1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Зоологический журнал
  4. T. 101, № 4, 2022

Зоологический журнал, 2022, T. 101, № 4, стр. 424-438

Современное распространение и особенности биологии жука-зерновки Megabruchidius dorsalis (Fåhraeus 1839) (Coleoptera, Chrysomelidae, Bruchinae) в Восточном Причерноморье

Т. В. Никулина a, b, *, В. В. Мартынов b, **

a Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН
119071 Москва, Россия

b Государственное учреждение “Донецкий ботанический сад”
283059 Донецк, Донецкая Народная Республика

* E-mail: nikulinatanya@mail.ru
** E-mail: martynov.scarab@yandex.ru

Поступила в редакцию 20.03.2021
После доработки 15.11.2021
Принята к публикации 17.11.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

Исследовали особенности жизненного цикла, трофические связи, распространение и вредоносность инвазивного вида жуков-зерновок Megabruchidius dorsalis (Fåhraeus 1839) (Coleoptera, Chrysomelidae, Bruchinae) на территории Восточного Причерноморья. Развитие личинок проходит в семенах гледичии трехколючковой (Gleditsia triacanthos L.) и бундука канадского (Gymnocladus dioicus (L.) K. Koch). В течение года развиваются две или три генерации, зимуют личинки или имаго. Зараженность семян гледичии достигает 94%, бундука – 100%. К настоящему времени M. dorsalis имеет сплошной ареал, охватывающий практически всю зону интродукции гледичии в Евразии. В формировании европейских популяций зерновки ведущую роль, вероятно, сыграл занос, а среднеазиатских – саморасселение из Юго-Восточной Азии. Евразиатские популяции M. dorsalis, адаптированные к развитию на гледичии трехколючковой, в случае заноса в Северную Америку представляют угрозу естественным лесам с участием гледичии и бундука канадского.

Ключевые слова: Megabruchidius dorsalis, инвазия вредителя, жизненный цикл, трофические связи, Евразия, Gleditsia triacanthos, Gymnocladus dioicus

Жуки-зерновки (Chrysomelidae, Bruchinae) – всесветно распространенное подсемейство жесткокрылых, насчитывающее в мировой фауне около 1700 видов (Ribeiro-Costa, Almeida, 2012), большинство из которых обитает в тропических и субтропических регионах (Borowiec, 1987). Примерно 30 видов Bruchinae относятся к экономически значимым вредителям сельского хозяйства и запасов, из них 9 стали космополитами (Kingsolver, 2004).

В Европе зарегистрировано более 170 видов жуков-зерновок, 42 из которых (т.е. около 25%) имеют чужеродное происхождение (Anton, 2010; Beenen, Roques, 2010; Yus Ramos et al., 2014). К числу инвазивных видов, развивающихся в семенах древесных бобовых растений, относится Megabruchidius dorsalis (Fåhraeus 1839) – восточнопалеарктический вид, к настоящему времени найденный в 17 странах Европы и Азии, а также в Южной Америке (Di-Iorio, 2005, 2015; Yus Ramos, 2009; Fritzsche, Delobel, 2012; Martynov, Nikulina, 2014; Rheinheimer, 2014; Коротяев, 2015; Říha, Bezdek, 2015; Rabitsch, 2016; Ruta et al., 2017).

Естественный ареал M. dorsalis охватывает Китай (включая о-в Тайвань), Японию, а также ориентальную зоогеографическую область (от Индии до Папуа – Новой Гвинеи) (Morimoto, 1989; Anton, 2010). На территории Европы вид впервые зарегистрирован в 1989 г. в Италии (Migliaccio, Zampetti, 1989). В 2008 г. отмечен в Венгрии и Швейцарии (Yus Ramos, 2009), в 2011 г. – во Франции (Fritzsche, Delobel, 2012), в 2012 г. в Германии (Rheinheimer, 2014), в 2014 г. в Словакии (Říha, Bezděk, 2015), в 2015 г. в Румынии (Pintilioaie et al., 2018), в 2016 г. в Австрии (Rabitsch, 2016), в 2017 г. в Польше (Ruta et al., 2017) и Словении (Sajna, 2019), в 2018 г. в Грузии (Мартынов и др., 2018).

