Зоологический журнал, 2022, T. 101, № 3, стр. 314-325

Новые и малоизвестные сверчки подсемейства Phalangopsinae (Orthoptera, Gryllidae). 14. Подтрибы Phaeophilacridina и Paragryllodina Subtrib. N.

А. В. Горохов *

Зоологический институт РАН
199034 С.-Петербург, Россия

* E-mail: gorochovandrei3@gmail.com

Поступила в редакцию 11.01.2021
После доработки 03.02.2021
Принята к публикации 09.02.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

Из тропической Африки описаны Phaeophilacris (Araneacris nom. n.) multa sp. n. и Ph. (Phaeophilacris) rara sp. n. из трибы Phalangopsini, а также новые подтриба, род и вид из трибы Paragryllini: Paragryllodina subtrib. n.; Ugandacla sylvestris gen. et sp. n. Предложено новое название подрода Araneacris nom. n. взамен преоккупированного Arachnacris Gorochov 2020. Внесены изменения в определительную таблицу родов и подродов подтрибы Phaeophilacridina. Также приведены новые данные по двум другим африканским видам подсемейства Phalangopsinae.

Ключевые слова: Orthoptera, Gryllidae, Phalangopsinae, Phalangopsini, Paragryllini, Африка, новые таксоны

Данное сообщение продолжает частичную ревизию африканских представителей подсемейства пауковидных сверчков (Phalangopsinae), начатую в этой серии публикаций (Горохов, 2015, 2015а, 2020). Первое из цитированных сообщений было посвящено главным образом афромадагаскарскому роду Paragryllodes Karny из трибы Paragryllini, а второе и третье сообщения – африканскому роду Phaeophilacris Walker из трибы Phalangopsini. В последнем из этих сообщений род Phaeophilacris подразделен на 11 подродов, описан близкий род Xenadenacris Gorochov, и для этих двух родов установлена подтриба Phaeophilacridina.

В настоящем сообщении рассматривается ряд новых и недостаточно известных видов рода Phaeophilacris из трибы Phalangopsini, а также описываются новый род и вид трибы Paragryllini. Признаки нового рода указывают на его близость к роду Paragryllodes, который был до этого единственным родом трибы Paragryllini, достоверно известным из Африки и с Мадагаскара. Более того, близость между этими родами явно больше, чем между ними и представителями подтрибы Mexiaclina, в которую род Paragryllodes был условно помещен ранее (Горохов, 2015). В настоящее время общие признаки в гениталиях самцов рода Paragryllodes и подтрибы Mexiaclina кажутся симплезиоморфиями, и для афромадагаскарских представителей Paragryllini целесообразно выделение новой подтрибы. Работа основана на материалах из Зоологического института РАН в С.-Петербурге (ЗИН).

ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ЗАМЕЧАНИЯ И ОПИСАНИЯ

Триба Phalangopsini

Подтриба Phaeophilacridina Gorochov 2020

Описание этой подтрибы сопровождалось определительной таблицей ее родов и подродов (Горохов, 2020), а также списком видов, которые были достаточно изучены для того, чтобы предположительно включить их в тот или иной из этих таксонов. Однако новый материал по Phaeophilacridina, рассматриваемый здесь, не совсем соответствует признакам, использованным в данной таблице для диагностики этих таксонов. Поэтому первые четыре тезы в начале этой таблицы следует изложить в следующей редакции:

1. Глазки отчетливые; метанотум у самца целиком преобразован в крупную метанотальную железу, состоящую из обширного вздутия и округло-угловидного заднего срединного выступа, между которыми расположена глубокая срединная впадина, захватывающая также большую часть вышеупомянутого выступа; задние крылья у самца присутствуют в виде мелких (но хорошо заметных) склеротизованных лопастинок, полностью спрятанных под надкрыльями в состоянии покоя; передние бедра у самца без вентральных зубчиков. Гениталии самца: эпифаллус весьма длинный, глубоко раздвоен сзади (до его передней части), срастается с эктопарамерами в задних (вершинных) частях; рахис очень длинный, выступает позади вершин эпифаллуса и эктопарамеров, полумембранозный; формула также очень длинная (крупная)....…….Род Xenadenacris Gorochov 2020

– Глазки неразвиты или неотчетливые (рис. 1, 1, 2, 4); метанотальная железа у самца иного строения или отсутствует; задние крылья всегда отсутствуют (рис. 1, 3, 5); передние бедра у самца часто с заметными вентральными зубчиками. Гениталии самца (рис. 3, 1–3, 6–8; 4, 21–25): эпифаллус короткий или умеренно длинный, раздвоен сзади лишь до средней части или еще менее глубоко, не срастается с эктопарамерами или срастается с ними в основании (либо даже по всей длине); рахис короткий или умеренно удлиненный, не выступает позади вершин эпифаллуса и/или эктопарамеров, c более или менее склеротизованными участками; формула короткая или умеренно длинная. [Род Phaeophilacris Walker 1871] ………........................….2

Рис. 1.

Роды Phaeophilacris Walk. и Ugandacla gen. n., cамец: 1–3Ph. (Araneacris) multa sp. n.; 4, 5 – Ph. (Phaeophilacris) rara sp. n.; 6, 7 – U. sylvestris sp. n. Голова спереди (1, 2, 4, 6); задняя часть переднеспинки, средне- и заднеспинка, а также левое надкрылье в состоянии покоя, вид сверху (3); то же, но с обоими надкрыльями, которые подняты и разведены в стороны (5); голова и переднеспинка сверху (7).

Рис. 2.

Роды Phaeophilacris Walk., Ugandacla gen. n. и Paragryllodes Karny: 1 – Ph. (Araneacris) multa sp. n.; 2 – Ph. (Phaeophilacris) rara sp. n.; 3–7U. sylvestris sp. n.; 8–10 – P. (Optigryllus) optimus Gor. Левое (1, 4, 10) и правое (2, 3) надкрылья самца; задняя часть переднеспинки, средне- и заднеспинка, а также надкрылья (5, 6) или только левое надкрылье (89), самка, вид сверху (5, 8) и вид сбоку (6, 9); дистальная часть яйцеклада сбоку (7).

