, со временем, по мере роста плотности их населения, также будут становиться все более значимыми компонентами в рационах городских хищников (см., например, Sasvári, Hegyi, 1998; Lesiński et al., 2021). Их роль как добычи может возрасти еще больше, если численность полных синантропов по каким-то причинам сильно сократится, как это происходит, например, в последние десятилетия с домовым воробьем во многих европейских городах (De Laet, Summers-Smith, 2007; Shaw et al., 2008; Bell et al., 2010; De Coster et al., 2015; Węgrzynowicz, 2017 и др.). Действительно, в литературе появляется все больше примеров существенной и даже ключевой роли синурбистов в качестве жертв.

Так, в Гамбурге в добыче тетеревятника в гнездовой период на 1-м месте по числу особей и массе занимает сизый голубь, но 2-е и 3-е места принадлежат синурбистам: сороке и черному дрозду, соответственно. Кроме того, по массе более 17% пришлось на долю еще одного синурбиста – дикого кролика (Oryctolagus cuniculus) (Rutz, 2004). В добыче перепелятника в пригороде Орхуса в Дании в период гнездования в 1980-е гг. третье место (12% по числу особей) занимала большая синица (Frimer, 1989). Как уже упоминалось, она же, наряду с двумя видами воробьев, превалирует в зимнем рационе перепелятника в Рязани (Барановский, Иванов, 2016). В составе добычи, принесенной ястребами Купера гнездовым птенцам на юге штата Аризона (1999 и 2000 гг.), суммарная доля по числу особей трех местных, но явно тяготеющих к городскому ландшафту видов горлиц – плачущей, белокрылой (Zenaida asiatica) и инкской (Columbina inca) – составила в г. Тусон 57%, тогда как за городом – лишь 4% (Estes, Mannan, 2003). Плачущая горлица местами играет заметную роль в питании этого ястреба и зимой, например – в г. Терре-Хот в Индиане, о чем см. выше (Roth, Lima, 2003).

В континентальной Европе и на Британских о-вах обыкновенный скворец местами составляет важную часть рациона городских сапсанов (Sömmer, 1989, цит. по Luniak, 1995; Leonardi, Mannino, 2007; Drewitt, Dixon, 2008), особенно в гнездовой период – до 19% в Эксетере на юго-западе Англии (Drewitt, Dixon, 2008) и 18% в Берлине (Schneider, Wilden, 1994, цит. по: Drewitt, Dixon, 2008). В Берлине среди жертв этого сокола в 1986–1989 гг. он даже оказался на первом месте (15%) по числу особей, а по массе – на втором месте (12%) после сизаря (31%) (Sömmer, 1989, цит. по: Luniak, 1995). Заметим, что по данным на 1990 г. скворец был очень широко распространен на территории этого города и занимал шестое место по численности (~31 тысяча пар) среди гнездящихся видов, уступая лишь черному дрозду и четырем более мелким видам воробьиных (Witt, 2005). В некоторых городах Германии скворец играет значительную роль и в питании тетеревятника в гнездовой период – до 10% в 1980-е гг. и до 16% в 1999–2001 гг. по числу особей в Берлине (Rutz et al., 2006). В Риме весной и летом 1998–1999 гг. скворец составлял существенную часть рациона серой неясыти (Ranazzi et al., 2001). Он в огромных количестах зимует в этом городе (в начале 2000-х гг. зимняя численность превысила два миллиона особей), а в последние десятилетия прошлого века стал там и обычным гнездящимся видом (в 1980-е–начале 1990-х гг. плотность в парках 3.6–8.8 пар/10 га) (Cignini, Zapparoli, 2005),

В Северной Америке, куда обыкновенного скворца интродуцировали более столетия назад и где его относят скорее не к частичным, а к полным синантропам (Johnston, 2001), он местами также является важным компонентом рационов городских хищников. Например, в г. Терре-Хот в Индиане в зимние сезоны 1999–2001 гг. скворец занял первое место по числу нападений на него (52%) и по числу особей в рационе (56%) ястреба Купера. Он “оставил позади” сизого голубя (19% нападений и 21% добытых особей) и плачущую горлицу (Zenaida macroura) (24% нападений и 14% добытых особей), хотя уступил сизарю по массе в рационе (~в 1.5 раза). Судя по всему, именно благодаря изобилию в городе этих трех немелких видов-жертв, ястребы, среди которых, к тому же, численно преобладали более крупные самки, позволяли себе игнорировать мелких птиц (<70 г), в том числе многочисленного домового воробья, как менее выгодную добычу (Roth, Lima, 2003). В Ванкувере в прошлом столетии наряду с другими полными синантропами скворец составлял существенную часть (19%) рациона сипухи (Campbell et al., 1987). В последнее время, однако, такого уже не наблюдается (Hindmarch, Elliott, 2015). Вместе с тем, в 1995–2010 гг. в г. Виктория, всего в 97 км от Ванкувера, он оказался одной из трех основных жертв ястреба Купера в период гнездования (15–28% по числу особей в зависимости от метода и продолжительности изучения), наряду с домовым воробьем (19–35%) и странствующим дроздом (Turdus migratorius) (29.5–40%) (Cava et al., 2012).

Как уже отмечалось (Морозов, 2021а), изменения состава рационов в пользу большей орнитофагии при обитании в урбанизированных ландшафтах наблюдаются у нескольких видов дневных хищных птиц и сов. В Вене рационы обыкновенных пустельг, гнездящихся в пригородах и внутри города, существенно различались (Sumasgutner et al., 2013). В городе доля мелких млекопитающих была понижена, а доля птиц повышена, причем за счет и полных (особенно сизого голубя), и частичных синантропов, в том числе большой синицы, лазоревки, зеленушки, черного и певчего дроздов. В добыче серой неясыти в Познани в 1965 и 1966 гг. зеленушка заняла второе место (соответственно 13 и 5%, в среднем 9.5% по числу особей), сильно уступив лишь домовому воробью (соответственно 65 и 82%, в среднем 72%) (Bogucki, 1967). Похожая картина при еще более внушительном вкладе первого вида (в среднем 14% по числу особей и 12% по биомассе против 28% по числу особей и 22% по биомассе у домового воробья) зафиксирована в Западном Берлине в период 1952–1978 гг. (Wendland, 1980).

Выше подчеркивалось, что у серой неясыти резкие сдвиги в рационе от преобладания млекопитающих вне городов до преобладания птиц в городах обусловлены в первую очередь повышением доли домового воробья в добыче (Glue, 1972; Wendland, 1980; Galeotti et al., 1991; Goszczyński et al., 1993; Zalewski, 1994; Gryz, Krauze-Gryz, 2019), но в последние десятилетия его численность во многих местах по неустановленным причинам снижалась. В Королевском парке “Лазенки” (~80 га) в центральной части Варшавы, которая не стала в этом плане исключением (Węgrzynowicz, 2012, 2017), между 1976–1984 и 2003–2011 гг. доля домового воробья в питании серой неясыти, обитавшей в количестве четырех пар в оба эти периода, уменьшилась с 45–50% до менее чем четверти по числу особей. В этот же промежуток времени доля полевой мыши (Apodemus agrarius) – синурбиста польской столицы – возросла в рационе сов с менее чем 10 до 19% (Goszczyński et al., 1993; Gryz, Krauze-Gryz, 2019). Кроме того, как выяснилось при сравнении состава погадок серых неясытей за периоды 1995–2009 и 2010–2018 гг., в последние 1.5–2 десятилетия в Варшаве началась синурбизация желтогорлой мыши (Apodemus flavicollis). В последние годы желтогорлая мышь в заметных количествах появилась в добыче серых неясытей даже в парке “Лазенки”, тогда как доля полевой мыши там, напротив, теперь уже несколько сократилась (Lesiński et al., 2021). Такая динамика рациона серых неясытей в этом парке выглядит как “переключение” с полного синантропа (домового воробья), популяция которого между 1970–1980-ми и 2000-ми гг. сократилась в среднем на 48% (Węgrzynowicz, 2012, 2017), на синурбистов (на полевую, а затем к тому же на желтогорлую мышей). Следует подчеркнуть, что эти изменения вряд ли обусловлены большей привлекательностью грызунов в качестве добычи, как могло бы показаться. Их суммарная численность в городе, а полевой мыши в особенности, и в конце 1970-х гг. была внушительной. Однако изъятие последнего вида неясытями в те годы на одной из модельных территорий оценено всего в несколько процентов (Goszczyński et al., 1993). Не вполне понятно и другое. В Варшаве за эти же десятилетия на 68% возросла численность полевого воробья (частичный синантроп) (Węgrzynowicz, 2012, 2017). Однако он, судя по всему, не послужил для серой неясыти равноценной заменой домовому воробью (см. Gryz, Krauze-Gryz, 2019).