В России M. dorsalis впервые найден в 2013 г. в Краснодарском и Ставропольском краях (Коротяев, 2015), в 2015 г. выявлен в Ростовской обл., Кабардино-Балкарской Республике, Республике Крым (Мартынов, Никулина, 2016, 2016а) и Волгоградской обл. (Белицкая и др., 2019), в 2019 г. в Республике Северная Осетия – Алания, Республике Ингушетия, Чеченской Республике, Республике Дагестан и Республике Калмыкия (Мартынов и др., 2020).

На территории Украины M. dorsalis впервые выявлен в 2014 г. в Донецкой (Martynov, Nikulina, 2014) и Киевской (Fursov, Nazarenko, 2015) областях, в 2016 г. обнаружен в Луганской обл. (Мартынов и др., 2016), в 2017 г. – в Днепропетровской обл. (Зайцева, 2018), в 2018 г. – в Харьковской обл. (Lezhenina, Vasylieva, 2018), в 2019 г. – в Закарпатской (Мателешко, 2019) и Запорожской областях (Sytschak, 2019).

В Азии за пределами естественного ареала вид отмечен в Туркменистане (Anton, 2010). По личному сообщению К.-В. Антона, указание M. dorsalis как чужеродного для Монголии (Anton, 2010) основано на том, что в описании Bruchidius rufopygidialis Motschulsky 1874 (= M. dorsalis) Монголия приведена как типовая местность. Во второй половине XIX в. Монголия включала также территорию современной китайской провинции Внутренняя Монголия, из которой, по всей видимости, и происходит типовой материал B. rufopygidialis.

Кроме того, нам известны экземпляры M. dorsalis, собранные в Ташкенте (пос. Улугбек) в 2011 г., что является первым указанием для Узбекистана. В 2015 г. M. dorsalis был обнаружен в Казахстане (Темрешев, Валиева, 2016), в 2017 г. – в Кыргызстане (Габрид, 2017).

В 2002 г. M. dorsalis был выявлен в Южной Америке на территории Аргентины (Di-Iorio, 2005, 2015).

В задачи наших исследований входили анализ современного распространения и динамики инвазионного процесса, изучение жизненного цикла M. dorsalis на территории Восточного Причерноморья, выяснение его фактических и потенциальных трофических связей.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследования проводили в период с 2014 по 2020 г. Особенности биологии M. dorsalis изучали на стационарных участках в парке Шахтостроителей и на территории Донецкого ботанического сада (Донецк). Плоды гледичии урожая 2014 г. собирали с октября 2014 г. по март 2015 г. ежемесячно, а с марта 2015 г. по июль 2015 г. еженедельно; плоды урожая 2015–2018 гг. собирали ежемесячно в течение всего года. Каждая проба содержала 40 плодов, общее число семян в пробе в среднем составляло 700. Всего было вскрыто более 20 тыс. семян гледичии. Перед вскрытием семена извлекали из плодов, заливали кипятком и оставляли на сутки. Извлеченных из семян личинок, куколок и имаго фиксировали в 96%-ном спирте. Помимо семян, предназначенных для вскрытия, дополнительно отбирали семена для выведения имаго. Вышедших жуков содержали в пластиковых контейнерах объемом 0.5 л. Контрольной группе в качестве пищи предлагали мед, экспериментальную группу не кормили. Для откладки яиц самкам предоставляли различные субстраты – фильтровальную бумагу, плоды гледичии трехколючковой (Gleditsia triacanthos L.), бундука канадского (Gymnocladus dioicus (L.) K. Koch) и извлеченные из них семена, а также семена других бобовых – фасоли (Phaseolus vulgaris L.), нута (Cicer arietinum L.), бобов (Vicia faba L.), гороха (Pisum sativum L.), чечевицы (Lens culinaris Medik.), чины (Lathyrus sativus L.), сои (Glycine max (L.) Merr.) и вигны (Vigna sesquipedalis (L.) Walp.). Количество внедрений в семена подсчитывали под бинокулярным микроскопом Zeiss Stemi 200-C. Смертность преимагинальных фаз определяли в процессе вскрытия семян. Для изучения возможности зимовки в фазе имаго в октябре 2015 г. 25 жуков изолировали в пластиковом контейнере объемом 1 л, на 5 см заполненном почвой и на 3 см – листовым опадом; контейнер содержали в неотапливаемом помещении до наступления устойчивых положительных температур в апреле 2016 г. Зараженность семян определяли подсчетом лётных отверстий на семенах (n = 100) гледичии трехколючковой и бундука канадского, собранных в естественных условиях. После завершения наблюдений лабораторная популяция M. dorsalis была ликвидирована.