Рис. 3.

Роды Phaeophilacris Walk., Ugandacla gen. n. и Paragryllodes Karny: 1–5Ph. (Araneacris) multa sp. n.; 6–10Ph. (Phaeophilacris) rara sp. n.; 11–15U. sylvestris sp. n.; 16–20P. (Optigryllus) optimus sp. n. Гениталии самца сверху (16, 11, 16), снизу (2, 7, 12, 17) и сбоку (3, 8, 13, 18); копулятивная папилла самки сбоку (4, 9, 14, 19) и снизу (5, 10, 15, 20).

2. Гениталии самца: передняя часть эпифаллуса или лишь ее боковые участки отогнуты вверх и ясно назад (рис. 3, 8); но если они не отогнуты или отогнуты только вверх, то задняя часть эпифаллуса широко обрублена между довольно короткими или умеренно длинными полумембранозными и почти пальцевидными заднебоковыми лопастями, а также обычно снабжена срединным склеротизованным участком (рис. 3, 1, 3; 4, 21, 23)......………………3

– Гениталии самца: передняя часть эпифаллуса или ее боковые участки не отогнуты или отогнуты только вверх (но не назад); задняя часть эпифаллуса с угловидной или округлой выемкой между его заднебоковыми лопастями либо довольно узко обрублена между ними, а ее срединный участок всегда мембранозный…………..............………………….11

3. Гениталии самца: задняя часть эпифаллуса более или менее широко обрублена между заднебоковыми лопастями; рахис короткий и широкий, со склеротизованной частью в виде деформированного полукольца, окаймляющего рахис сзади и по бокам (рис. 3, 2; 4, 21–23)……………….4

– Гениталии самца: задняя часть эпифаллуса с угловидным или округлым вырезом между заднебоковыми лопастями либо с небольшим округло-угловидным мембранозным выступом между этими лопастями; рахис иной по строению……...………………6

4. Гениталии самца: задняя часть эпифаллуса широко обрублена между довольно короткими или умеренно длинными полумембранозными и почти пальцевидными заднебоковыми лопастями, а также обычно снабжена срединным склеротизованным участком; эктопарамер сравнительно короткий, с вершинной лопастинкой, которая направлена медиально и частично назад и ясно не достигает вершин эпифаллуса, или без такой лопастинки (рис. 3, 1–3; 4, 21, 23)………….....….Подрод Araneacris Gorochov nom. n.

[= Arachnacris Gorochov 2020, младший гомоним рода Arachnacris Giebel 1861 (Tettigoniidae: Mecopodinae); новое подродовое название образовано от названий отряда Araneae (пауки) и рода Phaeophilacris.]

Phaeophilacris (Araneacris) multa Gorochov sp. n.

(рис. 1, 1–3; 2, 1; 3, 1–5; 4, 21–23)

М а т е р и а л. Голотип ♂ , Уганда, юго-западная часть, “Bushenyi Distr.”, окрестности “Kalinzu Nature Reserve”, ~1000 м, на стволе дерева в лесу ночью, 23–28.II.2020, А. Горохов и Г. Ирисов (ЗИН). Паратипы: 3 ♂♂, 1 ♀, те же данные (ЗИН); 1 ♂, Уганда, западная часть, “Karabole Distr.”, окрестности “Kibale National Park”, ~1500 м, в глубине большого дупла дерева в лесу днем, 6–11.III.2020, А. Горохов и Г. Ирисов (ЗИН).

О п и с а н и е. С а м е ц (голотип). Тело средней величины для этого подрода. Окраска темно-коричневая со следующими отметинами: эпикраниум с коричневыми дорсумом позади рострума и нижней половиной (ниже глаз), но эта половина с двумя парами косых темных полосок под глазами и от вершины рострума к боковым частям клипеального шва, а также со светло-коричневыми срединным треугольником у этого шва, задней частью щек и одной парой небольших овальных выпуклостей между нижними частями усиковых впадин (рис. 1, 1); ротовые части светло-коричневые с желтоватыми лабрумом, нижней половиной наличника и частями максилл и лабиума (но их пальпы слегка темнее); усики темно-коричневые с коричневыми проксимальными частями и желтоватыми мембранами усиковых впадин (рис. 1, 1); среднеспинка с узкой светло-коричневой полоской вдоль заднего края; заднеспинка с одной парой сближенных желтоватых пятен в передней половине и с несколькими неясными светловатыми отметинами в других местах; тергиты брюшка с одной парой более крупных светло-коричневых пятен на первом тергите и с поперечной неясной коричневой полоской на каждом из четырех последующих тергитов; надкрылья коричневые с почти темно-коричневым боковым полем и светло-коричневой жилкой, отделяющей это поле от спинного поля (рис. 2, 1); передние ноги коричневые с едва более светлыми основаниями бедер; средние ноги светло-коричневые с двумя коричневыми пятнами в дистальной половине бедер и слегка затемненными голенями; задние ноги похожи по окраске на средние ноги, но бедра с тремя дополнительными коричневыми пятнами в проксимальной половине (продольным пятном вдоль нижнего края и двумя расположенными выше поперечными полуперевязями) и почти темно-коричневой нижней поверхностью (между нижними килями); стерниты, церки и генитальная пластинка светло-коричневые, но последняя слегка затемнена, а анальная пластинка коричневая. Наружное строение тела сходно с таковым других видов рода, но со следующими особенностями: рострум довольно длинный; скапус крупный; надкрылья достигают середины второго тергита брюшка, удлиненно-овальные, но с вогнутым костальным краем и узким боковым полем; жилкование надкрылий в боковом и спинном полях едва заметное и редкое (в первом поле со следами 2–3 скошенных жилок, а во втором – со следами трех почти параллельных продольных жилок), но жилка, разделяющая эти поля, заметная, отчетливо выпуклая (рис. 2, 1); передние ноги заметно длиннее средних, но их бедра лишены зубчиков на нижних килях; передняя и средняя голени с одной парой нижних вершинных шпор каждая; задняя голень с четырьмя парами верхних шипов в дистальной половине (шипы каждой из этих пар расположены не рядом один с другим, а со значительным сдвигом – внутренние шипы сдвинуты к вершине таким образом, что самый дистальный из них расположен рядом со шпорами), многочисленными мелкими верхними зубчиками по всей длине голени на наружной и внутренней сторонах, а также с шестью вершинными шпорами (нижняя внутренняя и средняя наружная равны по длине вышеупомянутым шипам, средняя внутренняя и верхняя наружная почти вдвое длиннее, нижняя наружная самая короткая, а верхняя внутренняя самая длинная и лишь немного не достигает середины заднего базитарзуса); задний базитарзус с двумя верхненаружными шипиками, одной парой верхних предвершинных шипиков и одной парой вершинных шпор (внутренняя шпора почти вдвое длиннее наружной и приблизительно равна по длине шипам задней голени); метанотальная железа неразвита; анальная пластинка простая, слабо поперечная и округленная сзади; генитальная пластинка примерно в 1.5 раза длиннее анальной, округло сужающаяся кзади и узко обрубленная на вершине. Гениталии напоминают таковые Ph. (A.) koilophila Gorochov 2020 – передняя часть эпифаллуса почти не отогнута кверху и кзади, а его заднебоковые лопасти умеренно длинные; однако склеротизованный срединный участок задней части эпифаллуса ýже, эктопарамеры без задних лопастинок, рахис значительно ýже (его склеротизованное полукольцо много более тонкое), формула короче, а мелкие склериты у ее вершины несколько другие по форме и немного иначе расположены (рис. 3, 1–3; 4, 21–23).