Ушастая сова, как известно, преимущественно “мышеед”, и в европейской части ареала даже в урболандшафтах в ее добыче, чаще всего, преобладают полевки рода Microtus (Handbook …, 1985; Приклонский, Иванчев, 1993; Шариков, 2006; Калякин, 2014; Sharikov, Makarova, 2014 и др.). В Москве ее рацион весьма разнообразен (Калякин, 2014). Как выяснилось в последние годы, важной “дополнительной” добычей (некоторых пар?) в весенне-летний период, помимо серой крысы (Калякин, 2014; Калякин В.Н. и др., 2015 и др.), являются птенцы, а иногда и сидящие на гнездах взрослые самки рябинника (Turdus pilaris). Этот дрозд – синурбист Москвы, плотность его гнездования в городе достигает очень высоких значений (см. Морозов, 2022).

Иногда в рационах хищников, обитающих в населенных пунктах, в заметных количествах обнаруживаются даже такие категории видов-жертв, которые редко добываются ими в природных ландшафтах, поскольку к охоте на них эти хищники приспособлены не лучшим образом. Пример – представители отряда рукокрылых в питании сов (Lesiński et al., 2009, 2012; Sieradzki, Mikkola, 2020). Некоторые виды рукокрылых тяготеют к населенным пунктам, обитают, в том числе, в урбанизированных ландшафтах (Jung, Threlfall, 2018). В Европе к их числу принадлежит, например, поздний кожан (Eptesicus serotinus). Те или иные особенности образа жизни таких видов, например образование скоплений особей на периоды дневного сна в зданиях (на чердаках и в иных укрытиях, возле или внутри которых летучих мышей можно подкарауливать) или обыкновение охотиться на насекомых возле источников электрического света, делают их довольно привлекательной добычей для некоторых видов сов, обитающих в населенных пунктах. В Европе к последним относятся серая неясыть, сипуха и, в меньшей степени, ушастая сова (Sieradzki, Mikkola, 2020). На летучих мышей охотятся также некоторые виды соколов, о чем упоминается в следующем разделе.

В условиях резко выраженной сезонности климата для большинства оседлых хищников, как и для их жертв, помимо прочего, чрезвычайно важна межсезонная стабильность кормовой базы, обеспеченность кормами в критические периоды года, а также возможность при необходимости переключаться с одних видов-жертв на другие. В средних и высоких широтах особенно критическим периодом, вероятно, является время с конца осени до начала весны. Своим круглогодичным изобилием в городах такие птицы, как сизый голубь, домовый воробей и некоторые частичные синантропы, в том числе синурбисты, обеспечивают эту стабильность для (частичных) орнитофагов (например, Campbell et al., 1987; James, 1988). У полных синантропов календарный период размножения зачастую удлинен. Например, сизарь (Котов, 1993; Hetmański, 2004 и др.) и серая крыса (например, Карасева и др., 1999) в городских условиях размножаются практически на протяжении всего года, что создает дополнительные возможности для хищников – молодых особей, очевидно, добывать проще, чем взрослых. Кроме того, некоторые плодовые деревья и кустарники – рябина, боярышники, яблони и др., – широко используемые для озеленения городов, а также культивируемые на пригородных садовых участках, осенью и зимой привлекают фруктоядных птиц. Скопления дроздов, свиристелей, снегирей и др. еще больше обогащают “рынок жертв” (например, James et al., 1987). Даже если синантропные виды-жертвы по каким-то причинам нечасто добываются хищником на протяжении большей части года/сезона, их наличие может становиться для него исключительно важным в отдельные периоды с экстремальными условиями, например, при резких похолоданиях, сильных снегопадах и т.п. (см., например, Randa et al., 2009; Riegert, Fuchs, 2011). Вероятно, некоторый вклад в межсезонную стабильность кормовой базы хищников в городских ландшафтах вносит и увеличение продолжительности периода размножения, особенно – более раннее начало и большее количество циклов размножения на протяжении года, у ряда синантропных видов-жертв (см. следующий раздел).

Еще более правдоподобным выглядит представление об относительном постоянстве кормовой базы в городах/пригородах по годам. Например, Тихонова с соавторами (2012) сравнили динамику численности мелких млекопитающих –основной/важной группы в питании многих видов хищников – в городах Москва, Ярославль и Черноголовка с таковой в природных ландшафтах. Они пришли к выводу о ее большей стабильности в городах, чем в естественных коренных ценозах. По их мнению, наращивать высокую численность и обеспечивать ее повышенную стабильность в урболандшафтах некоторым видам грызунов позволяет повышенное разнообразие биотопов, находящихся на разных стадиях сукцессии, в частности большое количество экотонов.

В аридных областях благоустроенные районы городских ландшафтов нередко становятся своего рода оазисами, привлекающими синантропов не только антропогенными кормами и источниками воды, но и повышенной биологической продуктивностью искусственно озелененных участков. Продуктивность газонов, древесных насаждений, водоемов и т.п. зачастую оказывается выше, чем сообществ окружающих природных ландшафтов (Emlen, 1974; Shochat et al., 2006). Таким образом, антропогенные, в широком понимании, корма, являясь важнейшей частью рациона большинства полных и некоторых частичных синантропов, опосредованно обеспечивают и хищников – альтернативными жертвами.

Сказанное не означает, что в тех или иных городах хищники-урбанисты уже оказывают или вот-вот начнут оказывать повышенное удельное – в пересчете на одну взрослую особь или на одно гнездо видов-жертв – давление на полных синантропов, которое вскоре непременно “распространится” на синурбистов, по мере роста плотности их населения, и возрастет до уровней, свойственных не городским местообитаниям. Возможно, в условиях высоких плотностей населения полных синантропов и синурбистов, т.е. благодаря “перенасыщению рынка жертв” за счет антропогенных ресурсов, оно сможет длительное время оставаться “в среднем ниже обычного”. Более того, повышение численности жертв еще и за счет синурбистов – в дополнение к полным синантропам – может привести: (1) к (дальнейшему) снижению удельного прессинга хищников; (2) к (дальнейшему) повышению плотностей населения хищников-урбанистов; (3) к (син)урбанизации ряда других видов хищников и, в результате, повышению видового богатства хищников в (некоторых) урболандшафтах. Впрочем, это не единственно возможный ход событий. Материал для размышлений над другими сценариями можно найти, например, в работе Фишера с соавторами (Fischer et al., 2012).

ОХОТА В НЕОБЫЧНОЕ ВРЕМЯ СУТОК

Помимо высокой численности потенциальных жертв, урболандшафты предоставляют и дополнительные возможности для их добывания. Так, некоторые птицы, традиционно считающиеся дневными хищниками, например целый ряд видов соколообразных, способны охотиться и при плохом освещении: в сумерках и ночью (Brown, 1976, цит. по Yalden, 1980; Negro et al., 1992; Ratcliffe, 1993; Gustin et al., 2014, 2017 и др.). Электрический свет в городах, очевидно, улучшает условия ночной охоты. Кроме того, он привлекает потенциальных жертв, например: мигрирующих птиц, насекомых и охотящихся на них летучих мышей (см., например, Gauthreaux, Belser, 2006). Этим он способствует расширению “ассортимента” видов-жертв и увеличивает общее время, в течение которого хищники могут эффективно добывать корм и кормить птенцов. Например, в Гамбурге в 1997–1999 гг. благодаря радиопрослеживанию трех успешно гнездившихся самцов тетеревятника удалось установить, что 88% светлого времени суток они проводили на небольших озелененных территориях (в парках и т.п.), но при этом 42% жертв было добыто ими посреди застройки. Средняя площадь индивидуальных участков этих ястребов составила 8.6 км². Один из них регулярно охотился после захода солнца при электрическом освещении (Rutz, 2006).