Фотосъемку производили камерой AxioCam ERc5S, установленной на бинокулярный микроскоп Carl Zeiss Stemi 2000-C, фотоаппаратами Nikon COOLPIX L120 и Canon PowerShot A640. Дополнительную обработку и стекинг фотоснимков, а также измерение яиц и головной капсулы личинок M. dorsalis проводили при помощи программного обеспечения Adobe Photoshop CS5 и ZEN 2012 (Blue Edition). Данные промеров яиц и головной капсулы личинок были обработаны стандартными методами математической статистики в программе Microsoft Excel. Гипотезу о случайности выбора личинкой семени при его заселении проверяли путем сравнения наблюдаемого распределения личинок в семенах с идеальным распределением Пуассона. Собранный материал хранится в коллекции авторов.

Для обозначения фаз развития M. dorsalis использованы следующие сокращения: О – яйцо; L1, L2, L3, L4 –личинки 1–4-го возрастов соответственно; P – куколка; I – имаго.

Для определения родовой и видовой принадлежности экземпляров использовали работы Боровца (Borowiec, 1987), Юс Рамоса (Yus Ramos, 2009), Юс Рамоса с соавторами (Yus Ramos et al., 2014).

Материал. Авторами было изучено примерно 9.5 тыс. экз. личинок, куколок и имаго M. dorsalis. Для сокращения объема текста фамилия сборщика материала, собранного авторами, не указывается.