Вариации. Окраска несколько варьирует: светлый срединный треугольник на эпикраниуме может быть более высоким (достигающим вершины рострума) и более светлым (желтоватым; рис. 1, 2); усики, задняя часть эпикраниального дорсума, надкрылья, голени и лапки иногда полностью светло-коричневые; тергиты птероторакса иногда с более многочисленными и заметными светловатыми пятнами (рис. 1, 3). Длина надкрылий и число видимых следов жилок в их полях также незначительно варьирует.

С а м к а. Окраска похожа на таковую самца, особенно на светлые экземпляры с крупным желтоватым срединным треугольником на эпикраниуме, достигающим вершины рострума, но нижняя половина эпикраниума (ниже глаз) с крупными коричневыми полями под глазами и усиковыми впадинами (т.е. без темных полосок), ротовые части желтоватые, кроме коричневых боковых частей верхней половины наличника и светло-коричневых мандибул, переднеспинка со светловатыми пятнышком в центре диска и каймой вдоль его заднего края, а яйцеклад беловато-желтоватый (такой необычно светлый яйцеклад предполагает, что экземпляр зафиксирован вскоре после линьки и еще недостаточно окрашен). Величина тела меньше, чем у самцов. Строение тела отличается от такового самца относительно менее длинными передними ногами, которые почти равны по длине средним ногам, задним базитарзусом с одним (а не двумя) верхнебоковыми шипиками, а также анальной пластинкой с незначительно более узкой вершинной частью; генитальная пластинка примерно равна по длине и ширине анальной пластинке, слабо сужается к широко и почти округло обрубленной вершине, снабженной слабой тупоугольной вырезкой в срединной части; яйцеклад длинный, тонкий, со сравнительно узкой и заостренной вершинной частью, сходной с таковой других видов рода; копулятивная папилла узкая, довольно высокая, выпуклая снизу в дистальной половине, ясно сужающаяся к узкообрубленной вершине и сверху почти полностью мембранозная (рис. 3, 4, 5).

Длина (мм). Тело: самец 14–18, самка 12.5; переднеспинка: самец 3.2–3.7, самка 2.8; надкрылья, самец 4.5–6; передние бедра: самец 12–16.5, самка 10; задние бедра: самец 19.5–24, самка 17; яйцеклад 12.

С р а в н е н и е. Новый вид наиболее близок по строению гениталий самца к Ph. (A.) koilophila, но заметно мельче, а гениталии их самцов отчетливо различаются перечисленными выше (в описании) признаками. От других видов, возможно, относящихся к этому подроду, новый вид отличается заднебоковыми лопастями эпифаллуса более длинными (от Ph. leleupi Chopard 1954, Ph. troglophila Kaltenbach 1983 и Ph. deheyni Kaltenbach 1986; Chopard, 1957; Kaltenbach, 1983, 1986; Горохов, 2020) или менее согнутыми медиально (от Ph. celisi Chopard 1957; Chopard, 1957), либо эпифаллусом менее длинным и более широким (от Ph. phalangium Karsch 1892; Chopard, 1951).

Э т и м о л о г и я. Новый вид назван “multa” (многочисленная на латыни), поскольку его личинки были довольно обычны на стволах деревьев в ночном лесу.

Phaeophilacris (Phaeophilacris) rara Gorochov sp. n.

(рис. 1, 4, 5; 2, 2; 3, 6–10; 4, 24, 25)

М а т е р и а л. Голотип ♂, Уганда, юго-западная часть, “Bushenyi Distr.”, окрестности “Kalinzu Nature Reserve”, ~1000 м, на тропе в лесу ночью, 23–28.II.2020, А. Горохов и Г. Ирисов (ЗИН). Паратип 1 ♀, те же данные (ЗИН).