Регулярные охоты по ночам зафиксированы в городских условиях у степной пустельги (Falco naumanni) (Negro et al., 2000) и сапсана (Clunie, 1976; Cade, Bird, 1990; Wendt et al., 1991; Rejt, 2001; DeCandido, Allen, 2006; Drewitt, 2014). Очевидно, поэтому сапсан добывает значительное количество птиц тех видов, которые перемещаются через город или над городом преимущественно ночью, например: некоторых куликов и дроздов, коростелей (Crex crex), перепелов (Coturnix coturnix) (Cade, Bird, 1990; Rejt, 2001; DeCandido, Allen, 2006; Drewitt, Dixon, 2008; Drewitt, 2014; Калякин, 2009, 2014, 2015; Калякин, Брунова, 2018, 2019 и др.). По крайней мере некоторые городские пары этих видов соколов кормят птенцов не только днем, но и ночью (Negro et al., 2000; Rejt, 2001, 2004; Kettel et al., 2016).

В списках жертв обыкновенной пустельги, как и ряда других хищных птиц, нередко присутствуют летучие мыши. Хотя пустельга не самый стремительный и виртуозный летун, ей удается ловить рукокрылых даже в полете. Большинство поимок приходится на сумеречное время (Negro et al., 1992; Mikula et al., 2013; Sumasgutner et al. 2013 и др.). В некоторых городах летучие мыши добываются этим соколом в немалых количествах. Так, на юге Испании в г. Морон-де-ла-Фронтера и его окрестностях зимний рацион самца, снабженного радиопередатчиком, не менее чем на треть по числу особей состоял из нетопырей-карликов (Pipistrellus pipistrellus), которых он ловил на лету, подкараулив с присады или высмотрев в полете, на заходе солнца во время их охоты на насекомых (Negro et al., 1992). В центре Рима летучие мыши составляли 7% добычи пустельг в гнездовой период (Piattella et al., 1999; Salvati et al., 1999). В Словакии в г. Бардеев эти соколы наловчились подкарауливать и схватывать рыжих вечерниц (Nyctalus noctula) и ушанов (Plecotus sp.), а также черных стрижей, в моменты их вылета наружу из вентиляционных отверстий на фасадах, через которые те покидают свои убежища внутри зданий. В сумерках охота велась при свете уличных фонарей. В гнездовой период летучие мыши и стрижи в рационе обыкновенной пустельги в целом составляли по числу особей 2.5 и 4%, соответственно. Однако охотились на них лишь около трети гнездившихся пар, и у этих пустельг выводки состояли из достоверно большего числа слетков, чем у прочих пар, медиана составила 3 против 2 (Mikula et al., 2013).

Электрическое освещение не только дает возможность дневным видам по необходимости охотиться в темное время суток, но и влияет на восприятие соотношения дня и ночи, на фотопериодический контроль. Предполагается, что оно может быть одной из причин изменения циркадных ритмов и необычно ранних сроков размножения части пар в городских популяциях некоторых видов птиц – и “жертв” (Partecke et al., 2004, 2005; Dominoni et al., 2013, 2013a), и хищников (Jerzak, 2001; Grandāns et al., 2009; Solonen, 2014; Kettel et al., 2018).

ИЗМЕНЕНИЯ СРОКОВ РАЗМНОЖЕНИЯ

Увеличение продолжительности периода размножения популяции, смещение его начала на более ранние, а окончания – на более поздние календарные сроки, возрастание степени полицикличности гнездования допустимо рассматривать, с определенными оговорками, в качестве одного из индикаторов наличия дополнительных возможностей. Такие сдвиги указывают на ослабление роли лимитирующих факторов, вне зависимости от того, к чему это приведет популяцию в будущем. Выше уже упоминалось о том, что у полных синантропов в городах календарный период размножения нередко удлинен и, например, синантропная форма сизого голубя размножается почти круглогодично. Что касается влияния урбанизации на сроки размножения у других групп птиц в средних и высоких широтах, чаще всего обсуждается более раннее начало гнездования – отдельных пар и популяций в целом – в городах/пригородах по сравнению с природными/сельскими ландшафтами (Frimer, 1989a; Венгеров, 1990а; Luniak, 2004; Куранов, 2008; Chamberlain et al., 2009; Solonen, Hildén, 2014; Charmantier et al., 2017; Marzluff, 2017; Kettel et al., 2018 и др., но см. Vaugoyeau et al., 2016). Периоду окончания, случаям позднего размножения исследователями традиционно уделяется меньше внимания. Между тем изменения сроков и успешности последних попыток гнездования представляют не меньший интерес (см. Luniak, Mulsow, 1988; Halupka L., Halupka K., 2017).

Сдвиги откладки яиц на более ранние даты в городах/пригородах некоторых регионов зафиксированы и у видов-жертв (Венгеров, 1990а; Luniak et al., 1990; Partecke et al., 2004; Chamberlain et al., 2009; Solonen, Hildén, 2014; Барановский, Иванов, 2016; Морозов, Худяков, 2016; Charmantier et al., 2017 и др.), и у разоряющих гнезда врановых птиц (Венгеров, 1990а; Jerzak, 2001; Schoech, Bowman, 2001; Chamberlain et al., 2009 и др.), и у специализированных хищников, в том числе верхнего трофического уровня (Wendland, 1980; Frimer, 1989a; Rutz et al., 2006; Solonen, 2014; Kettel et al., 2018 и др.). Среди некрупных видов воробьиных птиц смещения в этом направлении отмечены у представителей разных семейств и экологических групп, например: у серой мухоловки (Muscicapa striata), нескольких видов славок (Барановский, Иванов, 2016), черного дрозда (Гришанов, 1981; Luniak, Mulsow, 1988; Luniak et al., 1990; Partecke et al., 2004; Тельпова, 2006) и рябинника (Барановский, Иванов, 2016; Морозов, Худяков, 2016), большой синицы (Dhondt et al., 1984; Bańbura, Bańbura, 2012; Wawrzyniak et al., 2015; Барановский, Иванов, 2016; Bailly et al., 2016; Charmantier et al., 2017; Seress et al., 2018 и др.; но см. Solonen, Hildén, 2014; Vaugoyeau et al., 2016), обыкновенной зеленушки (Барановский, Иванов, 2016). Таким образом, тенденция к более раннему гнездованию в городах проявляется у видов, имеющих в норме как один, так и более одного цикла размножения в году.

В целом считается, что у многих видов птиц раннее размножение дает паре и ее потомству целый ряд преимуществ (Lack, 1968; Perrins, 1970; Dunn, 2004; Verhulst, Nilsson, 2008; Dunn, Winkler, 2010 и др.). В том числе, в некоторых случаях, но далеко не во всех (например, см. Shustack, Rodewald, 2011), оно позволяет избежать периода наибольших потерь молодняка из-за хищников (Schoech, Bowman, 2001; Sunde, 2005; Verhulst, Nilsson, 2008). Однако неясно, так ли это в случаях “сверхраннего” гнездования в городах/пригородах, а если да, то в какой мере и по отношению к каким видам (Chamberlain et al., 2009; Kettel et al., 2018). В некоторых исследованиях обсуждаются вероятные негативные последствия преждевременного размножения в урбанизированных ландшафтах, которое оказалось возможным благодаря потреблению антропогенных кормов (например, Schoech, Bowman, 2001).