Украина, Донецкая обл.: г. Донецк, Gleditsia triacanthos, Ворошиловский р-н: 1♂, 2♀♀, 01.09.2014; 3♂♂, 4♀♀, 26.09.2017, Gymnocladus dioicus; Киевский р-н: 1♂, 3♀♀, 29.05.2014; 3♂♂, 2♀♀, 15.10.2014; 6♂♂, 5♀♀, 17.10.2014; 9♂♂, 7♀♀, 22.12.2014; 18♂♂, 19♀♀, 05.06.2015; 4♂♂, 5♀♀, 11.06.2015; 8♂♂, 7♀♀, 19.06.2015; 235♂♂, 217♀♀, 21.07.2015; 1♀, 17.07.2018 (на свет); 1♀, 30.08.2020 (на цветках Calystegia sepium); Калининский район, парк Шахтостроителей: 53L, 08.02.2015; 61L, 1♂, 2♀♀, 01.03.2015; 63L, 1♂, 09.03.2015; 60L, 1♂, 15.03.2015; 60L, 3♀♀, 22.03.2015; 52L, 29.03.2015; 33L, 4♂♂, 2♀♀, 05.04.2015; 37L, 4♂♂, 5♀♀, 12.04.2015; 54L, 5♂♂, 6♀♀, 19.04.2015; 54L, 3♂♂, 4♀♀, 26.04.2015; 41L, 4♂♂, 1♀, 03.05.2015; 27L, 3♀♀, 10.05.2015; 39L, 6♂♂, 3♀♀, 17.05.2015; 106L, 4♂♂, 7♀♀, 24.05.2015; 210L, 11♂♂, 14♀♀, 31.05.2015; 292L, 7♂♂, 7♀♀, 07.06.2015; 367L, 4P, 10♂♂, 8♀♀, 14.06.2015; 311L, 14P, 7♂♂, 10♀♀, 21.06.2015; 376L, 52P, 9♂♂, 10♀♀, 28.06.2015; 147L, 62P, 23♂♂, 23♀♀, 05.07.2015; 249L, 69P, 91♂♂, 96♀♀, 12.07.2015; 278L, 9P, 7♂♂, 6♀♀, 09.10.2015; 20L, 7P, 72♂♂, 80♀♀, 09.11.2015; 176L, 16♂♂, 19♀♀, 09.12.2015; 73L, 1P, 1♂, 25.10.2016; Донецкий ботанический сад: 1♂, 15.06.2014; 1♀, 30.05.2016 (на цветках Allium proliferum); 1♀, 21.07.2017; 1♂, 1♀, 03.07.2018, И.С. Левченко; г. Авдеевка, G. triacanthos: 1♀, 02.04.2014; 1♀, 07.04.2014; 1♀, 2♂♂, 14.04.2014; 5♂♂, 8♀♀, 16.04.2014; 8♂♂, 8♀♀, 25.04.2014; 10♂♂, 13♀♀, 30.04.2014; 5♂♂, 5♀♀, 05.05.2014; 13♂♂, 11♀♀, 20.05.2014; Новоазовский р-н, Новоазовск, G. triacanthos: 91♂♂, 94♀♀, 27.05.2016; 9♂♂, 8♀♀, 15.09.2016; пгт Седово, 242♂♂, 238♀♀, 17.07.2015; с. Самсоново, усадьба заповедника “Хомутовская степь”, G. triacanthos: 19♂♂, 22♀♀, 09.05.2016; 20♂♂, 17♀♀, 10.05.2016; 1♀, 06.06.2016, А.И. Губин; 1♀, 09.07.2016 (на цветках Tanacetum vulgare); G. triacanthos: 8♂♂, 7♀♀, 14.09.2016; 11♂♂, 11♀♀, 10.10.2016; с. Самойлово, G. triacanthos: 13♂♂, 16♀♀, 18.10.2015; Старобешевский р-н, пгт Старобешево, G. triacanthos: 3♂♂, 2♀♀, 18.10.2015; Амвросиевский р-н, г. Амвросиевка, G. triacanthos: 87♂♂, 94♀♀, 09.11.2015, И.С. Левченко; 81L, 2P, 54♂♂, 56♀♀, 10.12.2015, И.С. Левченко; c. Благодотное, G. triacanthos: 7♂♂, 7♀♀, 02.08.2016; с. Успенка, G. triacanthos (в помещении): 2♀♀, 11.01.2018, А.А. Мирошниченко; Славянский р-н, г. Славянск, G. triacanthos: 3♀♀, 02.01.2016, Вч.В. Мартынов; Волновахский р-н, г. Волноваха, G. triacanthos: 32L, 3P, 418♂♂, 435♀♀, 01.05.2015, Я.И. Зиганшина. Луганская обл.: г. Луганск, сквер Луганского национального университета им. Тараса Шевченко, G. triacanthos: 15♂♂, 17♀♀, 26.09.2016; парк героев Великой отечественной войны, Gymnocladus dioicus: 22♂♂, 27♀♀; парк им. Горького, Gleditsia triacanthos: 23♂♂, 24♀♀, 26.09.2016; парк 1-го Мая, Gymnocladus dioicus: 6♂♂, 5♀♀, 25.09.2016; г. Свердловск, Gleditsia triacanthos: 2♂♂, 15.09.2019; г. Краснодон, G. triacanthos: 4♂♂, 4♀♀, 16.09.2019, О.П. Иванов. Киевская обл.: г. Киев, Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко, Gymnocladus dioicus: 3♀, 14.10.2015, А.В. Мартынов; там же, Gleditsia triacanthos: 5♂♂, 5♀♀, 14.10.2015, А.В. Мартынов.