О п и с а н и е. С а м е ц (голотип). Тело немного меньше, чем у самцов Ph. (A.) multa. Окраска коричневая со следующим рисунком: эпикраниум с почти черным крупным треугольником на передней поверхности, желтой каймой вокруг этого треугольника и светло-коричневой большей частью эпикраниального дорсума; ротовые части, включая пальпы, желтоватые с серо-коричневыми мандибулами и темно-коричневым наличником, имеющим боковые участки верхней половины желтые и маленький срединный участок нижней половины беловатый; усики серо-коричневые с желтоватыми проксимальными частями, несущими темноватые (почти светло-коричневые) пятна, и с серо-коричневыми остальными частями, имеющими редкие и мелкие светловатые пятнышки (рис. 1, 4); тергиты темно-коричневые, но диск переднеспинки с одной парой рыжевато-коричневых пятен, а среднеспинка и заднеспинка со светло-коричневыми дорсальной частью и передней половиной дорсальной части соответственно; надкрылья светло-коричневые со слегка более темными боковыми полями (рис. 2, 2); ноги также светло-коричневые с коричневыми пятнами на передних бедре и голени, с коричневыми дистальной половиной заднего бедра и сетчатым рисунком на наружной поверхности его проксимальной половины, а также с почти темно-коричневой задней голенью (но ее шипы и шпоры довольно светлые); стерниты, плейриты и генитальная пластинка от желтоватых до светло-коричневых с темноватым пятном на каждом плейрите средне- и заднегруди и на вершине генитальной пластинки. Наружное строение тела, включая строение надкрылья и переднего бедра, похоже на таковое Ph. (A.) multa, но рострум головы немного короче, скапус меньше (рис. 1, 4), метанотальная железа развита (но довольно плоская) и покрыта густыми беловатыми волосками (рис. 1, 5), а самая длинная шпора задней голени (верхняя внутренняя) достигает середины заднего базитарзуса. Гениталии (рис. 3, 6–8; 4, 24, 25) с эпифаллусом, состоящим из короткой, широкой и более или менее склеротизованной передней части, заметно отогнутой вверх и назад, а также из умеренно удлиненной и узкой задней части, которая неглубоко и угловидно вырезана на вершине, мембранозная, но с одной парой склеротизованных полосок на нижней поверхности, сливающихся одна с другой и с передней частью эпифаллуса в основании последнего (заднебоковые лопасти задней эпифаллической части короткие, на вершине широко округлены и несут по одной небольшой пластинчатой полумембранозной лопастинке, загнутой кверху); эктопарамеры сильно склеротизованы, дистально раздвоены на высокую (но не длинную) нижнебоковую лопасть и на более длинную и заметно более тонкую верхнюю лопасть, которая направлена кзади и медиально и пересекает заднюю эпифаллическую часть снизу, но не достигает ее вершин; рахис состоит из одной пары склеротизованных полосок, соприкасающихся одна с другой в предвершинной части и представленных одной парой тонких пальцевидных образований в вершинной части (эти образования практически соприкасаются одно с другим на всем протяжении); формула и рамусы – как на рис. 3, 6–8 и 4, 24.

С а м к а. Окраска и строение тела – почти как у самца, однако эпикраниальный дорсум темнее (коричневый), нижняя половина наличника и лабрум светло-коричневые, переднеспинка без рыжевато-коричневых пятен, средне- и заднеспинка почти полностью темные, тергиты брюшка с многочисленными неясными светловатыми отметинами, переднее бедро с коричневой дистальной половиной на одной ноге (это бедро на другой ноге, а также средние бедра окрашены как переднее бедро самца), заднее бедро с предвершинным светловатым пятном, все голени коричневые, генитальная пластинка и стерниты брюшка полностью светло-коричневые, передние ноги слегка короче, крылья и метанотальная железа отсутствуют, вершина брюшка – приблизительно как у самки Ph. (A.) multa, но генитальная пластинка широко и обрублено округленная на вершине (без выемки), а копулятивная папилла как на рис. 3, 9, 10 (т.е. широкая, невысокая, не выпуклая снизу, слабо сужающаяся к довольно широкой вершине, имеющей одну пару бугорков и маленькую угловидную срединную вырезку между ними, и с крупным мембранозным участком в дистальной половине верхней поверхности).

Д л и н а (мм). Тело: самец 13.8, самка 15; переднеспинка: самец 2.7, самка 3.1; надкрылья, самец 3.9; передние бедра: самец 9, самка 8.9; задние бедра: самец 16, самка 18.7; яйцеклад 18.

С р а в н е н и е. Новый вид по строению гениталий самца относится к подроду Phaeophilacris (см. определительную таблицу родов и подродов Phaeophilacridina; Горохов, 2020), но ясно отличается от Ph. (Ph.) martini Bormans 1881 менее узкой и менее глубокой щелью между задними лопастями эктопарамера, видимой сбоку (Kaltenbach, 1983), а также от Ph. (Ph.) funesta Walker 1871, Ph. (Ph.) pilipennis (Chopard 1934), Ph. (Ph.) villiersi Chopard 1957 и Ph. (Ph.?) minuta Сhopard 1957 значительно более короткими заднебоковыми лопастями эпифаллуса (Chopard, 1957, 1957a; Kaltenbach, 1983). По последнему признаку новый вид схож с единственным видом подрода Korupacris Gorochov 2020, но ясно отличается от него эктопарамерами, отчетливо обособленными от эпифаллуса, а не сросшимися с ним по всей длине.

Э т и м о л о г и я. Новый вид назван “rara” (редкая на латыни), поскольку он был встречен лишь однажды (самец и самка сидели на земле недалеко друг от друга).

Phaeophilacris (Taenacris) anikini Gorochov 2020

М а т е р и а л. Уганда, западная часть, окрестности городка “Fort Portal”, ~1500 м, маленькая пещера у водопада в сильно нарушенном лесу, 15.III.2020, А. Горохов и Г. Ирисов, 1 самец (ЗИН).

З а м е ч а н и я. Данный самец почти ничем не отличается от голотипа этого вида, собранного в другой точке Уганды в неизвестной природной обстановке (Горохов, 2020). Новый материал наводит на мысль, что в отличие от предыдущих рассмотренных здесь видов, связанных главным образом с древесными стволами, Ph. (T.) anikini, возможно, более тяготеет к полостям в скалах; хотя этот вид явно не специализирован к пещерной жизни, поскольку его глаза хорошо развиты (крупные для рода), а окраска темная (у облигатных или почти облигатных обитателей пещер она обычно осветляется).

Триба Paragryllini

Подтриба Paragryllodina Gorochov subtrib. n.

Типовой род Paragryllodes Karny 1909; родовое название мужского рода.