По мнению многих специалистов, именно более богатая и стабильная кормовая база, особенно наличие и доступность (дополнительных) кормов в предшествующий гнездованию период, является необходимым условием и главным “спонсором” сверхраннего размножения для значительного числа видов птиц (Perrins, 1970; Eden, 1985; Петриньш, 1986; Gehlbach, 1996; Schoech, Bowman, 2001; Robb et al., 2008; Chamberlain et al., 2009; Solonen, 2014; Solonen, Hildén, 2014; Lin et al., 2015; Seress, Liker, 2015; Marzluff, 2017 и др.). При этом механизмы влияния дополнительных пищевых ресурсов в предгнездовой период и их качества на сроки начала гнездования (например, улучшение физического состояния и физиологической готовности организма к размножению или “обещание” хороших кормовых условий и на период гнездования?) далеко не очевидны (Seress, Liker, 2015). Они могут быть различными у разных видов. Неизвестно также, может ли и при каких обстоятельствах необычно раннее гнездование видов-жертв само по себе стимулировать аналогичную “реакцию” у питающихся ими хищников в городских условиях.

Применительно к средним и высоким широтам часто указывают, как на вероятные причины, также на более мягкие метеорологические, в первую очередь температурные, условия в городах зимой и в начале весны (Eden, 1985; Венгеров, 1990а; Gehlbach, 1996; Jerzak, 2001; Luniak, 2004; Partecke et al., 2004; Chamberlain et al., 2009; Grandāns et al., 2009; Solonen, 2014; Solonen, Hildén, 2014; Барановский, Иванов, 2016; Marzluff, 2017 и др.) и/или на более раннее наступление фенологических явлений у других организмов, в первую очередь у растений и беспозвоночных животных, от которых зависят птицы (Eden, 1985; Венгеров, 1990а; Jerzak, 2001; Luniak, 2004; Partecke et al., 2004 и др.). При этом может подразумеваться, что метеорологические факторы воздействуют на сроки начала гнездования птиц как напрямую (Visser et al., 2009), так и опосредованно, через фенологию биоценозов и кормовые условия. Присутствие значительных количеств оседлых особей в городских популяциях мигрирующих видов птиц, которое само во многом обусловлено смягчением условий зимовки в урболандшафтах, видимо, также увеличивает вероятность сверхраннего гнездования (Luniak, 2004; Partecke, Gwinner, 2007). Среди возможных причин указывалось также воздействие интенсивного электрического освещения на физиологический контроль начала репродукции (Jerzak, 2001; Partecke et al., 2004, 2005; Grandāns et al., 2009; Dominoni et al., 2013; Kettel et al., 2018).

В условиях средних и высоких широт весенние фенологические рекорды в городах ассоциируются с их более теплым мезоклиматом, влияние которого к тому же в целом совпадает по направлению с воздействием глобальных климатических изменений последних десятилетий (Dunn, 2004; Dunn, Winkler, 2010; Solonen, Hildén, 2014; Halupka L., Halupka K., 2017). Однако у нескольких видов птиц, не относящихся к полным синантропам и в норме размножающихся весной, на озелененных/природных территориях урболандшафтов регистрировались и случаи гнездования в осенне-зимний период (Luniak, 2004). Яркий пример – черный дрозд, у которого зимнее размножение, причем во многих случаях успешное, неоднократно отмечалось в городах Западной и Центральной Европы, на восток до юго-западной части Польши (Luniak, Mulsow, 1988; Wuczyński, 2010).

У серой неясыти, гнездование которой в норме начинается ранней весной, в некоторых частях Европы по меньшей мере с начала 20-го столетия известны и случаи размножения в осенне-зимний период (библиографию см.: Петриньш, 1986; Морозов, Конторщиков, 2008). Во второй половине прошлого века в континентальной части ее ареала наметилась тенденция к увеличению частоты таких случаев, подавляющее большинство которых наблюдалось в урболандшафтах. Сведения об участившемся зимнем гнездовании поначалу поступали главным образом из городов Швейцарии, Германии и Южной Швеции (Петриньш, 1986), а позже из еще двух, причем далеко не самых теплых, регионов континента: из стран, расположенных вдоль северо-восточного побережья Балтийского моря (Латвия, юг Финляндии) (Петриньш, 1986; Grandāns et al., 2009; Solonen, 2014), и из Москвы (Шариков, 2003 и др., см ниже).

В московских лесопарках в последние два–три десятилетия зимние выводки у серой неясыти стали явлением регулярным. Хотя выживают далеко не все слетки (см. Авдеев, 2019), сам факт постоянного обнаружения таких выводков означает, что кормовые условия в городе не препятствуют размножению этого хищника в холодное время года. Более того, в Москве зимнее гнездование единично отмечено и у ушастой совы (см. рис. 1), которая “предрасположена” к нему гораздо меньше, чем серая неясыть (Морозов, Конторщиков, 2008).

Судя по всему, увеличение числа подобных случаев у серой неясыти происходило как за счет увеличения числа пар, пытавшихся размножаться зимой хотя бы раз, так и за счет склонности отдельных особей/пар к зимнему гнездованию из года в год. Так, в Москве зимнее размножение фиксировалось в целом ряде крупных лесопарков (Шариков, 2003; Калякин, 2012, 2014; Ноздрань, 2013; Авдеев, 2019), но в парке “Останкино” в последние (минимум) 13 лет оно наблюдалось практически ежегодно, начало откладки яиц приходилось на декабрь и январь (Гроот Куркамп, 2007–2009, 2012; Калякин, 2012; Авдеев, 2019). В южной части Финляндии, куда серая неясыть проникла лишь около 100 лет тому назад, на площади более 500 км² вокруг Хельсинки в 1986–2011 гг. большинство случаев пришлось на периоды 1988–1995 и 2008–2009 гг. В эти периоды размножение регулярно фиксировалось зимой на одних и тех же двух участках урбанизированного ландшафта, тогда как на большинстве других оно происходило в (более) нормальные сроки. В двух самых ранних случаях откладка яиц началась в 3-й декаде декабря (Solonen, 2014).

Следует признать, что зимнее размножение сов пока все же не вполне объяснимо даже совместным действием благоприятных кормовых условий, повышенных городских температур и учащением “теплых” зим, поскольку данное явление, если судить по литературе (см. Петриньш, 1986; Морозов, Конторщиков, 2008; Solonen, 2014), продолжало быть редкостью в более южных частях Европы. Северо-восточная Балтика и центр европейской части России характеризуются более суровыми зимами, чем многие другие области континентальной Европы, в которых серая неясыть и ушастая сова гнездятся, причем зачастую с более давних пор, в урбанизированных ландшафтах. Очевидно, что и до потепления 1970–2000-х гг. во многих европейских странах зима была в среднем гораздо более мягкой, то есть, казалось бы, благоприятствующей попыткам раннего размножения сов, в том числе за пределами городов, чем в последние десятилетия в Москве, Латвии и Южной Финляндии. Пока также нет оснований считать, что в последнее время зимой и весной кормовые условия для сов в этих регионах стали благоприятнее, чем когда-либо и где бы то ни было еще в пределах их ареалов. Интересна гипотеза, согласно которой предрасположенность серой неясыти к несвоевременному гнездованию может быть обусловлена снижением в подобных случаях риска нападения хищников на слетков (Solonen, 2014). Например, в Дании, при нормальных сроках размножения в лесных биотопах, установлено сушественное повышение такого риска для поздних выводков – по сравнению с ранними (Sunde, 2005). Кроме того, очень раннее гнездование предоставляет молодым птицам больше времени для приобретения опыта до наступления осенне-зимнего периода.

Случаи смещения в городах гнездования птиц на более ранние сроки не ограничиваются регионами с суровыми температурными условиями. Например, на Западном Тайване, в условиях субтропического климата, у хохлатого ястреба (Accipiter trivirgatus) размножение в центральной части города Тайчжун, который начал заселяться этим видом в 2000-е гг., уже в 2006–2011 гг. происходило в среднем на 34 дня (!) раньше, чем в сопредельных с городом сельских ландшафтах (Lin et al., 2015). Для сравнения укажем, что у тетеревятника в Германии откладка яиц в городах начинается на 10–14 дней раньше, чем в сельской местности (Rutz et al., 2006). Столь раннее размножение дает возможность большинству городских пар хохлатого ястреба отгнездиться в основном до сезона сильных дождей (июнь–июль). Между тем в сельской местности дожди являются второй по значимости причиной неудачного гнездования этого вида (28%) после хищничества (56%). Поскольку прессинг хищников, главным образом змей – тонкохвостого (Elaphe taeniura) и килеватого (E. carinata) лазающих полозов, в городе также практически отсутствует, число вылетевших птенцов в среднем на одну гнездящуюся пару оказывается в 1.5 раза выше, чем в сельской местности (Lin et al., 2015).