Российская Федерация, Республика Крым: г. Ялта, Никитский ботанический сад, G. triacanthos: 12♂♂, 8♀♀, 18.09.2015; G. triacanthos: 6♂♂, 7♀♀, 14.09.2018; г. Симферополь, Ботанический сад им. Н.В. Багрова, G. triacanthos: 4♂♂, 1♀, 17.09.2015; г. Алушта, G. triacanthos: 3♂♂, 2♀♀, 16.09.2018; Алуштинский р-н, с. Изобильное, G. triacanthos: 1♂, 2♀♀, 12.09.2018; г. Керчь, G. triacanthos: 14♂♂, 14♀♀, 09.06.2018; Ленинский р-н, окр. с. Яковенково, G. triacanthos: 3♂♂, 2♀♀, 10.06.2018; г. Севастополь: G. triacanthos: 90♂♂, 93♀♀. Ростовская обл.: г. Ростов-на-Дону, G. triacanthos: 17♂♂, 13♀♀, 03.03.2016; G. triacanthos: 12♂♂, 13♀♀, 27.07.2017; G. triacanthos: 20♂♂, 16♀♀, 04.06.2018; Кагальницкий р-н, с. Берёзовая Роща, G. triacanthos: 20♂♂, 23♀♀, 24.07.2015; Цимлянский р-н, пос. Дубравный, G. triacanthos: 54♂♂, 48♀♀, 25.07.2017; Усть-Донецкий р-н, станица Раздорская, G. triacanthos: 9♂♂, 10♀♀, 26.07.2017; Сальский р-н, с. Бараники, G. triacanthos: 32♂♂ 35♀♀, 20.07.2018. Республика Калмыкия: г. Городовиковск, G. triacanthos: 17♂♂, 19♀♀, 20.07.2018. Волгоградская обл.: Чернышковский р-н, окр. с. Нижнегнутово, G. triacanthos: 1♀, 25.07.2017. Краснодарский край: Староминской р-н, станица Староминская, G. triacanthos: 35♂♂, 33♀♀, 05.06.2018; Каневской р-н, хутор Труд, G. triacanthos: 36♂♂, 30♀♀, 06.06.2018; Тихорецкий район, хутор Карасёв, G. triacanthos: 31♂♂, 34♀♀, 27.07.2018; Тимашёвский р-н, хутор Калинина, G. triacanthos: 149♂♂, 158♀♀, 08.08.2015; г. Тимашёвск, на соцветиях G. triacanthos: 1♀, 23.05.2019; Калининский р-н, хутор Гречаная Балка, G. triacanthos: 26♂♂, 29♀♀, 06.06.2018; Темрюкский р-н, г. Темрюк, G. triacanthos: 109♂♂, 112♀♀, 09.08.2015; 4♂♂, 5♀♀, 06.06.2018; станица Тамань, G. triacanthos: 30♂♂, 35♀♀, 08.06.2018; поселок Батарейка, G. triacanthos: 19♂♂, 24♀♀, 08.06.2018; поселок Береговой: 2♂♂, 1♀, 08.06.2018; г. Армавир, G. triacanthos: 15♂♂, 18♀♀, 27.07.2018; г. Сочи, Gleditsia sp.: 1♀, 15.10.2017. Ставропольский край: Апанасенковский р-н, с. Дивное, 68♂♂, 76♀♀, 24.08.2019; Изобильненский р-н, пгт Солнечнодольск, G. triacanthos: 28♂♂, 24♀♀, 21.07.2018; г. Благодарный, G. triacanthos: 1♂, 2♀♀, 23.07.2018; г. Ставрополь, G. triacanthos: 35♂♂, 35♀♀, 21.07.2018; Левокумский р-н, с. Николо-Александровское, G. triacanthos: 119♂♂, 124♀♀; Нефтекумский р-н, аул Ямангой, G. triacanthos: 5♂♂, 4♀♀, 24.07.2018; поселок Зункарь, G. triacanthos: 15♂♂, 16♀♀, 25.07.2018; г. Минеральные Воды, G. triacanthos: 4♂♂, 4♀♀, 14.08.2019; Курской р-н, станица Курская, G. triacanthos: 32♂♂, 32♀♀, 26.07.2018. Кабардино-Балкарская Республика: г. Нальчик, G. triacanthos: 5♂♂, 2♀♀, 27.07.2015; Урванский р-н, с. Псыгансу, G. triacanthos: 65♂♂, 62♀♀, 16.08.2019. Республика Северная Осетия – Алания: Кировский р-н, с. Эльхотово, G. triacanthos: 14♂♂, 14♀♀, 16.08.2019; Правобережный р-н, с. Ольгинское, G. triacanthos: 2♂♂, 1♀, 21.08.2019. Республика Ингушетия: Малгобекский р-н, станица Вознесенская, G. triacanthos: 1♀, 21.08.2019. Чеченская Республика: Наурский р-н, станица Ищерская, G. triacanthos: 24 ♂♂, 26♀♀, 22.08.2019; с. Чернокозово, G. triacanthos: 38♂♂, 35♀♀, 22.08.2019; станица Червленная, G. triacanthos: 31♂♂, 32♀♀, 22.08.2019. Республика Дагестан: Кизлярский р-н, с. имени Карла Маркса, G. triacanthos: 10♂♂, 9♀♀, 23.08.2019.