Д и а г н о з. Сверчки среднего или умеренно крупного размера. Голова (рис. 1, 6, 7) со сравнительно узким и длинным рострумом, угловидно выступающим вперед и напоминающим таковой Phaeophilacridina, но всегда с развитыми глазками и сравнительно короткими максиллярными пальпами, длина которых не превышает или незначительно превышает высоту головы; вершина последнего членика этих пальп округленная. Все тергиты без заметных желез. Надкрылья у обоих полов присутствуют (рис. 2, 3–6, 8–10), укороченные, но у самца они менее укорочены и снабжены развитым или частично редуцированным стридуляционным аппаратом, в котором арфа в той или иной мере увеличена и снабжена довольно многочисленными косыми жилками; задние крылья отсутствуют или рудиментарные, полностью скрытые под надкрыльями. Ноги длинные или умеренно длинные; передняя голень лишь с внутренним тимпанумом; заднее бедро несколько утолщенное в проксимальной половине (прыгательное); две наиболее длинные шпоры задней голени (верхняя и средняя внутренние) почти равны одна другой по длине. Гениталии самца в целом не очень удлиненные (рис. 3, 11–13, 16–18); эпифаллус крупный и с одной парой удлиненных лопастей на вершине; эктопарамеры обычно короче эпифаллуса; эндопарамеральные аподемы связаны главным образом с эпифаллусом, а не с эктопарамерами (рис. 4, 26, 27). Яйцеклад с типичной для трибы вершинной частью, но без зубчиков на этой части и с широко округленной пологой предвершинной лопастью на каждой верхней створке (рис. 2, 7).

Рис. 4.

Роды Phaeophilacris Walk. и Ugandacla gen. n. (схематично): 21–23 – Ph. (Araneacris) multa sp. n.; 24, 25 – Ph. (Phaeophilacris) rara sp. n.; 26, 27 – U. sylvestris sp. n. Гениталии самца снизу (21, 24, 26) и сверху (27); рахис с частью формулы снизу и частично сзади (22); эпифаллус с эктопарамерами сверху (23, 25).

С о с т а в. Типовой род и Ugandacla gen. n., но, возможно, также Upupagryllus Desutter-Grandcolas 2015 и Pseudendacustes Chopard 1928. К последнему роду были условно отнесены три азиатских вида, ранее включавшиеся разными авторами в роды Paragryllodes и Seychellesia Bolivar 1912 (Горохов, 2018). Однако типовой вид рода Pseudendacustes отличается от других родов подтрибы эктопрамерами, которые заметно длиннее эпифаллуса, в связи с чем гениталии самца последнего рода внешне больше напоминают таковые подтрибы Mexiaclina Gorochov 2014 (Gorochov, 2014).

С р а в н е н и е. Новая подтриба отличается от Mexiaclina, куда ранее помещался род Paragryllodes (Горохов, 2015), главным образом отсутствием абдоминальной железы и сочленением эндопарамеров в гениталиях самца с эпифаллусом, а не с эктопарамерами, а также, если Pseudendacustes не принадлежит к этой подтрибе, эктопарамерами, заметно более короткими, чем эпифаллус. От Paragryllina Desutter 1988 новая подтриба отличается укороченными надкрыльями и сильно редуцированными или отсутствующими задними крыльями, а также примитивным строением вершинной части яйцеклада, от Neoaclina Desutter 1988 и Brevizaclina Gorochov 2014 она отличается глубоко раздвоенной (не трехлопастной) задней частью эпифаллуса, а от Strogulomorphina Desutter 1988 и Adelosgryllina Gorochov 2019 – эндопарамеральными аподемами, связанными главным образом с эпифаллусом, а не с эктопарамерами.

Род Ugandacla Gorochov gen. n.

Типовой вид Ugandacla sylvestris sp. n.

Д и а г н о з. Внешний вид напоминает таковой рода Paragryllodes: тело по величине – как у представителей подрода Optigryllus Gorochov 2015 из этого же рода; окраска также похожа на таковую этих представителей, пятнистая и с продольно-полосатыми головой и переднеспинкой (рис. 1, 6, 7); рострум достигает середины скапусов, умеренно узкий (примерно равен скапусу по ширине на вершине и едва более узкий в средней части), с маленькими (но заметными) и круглыми глазками, из которых срединный сильно выпуклый и расположен на вершине рострума, а оба боковых глазка слегка менее выпуклые и расположены по бокам основания верхней поверхности рострума; вершинный членик максиллярных пальп значительно длиннее других члеников этих пальп и слабо расширяющийся к вершине; переднеспинка слабо поперечная, едва сужающаяся кпереди, с почти прямыми передним и задним краями диска, с почти прямым и скошенным нижним краем боковых лопастей, с округло-угловидным передненижним и широко округленным нижнезадним углами этих лопастей (рис. 1, 7; 2, 6); надкрылья самца значительно укорочены, причем верхнее (правое) надкрылье почти кожистое и лишь со следами жилкования (рис. 2, 3), а нижнее (левое) – частично мембранозное, с несколькими косыми жилками, пересекающими центральное мембранозное поле (арфу?), и без выраженных зеркала и вершинного поля, но с двумя лопастинками на вершине (рис. 2, 4); ноги умеренно длинные, с небольшим округлым тимпанумом лишь на внутренней стороне передней голени, с несколькими парами небольших отчлененными шипов в дистальной половине задней голени (эти шипы расположены со сдвигом – примерно как у рассмотренных выше видов рода Phaeophilacris), с более многочисленными неотчлененными мелкими зубчиками на ее внутреннем и наружном верхних краях, а также с 6 вершинными шпорами этой голени, из которых две самые длинные шпоры лишь незначительно длиннее вышеупомянутых шипов; анальная пластинка у обоих полов простая, слабо треугольно поперечная, но с широко округленной (почти обрубленной) вершиной; генитальная пластинка самца примерно втрое длиннее анальной, почти удлиненно прямоугольная, но с широко округленной вершиной; генитальная пластинка самки по величине и форме похожа на анальную пластинку, но ее вершина немного ýже и с небольшой (но хорошо заметной) и округлой срединной вырезкой. Гениталии самца (рис. 3, 11–13) с эпифаллусом почти в виде подковы, разделенной на проксимальное полукольцо и более дистальную V-образную (перевернутую) структуру, которые связаны друг с другом короткой полусклеротизованной перемычкой в срединной части; направленные вверх клешневидные эктопарамеры расположены по бокам от дистальных частей вышеназванной V-образной структуры эпифаллуса и частично над ними, тогда как у ближайшего рода Paragryllodes эктопарамеры расположены медиальнее последних эпифаллических частей и частично под ними, но у обоих родов основания эктопарамеров сочленены с одной парой продольных склеротизованных лент, тянущихся по нижней поверхности дорсальной (эпифаллической) складки и сливающихся в проксимальной части с формулой (у нового рода эти ленты намного длиннее, а формула значительно крупнее и сильно модифицирована: с одной парой боковых языков, а также с одной парой длинных и сближенных проксимальных полосок, несколько напоминающих аподемы); настоящие эндопарамеральные аподемы также довольно крупные и связаны с обособленными небольшими участками дистальных частей V-образной эпифаллической структуры (дополнительными эктопарамерами); рахис в отличие от Paragryllodes хорошо развит, крупный (длинный), далеко выдается сзади за пределы срединной части эпифаллуса, а его верхняя мембрана, вероятно, отходит прямо от заднего края этой эпифаллической части; рамусы неразвиты (рис. 4, 26, 27).