В контексте обсуждения причин парадокса хищничества в городах фенологические сдвиги представляют интерес, как минимум, в двух аспектах. С одной стороны, готовность размножаться в необычные сроки свидетельствует о достаточной обеспеченности кормами в период, предшествующий этим срокам. Она является еще одним, пусть косвенным, подтверждением увеличения и повышенной межсезонной стабильности кормовой базы в урболандшафтах. Например, резкое изменение сроков гнездования хохлатого ястреба в ходе его быстрой синурбизации на Западном Тайване (см. выше) стало возможным благодаря круглогодично высокой численности в городе полевого воробья и короткохвостой горлицы (Streptopelia tranquebarica), составивших основу рациона этого хищника. К сожалению, в этом и других подобных случаях мало известно о характере изменений (когда начались, скорость, плавные или скачкообразные и т.п.) в составе добычи хищников по мере формирования плотных городских популяций у видов-жертв.

С другой стороны, диверсификация сроков размножения в популяциях хищников, какими бы причинами она не обусловливалась, вероятно, может вносить определенный вклад в ослабление прессинга на популяции видов-жертв, особенно тех, которые продолжают размножаться большей частью в нормальные для себя сроки. Например, резонно предположить, что те пары хищников, которые в условиях средних широт размножаются в необычное время, для кормления птенцов в среднем чаще добывают мигрирующих через город и зимующих в нем птиц из других регионов. Благодаря этому давление на местные гнездовые популяции видов-жертв может несколько понижаться.

ВЕЛИКА ЛИ РОЛЬ “ВИДОВ-ПОКРОВИТЕЛЕЙ”?

Больше 15 лет назад автор опубликовал обзор, посвященный межвидовым ассоциациям у птиц, формирующимся в период размножения, в том числе – явлению “покровительства” (Морозов, 2001, 2001а, 2002). Из него явствовало, что за исключением ассоциаций вокруг гнезд некоторых хищников в высоких широтах и немногих случаев в других географических областях, феномен “защитного зонтика” в группировках птиц изучен весьма поверхностно. Особенно слаба доказательная база. Этот вывод в полной мере относился и к исследованиям в урбанизированных ландшафтах, где ценотическая роль “видов-покровителей”, например на начальных этапах формирования специфических городских популяций у “подзащитных” видов, может быть более значимой, чем на менее трансформированных территориях.

Впоследствии появилось немало новых публикаций, касающихся вопроса о гнездовании одних видов (якобы) под защитой других, в том числе – несколько работ, содержащих обзоры информации на эту тему (Caro, 2005; Quinn, Ueta, 2008; Lima, 2009; Ibáñez-Álamo et al., 2015 и др.). Некоторые интересные исследования были выполнены на видах, гнездящихся в сельской местности (например, Charter et al., 2011), в том числе в постройках человека (например, Campobello et al., 2012). Однако существенных сдвигов в изучении межвидовых отношений данного типа и их влияния на структуру населения птиц в урболандшафтах не произошло. Что касается российских городов, едва ли не единственным целенаправленным и завершенным полновесной публикацией материалов остается упоминавшееся в предыдущем сообщении исследование на рябиннике, зяблике и певчем дрозде, проведенное в Центральном парке Воронежа (Венгеров, 1990, 1990а, 2013, 2013а; Венгеров, Смирнов, 2013).

По мнению Венгерова (1990а, 2013а), незадолго до 1980-х гг. – не раньше конца 1960-х – начала 1970-х гг. – в некоторых частях лесопарковой зоны Воронежа произошла существенная трансформация пространственной структуры населения птиц, обусловленная ростом численности сороки (на два порядка), серой вороны (в городе до 1970-х гг., вероятно, не гнездилась, в 1980-е гг. стала обычным гнездящимся видом) и сойки (до конца 1970-х гг., вероятно, не гнездилась, в 1980-е гг. стала обычным гнездящимся видом), а также рябинника, который прежде был малочислен. В дубраве Центрального парка в 1980-е гг. у всех четырех видов были зафиксированы внушительные плотности гнездования (подробнее см. Морозов 2022: раздел “Некоторые другие российские города”). Как уже отмечалось, при этом успешность гнездования рябинника там была очень высока – очевидно, благодаря результативности группового оборонительного поведения в колониях против врановых птиц (Венгеров, 1990а; Венгеров, Смирнов, 2013). Зяблик, самая многочисленная в парке птица, гнездился уже главным образом под защитой рябинников. В пределах их колоний у этого территориального вида формировались сверхплотные – до 10 пар/га и выше – групповые поселения, в которых минимальные расстояния между гнездами разных пар иногда составляли всего 8–10 м (Венгеров, 1990, 1990а, 2013а).

И первые кладки, и массовая откладка яиц у зябликов в парке наблюдались приблизительно на 5–10 дней позже, чем у рябинников. Более ранние сроки начала размножения у птиц в городах средних широт обычно объясняют более мягким мезоклиматом, более ранними сроками некоторых фенологических явлений, наличием дополнительных кормов, в том числе зимней подкормкой (см. предыдущий раздел). В данном случае подобные объяснения в отношении зяблика недостаточно убедительны, поскольку даты появления у него первых кладок в парке (под покровительством рябинников) и в 30–40 км от города в дубравах Воронежского заповедника (в отсутствие рябинника) почти совпадали (Венгеров, 1990а, 2013а). Однако при этом массовая откладка яиц в парке происходила на 1.5–3 недели раньше, чем в заповеднике. Кроме того, в парке у зябликов был гораздо короче период между появлением первых кладок и пиком откладки яиц – одна пятидневка против 3–4 пятидневок в заповеднике. Все это выглядело как стремление большинства пар приблизить сроки своего размножения к таковым “вида-покровителя”.

Несмотря на заметность многих гнезд зяблика в парке из-за их инкрустирования растительным пухом и антропогенными материалами – ватой, бумагой, синтетическими нитями – успешность его гнездования в колониях рябинника была весьма высокой. В 1986–1989 гг. этот показатель, по модифицированному методу Мэйфилда, варьировал от 72 до 84%, тогда как у немногих пар, поселявшихся за пределами колоний, составил лишь 6% в объединенной выборке за эти же четыре года. В Воронежском заповеднике – в отсутствие рябинника, вороны и сороки, но, очевидно, при более высоком, чем в городе, прессинге других разорителей, в первую очередь млекопитающих – успешность гнездования зяблика в 1986–1989 гг. варьировала от 15 до 29%, а в 2012 г. составила 32% (Венгеров, 1990, 1990а, 2013а).

У певчего дрозда в парке столь высокой концентрации гнезд разных пар в колониях рябинников, как у зяблика, не наблюдалось, распределение гнезд было более рассредоточенным. Однако смещение сроков массового размножения в парке на более ранние даты по сравнению с заповедником, аналогичное таковому у зяблика, наблюдалось и у него. В парке успешность гнездования певчего дрозда под защитой рябинников была значительно выше (в 1987–1989 гг. – от 48 до 74%, в 2012 г. – 60%), чем вне их колоний (21% в объединенной выборке за 1987–1989 гг.). В заповеднике в 1987–1989 гг. она варьировала от 21 до 26%, а в 2012 г. составила 45% (Венгеров, 1990а, 2013).

Таким образом, в Центральном парке Воронежа рябинники весьма результативно защищали от врановых птиц не только свои гнезда, но и, заодно, расположенные поблизости гнезда двух других изучавшихся в этом плане видов. Несмотря на данное обстоятельство, сильное стремление гнездиться в пределах колоний проявлялось лишь у одного из двух “подзащитных” видов. О снижении разоряемости гнезд мелких видов воробьиных в поселениях рябинника в других регионах упоминается в целом ряде публикаций, но очень немногие из них содержат хоть какие-то количественные данные по этому вопросу (обзор: Морозов, 2001а).

В Москве наиболее значимым “покровителем”, вероятно, также является рябинник (Морозова, 1984, 1984а; Шурупов, 1984; Самойлов, Морозова, 1987, 1998), особенно в последние годы ввиду его широкого распространения (Калякин М.В. и др., 2014), чрезвычайно высоких плотностей и ранних сроков начала гнездования (Морозов, Худяков, 2016). По впечатлениям некоторых наблюдателей, в том числе и автора, в столичном регионе стремление к соседству с рябинником особенно ярко выражено у зеленой пересмешки (Hippolais icterina). В частности, самая высокая локальная плотность гнездования в Москве, известная автору, была зафиксирована именно посреди большой колонии рябинника – в 2011–2014 гг. возле перекрестка проспекта Вернадского и Университетского проспекта на территории ГАИШ МГУ (~8.7 га). Большая часть этой территории покрыта смешанным широколиственным лесом (~7.4 га), а также заросшим садом (~0.3 га). По результатам наших учетов методом картирования гнездовых территорий, с особым вниманием к регистрации одновременно поющих самцов, плотность пересмешки в эти годы в пересчете на площадь зеленых насаждений варьировала там от 6.5 до 11.7 (средняя $\bar {x}$ = 8.8) пар/10 га. Имеются основания предполагать, что гнездование в поселениях этого дрозда привлекательно и/или выгодно еще для некоторых видов, например: белобровика (Turdus iliacus), зяблика, зеленушки, щегла (Carduelis carduelis), дубоноса (Coccothraustes coccothraustes) (Морозова, 1984; Шурупов, 1984; Самойлов, Морозова, 1987, 1998). Однако для подтверждения этих впечатлений требуются тщательно спланированные, масштабные полевые исследования. Доказать, что положительная ассоциированность обусловлена межвидовым привлечением, а не схожими микробиотопическими предпочтениями или другими причинами, как известно, далеко не просто (см. Морозов, 2001, 2001а, 2002; Mönkkönen, Forsman, 2002; Quinn, Ueta, 2008; Polak, 2014).

“Обратная сторона медали”, а именно степень риска “подзащитных” пар других видов из-за повышенной заметности колоний рябинника и привлекательности скоплений гнезд для хищников в литературе почти не рассматривалась. Между тем разоряемость гнезд отдельных видов иногда положительно коррелирует с суммарной плотностью распределения на местности всех однотипных гнезд разных видов (Martin, 1988; Shitikov et al., 2018). Хотя в светлое время суток рябинники жестко обороняют окрестности своих гнезд от хищников, исход противостояния бывает различным. Ночными и дневными хищниками нередко разоряется значительная часть гнезд, некоторые колонии уничтожаются (почти) полностью. Сведения и суждения об уязвимости гнезд этого дрозда при колониальном и обособленном гнездовании противоречивы (Морозов, 2001а; Морозов, Худяков, 2016). Некоторые отечественные специалисты пишут о повышенной разоряемости в колониях, объясняя ее особой заметностью, привлекательностью колоний для хищников. Можно предполагать, что при этом заодно уничтожается и много гнезд сопутствующих видов. В литературе есть упоминания о разорении гнезд мелких видов птиц после ухода выводков рябинников из мест расположения колоний (см. Морозов, 2001а).

Как вероятные “покровители” (Морозов, 2001, 2002; Quinn, Ueta, 2008), повышенного внимания требуют также все гнездящиеся в столице виды дневных хищников (в первую очередь – собственно соколы) и чайковых птиц. Результаты отдельных исследований в природных ландшафтах позволяют предполагать, что ближайшие или более отдаленные окрестности гнезд даже таких хищников, как, например, тетеревятник (Mönkkönen et al., 2007; Tornberg et al., 2015) и длиннохвостая неясыть (Halme et al., 2004; Häkkilä et al., 2012), благодаря их избеганию другими хищниками, могут быть зонами пониженной опасности для гнезд/выводков некоторых видов-жертв. С другой стороны, имеются примеры избегания некрупными видами воробьиных птиц в период размножения, в том числе в городских условиях, окрестностей гнезд орнитофагов – дербника (Sodhi et al., 1990) и перепелятника (данные автора и В.В. Худякова по рябиннику на территории МГУ за 2014–2017 гг.).

Очевидно, что изучение ценотической роли “покровительства” подразумевает всестороннюю оценку отношений между разными видами хищников (Морозов, 2002; Sergio, Hiraldo, 2008; Bodey et al., 2009; Prugh et al., 2009; Campobello et al., 2012; Fischer et al., 2012). Особый интерес представляют случаи близкого гнездования разных видов хищников, в целом являющихся антагонистами (обзор: Морозов, 2002, см. также Ellenberg, Dreifke, 1992). Иногда такие поселения выглядят как “случайность”, иногда – как подлинные ассоциации, участники которых не только проявляют терпимость друг к другу, но и получают некоторую выгоду от соседства. Например, в российских городах наблюдались случаи близкого гнездования перепелятника и серой вороны: в Воронеже в 5 м (!) (Воробьев, 1998), в Рязани “за четыре дерева” (Барановский, Иванов, 2016), в Москве в 65–70 м друг от друга (данные автора и В.В. Худякова по территории МГУ за 2014 и 2017 гг.). В Воронеже неподалеку, в 35–120 м, от этого гнезда перепелятника располагались также два жилых гнезда сороки и одно гнездо сойки, на территории МГУ в 2017 г., помимо ворон, в 225–230 м от перепелятника успешно гнездился чеглок.

Как уже отмечалось выше, в последнее время некоторые авторы акцентируют внимание на процессах экологического высвобождения в трансформированных человеком ландшафтах (Soulé et al., 1988; Newton, 1998; Crooks, Soulé, 1999; Chace, Walsh, 2006; Prugh et al. 2009; Estes et al., 2011; Brook et al., 2012), особенно в городах (Faeth et al., 2005; Fischer et al., 2012), некрупных хищников “среднего” трофического уровня. Основными причинами этого явления считаются отсутствие более крупных хищников высшего трофического уровня, а для неспециализированных хищников также наличие дополнительных, антропогенных кормов. Однако, что касается птиц, некоторые, пусть не самые крупные хищники высшего уровня со временем (вновь) заселяют территории, занятые современными городами, либо самостоятельно, либо благодаря (ре)интродукции. В Москве примерами этого процесса стали соответственно тетеревятник, более чем успешно освоивший лесные массивы города и пригородов, и реинтродуцированный сапсан, успехи которого пока на порядок скромнее. На обоих хищников возлагались надежды в плане ограничения численности серой вороны, но с тетеревятником она неплохо “ужилась” – очевидно, благодаря изобилию сизых голубей как более привлекательной для этого ястреба альтернативы, – а сапсан пока слишком малочислен (Сорокин и др., 2011, 2018; Калякин, Волцит, 2012; Калякин М.В. и др., 2014).

На предполагаемые локальные синэкологические последствия появления в 2005 г. и дальнейшего пребывания сапсанов на Главном здании МГУ, особенно на эффект “защитного зонтика”, неоднократно указывал Калякин (2007, 2009, 2011, 2014). По его мнению, непосредственное и “психологическое” воздействие этого сокола на местную группировку серых ворон, а также, вероятно, на местную пару воронов (Corvus corax) и регулярно наведывавшихся, в прошлом, тетеревятников, оказалось весьма благоприятным для ряда других гнездящихся птиц. Среди тех видов, которые прежде находились под более жестким прессингом ворон и выиграли от появления сапсана, этот исследователь в первую очередь отмечает обыкновенную пустельгу и ушастую сову. Однако при этом они и сами становились жертвами сапсана (Калякин, 2009, 2014). Примечательно, что и тетеревятник, и тем более сапсан сбивают серых ворон и других хищников в значительно большем количестве, чем используют в пищу (Калякин, 2007, 2009).

Несмотря на это, плотность гнездования серой вороны на территории МГУ остается довольно внушительной: от 1.5 до 2.1 пары/10 га в 2013–2020 гг. (данные автора и В.В. Худякова). По нашим наблюдениям, на небольших высотах, во всяком случае, ниже 30–35 м, на которых “университетские” сапсаны практически не охотятся, вороны чувствуют себя вполне комфортно. Они успешно гнездятся и разоряют гнезда других птиц, в частности рябинника (Морозов, 2022), даже на участках, примыкающих к Главному зданию.

ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Со 2-й половины прошлого столетия становилось все более очевидным, что сверхвысокие локальные плотности населения в репродуктивный период в урболандшафтах могут быть свойственны не только так называемым полным синантропам и еще немногим “исключительным” видам вроде черного дрозда, которые начали преуспевать в освоении городов относительно недавно, например, с 19-го века. Городские популяции, зачастую достигающие в тех или иных местообитаниях повышенных плотностей по сравнению с предпочитаемыми ими биотопами в исконных ландшафтах, формируются у всевозрастающего числа видов птиц и млекопитающих (Luniak, 2004; Urban carnivores …, 2010; Urban raptors …, 2018 и др.). У некоторых из них этот процесс происходит на фоне снижения численности за пределами городов и даже сокращения ареалов (Feoktistova et al., 2013; Surov et al., 2016).

При этом парадоксальное, на первый взгляд, сочетание повышенной плотности и довольно высокой успешности размножения видов-жертв с высокой плотностью населения, а иногда и со значительным видовым богатством хищников не представляет в урболандшафтах редкости – во всяком случае, в Европе и Северной Америке в последние десятилетия. Более того, вероятно, из-за отсутствия или пониженной численности хищников самого верхнего трофического уровня, в городах некоторых регионов наблюдается экологическое высвобождение хищников, представляющих собой более низкие звенья пищевых цепей, так что можно говорить о двойном парадоксе.

Наиболее правдоподобное объяснение парадокса хищничества в городах основано на предположении о пониженном прессинге хищников – в пересчете на одну особь, пару или попытку размножения видов-жертв – благодаря наличию и доступности дополнительных, в том числе “альтернативных”, кормов для хищников. Для неспециализированных хищников этим дополнением служат, в том числе, антропогенные корма, для более специализированных – в первую очередь полные и некоторые частичные синантропы, многочисленные в городах. Такие виды, как сизый голубь, домовый воробей, серая крыса и др., а со временем и наращивающие численность синурбисты, поневоле “принимающие на себя” значительную часть прессинга со стороны городских хищников, вероятно, облегчают процесс освоения урболандшафтов для других видов-жертв. Сверх того, абиотическая среда современных городов – электрическое освещение, более мягкий климат, конструктивные особенности зданий – предоставляет хищникам дополнительные возможности для добывания корма. Наконец, определенный (локальный?) вклад в ослабление пресса хищничества, вероятно, могут вносить те “виды-покровители”, которым удается освоить городские ландшафты.

Нельзя не признать, что альтернативность гипотез о пониженном или повышенном прессинге хищников в урболандшафтах, по сравнению с неурбанизированными территориями, иногда слишком абсолютизируется, хотя, казалось бы, ясно, что межвидовые отношения не могут длительное время оставаться постоянными. Предположение, согласно которому в отдельно взятом городе или регионе прессинг сильно различался между разными периодами истории, например был слабым в отдаленном прошлом, а затем в той или иной степени возрастал по мере синурбизации ключевых видов хищников, – гораздо правдоподобнее (Tomiałojć, 1994, 2011, 2017). Важность исторических сведений и многолетних исследований в данной области экологии трудно переоценить. Между тем еще в конце 2-й трети прошлого века Эрц (Erz, 1966) с сожалением констатировал, что в Европе возможность изучения начальных стадий освоения городов большинством видов птиц-урбанистов уже упущена. Можно добавить, что к настоящему времени она упущена и во многих других, если не в большинстве областей Земного шара. В какой мере современные исследования могут исправить эту ситуацию?

Несомненно, одной из приоритетных задач в данной области экологии является оценка взаимодействия разных факторов, в особенности – величин синэргистических эффектов их воздействия в городах по сравнению с природными ландшафтами. При обсуждении феномена быстрого формирования сверхплотных городских популяций и парадокса хищничества таким эффектам пока не уделяется должного внимания. Между тем их существование продемонстрировано в ходе полевых экспериментов на отдельных видах млекопитающих и птиц (Krebs et al., 1995; Karels et al., 2000; Zanette et al., 2003, 2006, 2006a; Clinchy et al., 2004; Zanette, Clinchy, 2010; Shang et al., 2019). Так, в юго-западной части Британской Колумбии эксперименты в оседлой популяции певчей зонотрихии (Melospiza melodia) – мелкой воробьиной птицы из семейства Passerellidae, которой свойственно полицикличное размножение (с конца марта до августа – до 4-х выводков по 1–4 птенца), показали, что уменьшение числа хищников и неограниченная подкормка взрослых птиц на гнездовых территориях оказывают не аддитивное, а мультипликативное положительное воздействие на продуктивность гнездования (Zanette et al., 2003, 2006, 2006a). Итоговый эффект представляет собой не просто сумму, а скорее произведение эффектов воздействия каждого из этих двух факторов в отдельности. Например, в 2000 г. подкормка взрослых птиц на гнездовых территориях “увеличила” количество вылетевших из их гнезд птенцов в среднем на 1.1 на пару за год, пониженная численность хищников – на 1.3, а совместно они обусловили увеличение в среднем не на 2.4, а на 4.0 слетка на пару за год (Zanette et al., 2003). Судя по всему, “более чем аддитивная” часть эффекта была обусловлена не столько собственно хищничеством, т.е. уничтожением (части) яиц и птенцов, сколько непрямым воздействием локальных численности/разнообразия хищников, страха перед ними, на некоторые репродуктивные параметры местных пар вида-жертвы (Zanette et al., 2006, 2011; Martin, 2011; Clinchy et al., 2013), о чем также см. ниже.

Заметим, что в окрестностях г. Виктория, где проводилось это исследование, местами пониженного видового богатства и численности хищников мелких птиц являются маленькие (<2 км²), облесенные прибрежные острова. Площадки, отвечающие условию высокого прессинга, были заложены в ближашем пригороде Виктории (на о-ве Ванкувер площадью >31 км²), точнее, на небольших природных территориях по периферии этого города, вследствие чего на них, помимо прочего, встречались и такие хищники, как домашние кошки и крысы (Zanette et al., 2003, 2006). В итоге, как бы вопреки представлению об экологическом высвобождении в городах, синэргистическое понижение продуктивности размножения у певчей зонотрихии наблюдалось на “более урбанизированных” площадках. Впрочем, и оснований говорить о повышенных плотностях гнездования певчей зонотрихии в биотопах городов/пригородов, тем более причислять ее к синурбистам, нет. Вопрос заключается в том, типична или атипична такая картина для тех или иных стадий освоения городских ландшафтов видами-урбанистами, не чаще ли наблюдается как раз обратное положение вещей.

С одной стороны, единовременность – преимущественно последние 50–70 лет – и широкое распространение синурбизации дают повод думать об общности, универсальности ее причин и механизмов. С другой стороны, кажется невероятным, что у самых разных, в том числе таксономически и экологически далеких видов, с явно различающимися жизненными стратегиями и механизмами поддержания популяционного “гомеостаза”, к тому же в разных частях света и макроклиматических условиях этот процесс может определяться единственным или одними и теми же двумя–тремя факторами. Например, согласно гипотезе кредитования – лучшей обеспеченностью (дополнительными) кормами и пониженным прессингом хищников в городах (Shochat, 2004; Shochat et al., 2006). Напротив, не представляют редкости ситуации, когда гнездование в городе влечет потери в количестве и/или качестве потомков, обусловленные ухудшением именно кормовых условий (подробнее см. Морозов, 2021).

В Испании у степной пустельги – частичного синантропа и давнего урбаниста – особи в (некоторых?) городских колониях с избытком расплачиваются за существенное ослабление прессинга хищников высокой смертностью птенцов от голода. По-видимому, недоедание обусловлено недостаточным количеством приносимой родителями пищи. За кормом, в 1-ю очередь за крупными насекомыми отряда прямокрылых (Orthoptera), городским соколам приходится летать дальше, чем птицам, гнездящимся в сельской местности. В результате количество птенцов, доживающих до вылета, у городских пар достоверно меньше, чем у сельских пар. К тому же в городских колониях наблюдается больше смертей взрослых птиц, обусловленных человеческой деятельностью, чем в сельской местности (Tella et al., 1996; Negro et al., 2020).