С о с т а в. Только типовой вид.

С р а в н е н и е. От наиболее близкого рода Paragryllodes новый род отличается главным образом вышеперечисленными признаками гениталий самца, особенно формой эпифаллуса, расположением эктопарамеров по бокам от дистальных эпифаллических частей, развитием дополнительных этопарамеров, очень крупной и специализированной формулой и наличием крупного (длинного) рахиса. Новый род отличается от Upupagryllus почти неразвитым жилкованием на верхнем надкрылье самца, наличием пары заметных вершинных лопастей на нижнем надкрылье, ясно менее сближенными дистальными лопастями эпифаллуса, отсутствием рамусов, а также значительно более крупными эктопарамерами, рахисом и формулой в гениталиях самца.

Э т и м о л о г и я. Название нового рода образовано от слова Уганда (страна, где он был собран) и старого родового названия Acla; новое название – слово женского рода.

Ugandacla sylvestris Gorochov sp. n.

(рис. 1, 6, 7; 2, 3–7; 3, 11–15; 4, 26, 27)

М а т е р и а л. Голотип ♂, Уганда, юго-западная часть, “Bushenyi Distr.”, окрестности “Kalinzu Nature Reserve”, ~1000 м, на стволе дерева в лесу ночью, 23–28.II.2020, А. Горохов и Г. Ирисов (ЗИН). Паратипы: 2 ♂♂, 1 ♀, те же данные (ЗИН); 2 ♂♂, та же часть Уганды, “Kunungu Distr.”, окрестности “Bwindi National Park”, ~1500 м, в тех же условиях, 19–22.II.2020, А. Горохов и Г. Ирисов (ЗИН); 1 ♂, 1 ♀, Уганда, западная часть, “Karabole Distr.”, окрестности “Kibale National Park”, ~1500 м, в тех же условиях, 6–11.III. 2020, А. Горохов и Г. Ирисов (ЗИН).

О п и с а н и е. С а м е ц (голотип). Окраска тела: эпикраниум (рис. 1, 6, 7) с 4 продольными желтоватыми полосками на дорсуме позади рострума и темно-коричневыми участками между этими полосками, с серо-коричневыми верхней поверхностью рострума и небольшими участками над усиковыми впадинами между рострумом и глазами (эта поверхность рострума с темно-коричневой срединной полоской, а указанные выше участки над усиковыми впадинами с несколькими темными отметинами сверху и снизу), с желтоватыми щеками и почти темно-коричневым крупным пятном позади каждого глаза (это пятно со всех сторон окружено желтоватыми участками, а в нижней части щек развито по небольшой косой коричневатой полоске), с темно-коричневой передней эпикраниальной поверхностью под желтоватым срединным глазком и усиковыми впадинами (эта поверхность с желтоватой вертикальной срединной полоской и одной парой светловатых пятнышек по бокам от нее), а также со светло-серыми глазами и боковыми глазками; ротовые части (рис. 1, 6) желтоватые с темно-коричневыми боковыми участками наличника, с коричневым срединным пятнышком на лабруме и с серо-коричневыми отметинами на максиллах (крупная продольная отметина развита снаружи на каждом из трех последних члеников их пальп, по небольшой отметине развито снаружи на третьем членике этих пальп и около их основания, а также на каждом из трех последних члеников этих пальп изнутри, причем на вершине последнего из этих члеников развито дополнительное внутреннее затемненное пятнышко); переднеспинка темно-коричневая с несколькими неправильными продольными желтоватыми полосками на диске и светло-коричневыми пятнышком и дуговидной линией на каждой боковой лопасти рядом с диском (рис. 1, 7); средне- и заднеспинка, а также плейриты птероторакса беловато-желтоватые с затемнениями по бокам тергитов и легкими затемнениями на плейритах; верхнее (правое) надкрылье (рис. 2, 3) светло-коричневое с коричневой нижней половиной бокового поля; нижнее (левое) надкрылье отличается от него спинным полем с крупной прозрачной центральной частью, перечеркнутой беловатыми жилочками, с желтоватым кольцом вокруг вышеупомянутой прозрачной части и со светло-коричневыми вершинными лопастинками (рис. 2, 4); ноги от желтоватых до светло-коричневых, но с довольно многочисленными коричневыми и коричневатыми пятнами, пятнышками и полосками, причем заднее бедро снаружи лишь с очень многочисленными слабозаметными косыми штрихами и затемненной вершинной частью; тергиты брюшка серо-коричневые, но с крупными светлыми пятнами на первых двух тергитах и многочисленными светлыми и темными пятнышками на остальных; анальная пластинка светло-серо-коричневая с несколькими более темными отметинами; церки почти однотонно серо-коричневые; стерниты и генитальная пластинка от желтоватых до светло-коричневых, но лишь с одним едва затемненным пятнышком на вершине генитальной пластинки. Надкрылья очень характерные по строению: верхнее – как на рис. 2, 3, причем дистальная часть надкрылья с маленькой и загнутой медиально лопастинкой у бокового поля, а стридуляционная жилка нормально развита (т.е. с хорошо заметными стридуляционными зубчиками на нижней поверхности); нижнее надкрылье слегка выдается сзади из-под верхнего и достигает задней половины третьего тергита брюшка, а его спинное поле с мембранозной частью (арфой?), снабженной примерно 8 малозаметными косыми жилками, и с вершинной частью, имеющей 2 хорошо заметные и довольно мясистые лопастинки, загнутые одна к другой (рис. 2, 4). Задние крылья отсутствуют. Вооружение ног следующее: передние и средние голени с одной парой небольших нижних вершинных шпор на каждой и с 1 дополнительной верхней внутренней вершинной шпорой на средней голени; задняя голень с 3 парами отчлененных верхних шипов в дистальной части, с многочисленными неотчлененными зубчиками вдоль ее обоих верхних краев (но проксимальнее шипов), с 3 такими же зубчиками (2 наружными и 1 внутренним) между проксимальными парами шипов, с верхней и внутренней вершинными шпорами, немного не достигающими середины заднего базитарзуса, со средней наружной шпорой, которая почти равна по длине шипам, и с немного более короткими и почти равными по длине тремя остальными шпорами; задний базитарзус с 1 внутренним предвершинным и 7 наружными неотчлененными зубчиками, а также с одной парой вершинных шпор, из которых внутренняя примерно равна последним шпорам задней голени по длине и почти в 1.5 раза длиннее наружной. Гениталии самца – как на рис. 3, 11–13 и 4, 26, 27.