Кроме того, до сих пор в городской экологии слишком мало внимания уделялось изучению неочевидных, скрытых синэкологических механизмов (см. Cresswell, 2008; Zanette, Clinchy, 2010; Zanette et al., 2011; Clinchy et al., 2013; Ibáñez-Álamo et al., 2015; Shang et al., 2019), в частности косвенных воздействий на виды-жертвы самого хищничества (Martin, 1992, 2011; Beckerman et al., 2007; Bonnington et al., 2013; Díaz et al., 2013; Grade et al., 2021) и иных межвидовых отношений (например, Морозов, 2001а; Møller, Nielsen, 2007), влияющих на уязвимость перед хищниками и демографические показатели. Так, во втором сообщении упоминались сублетальные и опосредованные летальные эффекты хищничества (Морозов, 2021а). В приведенном примере речь шла о том, что появление кошек вблизи гнезд черных дроздов в городском парке приводило, из-за беспокойства взрослых птиц, к довольно продолжительному, значительному по величине снижению частоты приносов корма птенцам и повышению вероятности последующего разорения гнезд другими видами хищников (Bonnington et al., 2013).

Один из очевидных, но пока малоизученных примеров зависимости хищничества от других типов межвидовых отношений – повышение уязвимости жертв перед хищниками из-за неудовлетворительного физического состояния, обусловленного воздействием паразитов (например, Møller, Nielsen, 2007; Shang et al., 2019). Факт гибели особи непосредственно из-за воздействия паразитов доказать непросто. Еще труднее доказать, что особь стала жертвой хищника вследствие ее заражения паразитами в настоящем или прошлом. При обнаружении подобных зависимостей как таковых важно выяснить, помимо прочего, аддитивны ли вызванные хищничеством потери в популяциях жертв, увеличивают ли они и насколько общую смертность среди особей, способных дожить до (следующего) размножения (см. Newton, 1998), каков итоговый эффект совместного воздействия паразитизма и хищничества. Звучит как трюизм, но мешая распространению некоторых паразитов, хищничество может играть особенно важную санитарную роль именно в переуплотненных городских популяциях жертв.

Влияние паразитизма, тем более во взаимодействии с другими межвидовыми отношениями, на процесс освоения птицами городов стало широко обсуждаться лишь в последние десятилетия (Bradley, Altizer, 2007; Delgado, French, 2012; Rodewald, Gehrt, 2014; Becker et al., 2015; Galbraith et al., 2017; Rouffaer et al., 2017; Watson et al., 2017; Fuirst et al., 2018 и др.). С одной стороны, в условиях повышенной плотности населения, тем более скученности (в частности, в местах подкормки: см. Becker et al., 2015; Murray et al., 2016; Reynolds et al., 2017; Moyers et al., 2018 и др.), характерных для полных синантропов и синурбистов, риск передачи многих паразитов, вероятность заражения, казалось бы, должны возрастать. Это в целом подтверждается сведениями по распространению инфекционных заболеваний в городских популяциях некоторых хищных млекопитающих, но применительно к другим группам паразитов млекопитающих и к паразитам птиц картина выглядит довольно противоречивой и неоднозначной (Delgado, French, 2012; Rodewald, Gehrt, 2014; Becker et al., 2015; Galbraith et al., 2017).

Так, на прудах Московского зоопарка в отдельные годы причиной крайне низкой выживаемости птенцов у свободноживущих видов уток, наряду с хищничеством, по-видимому, является сингамоз – поражение дыхательных путей, вызываемое нематодами рода Syngamus, которые легко передаются в условиях высокой скученности птиц. Вместе с тем в свое время именно вольное содержание на прудах зоопарка послужило пусковым механизмом для формирования московских популяций ряда видов уток, в том числе наиболее многочисленных – кряквы (Anas platyrhynchos) и огаря (Tadorna ferruginea) (Авилова и др., 2007).

В плотном поселении рябинника на территории МГУ в Москве выявлена значительная частота и высокая степень заражения некоторых гнезд кровососущими личинками двух видов мух, Protocalliphora azurea (Fallén, 1816) (Diptera, Calliphoridae) и Neottiophilum praeustum (Meigen, 1826) (Neottiophilidae), питающимися на птенцах. У последнего вида, паразитирующего в поздних гнездах этого дрозда (в конце мая и июне), максимальные показатели численности личинок оказались очень высокими – до 199–299 экз. на гнездо. Впрочем, даже столь высокая численность личинок не влекла явных потерь среди птенцов, во всяком случае, до их вылета из гнезда (Krivosheina et al., 2017, 2018).

С другой стороны, не исключено, что один из факторов, благоприятствующих синурбизации птиц, – ослабление в урболандшафтах прессинга со стороны некоторых групп экто- и эндопаразитов, которое может объясняться плохими условиями для завершения жизненных циклов этих паразитов в городах (см. Delgado, French, 2012; Calegaro-Marques, Amato, 2014). Например, исследования, выполненные в ряде областей Европы, показали пониженную зараженность паразитами крови и иксодовыми клещами в городских популяциях черного дрозда (Gregoire et al., 2002; Geue, Partecke, 2008; Evans et al., 2009).

Кроме того, от паразитов, как известно, страдают не только жертвы хищников, но и сами хищники (Delgado, French, 2012; Rodewald, Gehrt, 2014). Так, некоторые виды соколообразных птиц в городах часто бывают заражены Trichomonas gallinae вследствие преобладания в их рационе голубей – основных хозяев паразита (Boal et al., 1998; Krone et al., 2005). У ястреба Купера в г. Тусон и прилежащих городах в Аризоне были выявлены не только резко повышенная, по сравнению с загородными территориями, доля зараженных трихомонозом птенцов в гнездах (85% против 9%), но и высокая смертность среди них от этого заболевания (41% против нулевой) (Boal et al., 1998; Boal, Mannan, 1999). Впрочем, последнее обстоятельство не остановило процесс синурбизации. Необычно высокая смертность могла быть обусловлена отсутствием устойчивости к воздействию паразита в недавно образовавшейся городской группировке этого хищника, местная “природная” популяция которого имеет другой спектр питания, т.е. прежде не сталкивалась с таким уровнем зараженности добычи. Во всяком случае, в городских и негородских популяциях ястреба Купера в трех других регионах Северной Америки доля зараженных трихмонозом птенцов оказалась низкой (2.7%), а смертность непосредственно из-за этого заболевания не выявлена (Rosenfield et al., 2002). У тетеревятника в окрестностях Вроцлава и в Берлине зараженными трихомонозом оказались соответственно от 35 до 100% (в зависимости от возраста) и 65% птенцов, но смертность от этого среди них, до вылета, во всяком случае – в Берлине, была незначительной (менее 1%) (Wieliczko et al., 2003; Krone et al., 2005).

По всей видимости, первопричиной опосредованных летальных эффектов хищничества могут становиться, по крайне мере на локальном уровне, даже “позитивные” ценотические отношениями, например стремление одних видов размножаться “под покровительством” других, о чем упоминалось в предыдущем разделе данного сообщения на примере рябинника и гнездящихся по соседству с ним мелких видов птиц. Есть основания предполагать, что хорошо заметные, привлекательные для хищников колонии рябинника в некоторых ситуациях – при массовом разорении гнезд этого дрозда или после ухода его выводков с территории колонии – превращаются для “подзащитных” пар других видов в экологическую ловушку.

Современные города, будучи, по эволюционным меркам, молодым и быстро меняющимся ландшафтом, представляют особый интерес для изучения не только вышеупомянутых, но и других типов ценотических отношений. Например, формирование сверхвысоких плотностей населения, в том числе единовременно у симбиотопичных близкородственных и экологически сходных видов, создает уникальные возможности для проведения исследований межвидовой конкуренции. Анализ процессов, происходящих в урболандшафтах, может сыграть ключевую роль в разработке целого ряда фундаментальных, природоохранных и прикладных проблем экологии, этологии и микроэволюции.