Вариации. Некоторые самцы с немного более контрастной окраской: рострум почти черный с одной парой продольных желтоватых полосок по бокам верхней поверхности; верхнее (правое) надкрылье с беловато-желтоватым крупным участком спинного поля вдоль бокового поля и с полностью коричневым боковым полем; нижнее (левое) надкрылье с беловатыми (а не прозрачными) мембранами между косыми жилочками; заднее бедро с более темными (почти коричневыми) косыми штрихами снаружи. Число продольных жилок в боковом поле надкрылий варьирует от 4 до 8; задний базитарзус с 5–7 наружными и 1–3 внутренними неотчлененными зубчиками.

С а м к а. Окраска тела – как у самца, но со следующими особенностями: рострум по окраске похож на таковой более контрастно окрашенных самцов; каждое надкрылье со светло-коричневой медиальной и темно-коричневой латеральной половинами, а также с немного более темными (почти коричневыми) жилками в медиальной половине и иногда с желтоватым проксимальным пятном между светлыми и темными частями надкрылья (рис. 2, 5, 6); средне- и заднеспинка коричневые или темно-коричневые, но иногда со светло-коричневым срединным и боковыми участками на каждой; тергиты брюшка в целом немного темнее и менее контрастные, чем у самцов; генитальная пластинка светло-коричневая с едва затемненной дистальной частью или полностью серо-коричневатая. Строение тела отличается от такового самца следующим: оба надкрылья одинаковые, достигают основания или середины первого тергита брюшка, удлиненно-чешуевидные, с почти угловидной вершиной и 6–8 заметными продольными жилками, некоторые из которых прерваны или искривлены; левое и правое надкрылья отделены одно от другого довольно широким срединным промежутком (рис. 2, 5, 6); генитальная пластинка слегка поперечная, примерно равная анальной пластинке по длине, сужающаяся к неглубоко и округло выемчатой вершине, а также с округло-угловидными короткими лопастинками по бокам от этой выемки; яйцеклад длинный и с вершиной – как на рис. 2, 7; копулятивная папилла в виде широкого и тонкого склеротизованного кольца, имеющего заднюю часть несколько расширенную (более высокую, чем другие части; рис. 3, 14, 15).

Длина (мм). Тело: самец 13–15.8, самка 11–15; переднеспинка: самец 2.3–2.6, самка 2.5–2.7; надкрылья: самец 3.5–4, самка 1.3–1.5; передние бедра: самец 4.4–4.8, самка 4.6–5; задние бедра: самец 9.8–10.8, самка 10–11.3; яйцеклад 9.8–11.

Э т и м о л о г и я. Новый вид назван “sylvestris” (лесная на латыни), поскольку он был собран только в лесных стациях.

Paragryllodes (Optigryllus) optimus Gorochov 1996

(рис. 2, 8–10; 3, 16–20)

М а т е р и а л. Камерун: Юго-западный регион, “Korup National Park” около Нигерии, ~300 м, на стволах деревьев в первичном лесу ночью, 1–8.II.2016, А. Горохов и Г. Ирисов, 8 ♂♂, 3 ♀♀ (ЗИН); граница Южного и Восточного регионов, “Dja Nature Reserve” на реке “Dja”, ~600 м, в тех же условиях, 15–22.II.2016, А. Горохов и Г. Ирисов, 2 ♂♂, 1 ♀ (ЗИН).

О п и с а н и е. С а м к а (nova). Внешне похожа на голотип самца из местности, расположенной около границы Нигерии и Камеруна (Gorochov, 1996), и на самку U. sylvestris, описанную выше. Однако окраска несколько отличается от таковой этой самки: рострум сверху желтоватый с 3 продольными коричневыми полосками, срединная из которых проходит через срединный глазок и достигает желтоватого пятна, расположенного сразу под вершиной рострума; эпикраниум сбоку светло-коричневый с двумя темно-коричневыми косыми перевязями, а спереди – темно-коричневый со светло-коричневыми узкой срединной вертикальной линией, почти достигающей вершины рострума, и одной парой поперечных полосок под глазами и боковыми частями усиковых впадин, а также крупным поперечным пятном вдоль клипеального шва; глаза серо-коричневатые или темно-коричневые с более светлыми передневерхней частью и маленьким задним участком; усики, включая скапусы, более или менее пятнистые; ротовые части светло-коричневые, но с темно-коричневыми видимыми частями мандибул и боковыми участками верхней половины наличника, с коричневой нижней половиной наличника и с максиллами – примерно как у U. sylvestris по окраске; переднеспинка коричневая со светло-коричневыми или желтоватыми продольными полосками на диске и темно-коричневыми боковыми лопастями; надкрылья коричневые со светло-коричневыми мембранами между жилками спинного поля и желтоватой полоской вдоль верхнего края бокового поля; остальные части тела по окраске – почти как у вышеупомянутой самки, но тергиты птероторакса и первый тергит брюшка темные с немного более светлыми боковыми частями и желтоватой срединной полоской (рис. 2, 8), заднее бедро с 2 темными участками в дистальной части и узкой темной полоской вдоль срединной линии наружной поверхности (ниже косых штрихов), а стерниты и генитальная пластинка желтоватые с коричневатым срединным пятном (но на генитальной пластинке это пятно иногда отсутствует). Строение тела отличается от такового самки U. sylvestris более выпуклыми (бугорковидными) глазками, более вогнутой срединной частью верхней поверхности рострума, немного более длинными надкрыльями (достигают вершины первого тергита брюшка и снабжены 8–10 заметными продольными жилками каждое; рис. 2, 8, 9), наличием дополнительного маленького наружного шипа на задних голенях (расположен немного проксимальнее трех других наружных шипов), менее многочисленными (3–5) наружными неотчлененными зубчиками заднего базитарзуса, отсутствием заметной выемки на вершине генитальной пластинки (эта вершина практически округлая), а также формой копулятивной папиллы, которая по ширине и высоте – почти как у Ph. (A.) multa, но более равномерно утончающаяся к округло-обрубленной вершине и мембранозная лишь в вершинной части (рис. 3, 19, 20); яйцеклад – практически как у самки U. sylvestris.

С а м е ц. Почти ничем не отличается от голотипа, но у некоторых экземпляров окраска надкрылий варьирует от рыжевато-коричневой до светло-серо-коричневатой, а генитальная пластинка – от однотонно светлой до светлой с темноватой продольной срединной полоской; вооружение ног и число жилочек в надкрыльях также незначительно варьируют. Следует указать, кроме того, что у всех экземпляров, включая голотип, нижнее (левое) надкрылье с очень характерным раздвоенным выступом в проксимедиальной части и заметной выемкой около него (дистальнее; рис. 2, 10), и что у всех экземпляров, кроме голотипа, эктопарамеры в гениталиях самца не разведены в стороны (подвижные; рис. 3, 16–18).

Д л и н а (мм). Тело: самец 12–14, самка 11–13.5; переднеспинка: самец 2.5–2.7, самка 2.6–2.8; надкрылья: самец 3.8–4.2, самка 2.2–2.3; передние бедра: самец 4.7–5.2, самка 5–5.6; задние бедра: самец 10–10.5, самка 10.5–12; яйцеклад 11.7–13.

З а м е ч а н и я. Этот вид впервые указывается из разных точек Камеруна и, таким образом, является довольно широко распространенным в этой стране.

Список литературы

  1. Горохов А.В., 2015. Новые и малоизвестные сверчки подсемейства Phalangopsinae (Orthoptera, Gryllidae). 8. Род Paragryllodes из Африки и ближайших островов // Зоологический журнал. Т. 94. № 8. С. 905–916. https://doi.org/10.7868/S0044513415080073

  2. Горохов А.В., 2015а. Новые и малоизвестные сверчки подсемейства Phalangopsinae (Orthoptera, Gryllidae). 9. Род Phaeophilacris // Зоологический журнал. Т. 94. № 12. С. 1387–1399. https://doi.org/10.7868/S0044513415120065

  3. Горохов А.В., 2018. Новые и малоизвестные сверчки подсемейства Phalangopsinae (Orthoptera, Gryllidae). 12. Род Parendacustes (часть 3) и другие таксоны // Зоологический журнал. Т. 97. № 1. С. 3–16. https://doi.org/10.7868/S0044513418010014

  4. Горохов А.В., 2020. Новые и малоизвестные сверчки подсемейства Phalangopsinae (Orthoptera, Gryllidae). 13. Подтриба Phaeophilacridina subtrib. n. // Зоологический журнал. Т. 99. № 11. С. 1268–1282. https://doi.org/10.31857/S004451342009010X

  5. Chopard L., 1951. Contribution à l’étude des Gryllides du Congo belge // Revue de zoologie et de botanique africaines. V. 44. F. 4. P. 297–312.

  6. Chopard L., 1957. Contribution à la faune des Orthoptères des grottes du Congo Belge // Revue de zoologie et de botanique africaines. V. 56. F. 3–4. P. 243–252.

  7. Chopard L., 1957a. Speologica africana. Gryllidae des grottes de Guinée // Bulletin de l’Institut fondamental d’Afrique noire. T. 19. Ser. A. № 3. P. 763–769.

  8. Gorochov A.V., 1996. New and little known crickets from the collection of the Humboldt University and some other collections (Orthoptera: Grylloidea). Part 2 // Zoosystematica Rossica. V. 5. № 1. P. 29–90.

  9. Gorochov A.V., 2014. Classification of the Phalangopsinae subfamily group, and new taxa from the subfamilies Phalangopsinae and Phaloriinae (Orthoptera: Gryllidae) // Zoosystematica Rossica. V. 23. № 1. P. 7–88.

  10. Kaltenbach A., 1983. Vorarbeiten für eine Revision der Phalangopsidae der äthiopischen Faunenregion (Saltatoria – Grylloidea). 2. Revision der ostafrikanischen und nordostafrikanischen Art der Gattung Phaeophilacris Walker // Sitzungsberichten der Österreichische Akademie der Wissenschaften Mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse. Abteilung 1. B. 192. H. 5–10. S. 267–306.

  11. Kaltenbach A., 1986. Vorarbeiten für eine Revision der Phalangopsidae der äthiopischen Faunenregion (Saltatoria – Grylloidea). 3. Die zentralafrikanischen Arten der Gattung Phaeophilacris Walker // Sitzungsberichten der Österreichische Akademie der Wissenschaften Mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse. Abteilung 1. B. 195. H. 6–10. S. 201–215.

Дополнительные материалы отсутствуют.