Грузия: г. Тбилиси, Тбилисский ботанический сад, G. triacanthos: 1♂, 05.09.2018, С.А. Приходько.

Узбекистан: г. Ташкент, пос. Улугбек, G. triacanthos: 1♂, 2♀♀, 02.10.2011, Т.С. Тиллаев.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Кормовые растения. В ходе эксперимента по изучению возможностей развития личинок M. dorsalis в семенах сельскохозяйственных бобовых культур было зарегистрировано внедрение L1 в семена фасоли, бобов, нута, однако личинки лишь проделывали в семени короткий (1–3 мм) ход, после чего погибали, не перелиняв на L2. Семена вики, чины и гороха личинки не заселяли. Нормальное развитие личинок проходит только в семенах Gleditsia triacanthos и Gymnocladus dioicus.

Питание имаго зарегистрировано нами на цветках гледичии трехколючковой, пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.), лука многоярусного (Allium × proliferum (Moench) Schrad. ex Willd.) и повоя заборного (Calystegia sepium (L.) R. Br.). В лабораторных условиях жуки питались медом и пили воду. В эксперименте были получены 3 последовательные генерации M. dorsalis, развившиеся в садках без дополнительного питания, воды и смены семян.

Жизненный цикл. Megabruchidius dorsalis – поливольтинный вид, жизненный цикл которого варьирует в зависимости от погодных условий конкретного года. На территории Восточного Причерноморья нами зарегистрировано развитие двух полных генераций в течение года (табл. 1). Первая развивается в семенах урожая прошедшего года, вторая – в незрелых семенах урожая текущего года и в прошлогодних семенах, не освоенных предыдущими генерациями. В годы с затяжной теплой осенью отмечено развитие факультативной третьей генерации в семенах урожая текущего года.

Таблица 1.  

Фенология развития Megabruchidius dorsalis на территории Восточного Причерноморья (по данным 2014–2018 гг.)

Стадия развития Месяцы и декады
I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII
L1                                            
L2                                            
L3                                            
L4                                            
P                                            
I                                            
O                                            
L1                                            
L2                                            
L3                                            
L4                                            
P                                            
I                                            
O                             * * *          
L1                               * *          
L2                                 *          
L3                                   *        
L4                                   *        
P                                   *        
I                                   *    

* Личинки одновременно развиваются в семенах урожая прошлого года, не освоенных предыдущими генерациями жука, и в семенах урожая текущего года.

В естественных условиях первые имаго отмечены в конце апреля, массовый лёт приходился на первую и вторую декады мая. Соотношение полов в популяции близко к 1 : 1, доля самок в разных выборках колебалась от 48 до 53%. В лабораторных условиях продолжительность жизни имаго в весенне-летний период превышала 2 мес; с момента выхода из семени гледичии самки жили от 21 до 72 дней, самцы – от 41 до 72 дней. Продолжительность жизни зимующих имаго превышала 7 мес.

Жуки наиболее активны в середине дня. В лабораторных условиях самцы более интенсивно питаются и пьют воду, чем самки. Отмечено взаимное ухаживание, которое со стороны самки проявляется в постукивании усиками по голове и переднеспинке самца с последующим разворачиванием к нему на 180° и приподниманием пигидия. Со стороны самца – в постукивании антеннами по пигидию самки. Спаривание происходит многократно. Самки, ранее спаривавшиеся и откладывавшие яйца, более активно ухаживают за самцами. В эксперименте жуки спаривались и откладывали жизнеспособные яйца без дополнительного питания.

Первые яйцекладки появляются одновременно с началом лёта имаго, откладка яиц продолжается в течение всего мая. В лабораторных условиях самка приступала к откладке яиц на 2–9-е сутки после выхода из семени. В течение жизни самка откладывала до 130 яиц поодиночке, предпочитая затененную (или обращенную к земле) поверхность плода; в местах откладки яиц отсутствовали видимые повреждения его поверхности (трещины, изломы). В эксперименте при отсутствии бобов самки откладывали яйца на фильтровальную бумагу, стенки чашки Петри или пластикового контейнера. Яйца приклеиваются к поверхности субстрата при помощи секрета, выделяемого самкой (рис. 1а).

Рис. 1.

Свежеотложенное яйцо Megabruchidius dorsalis на поверхности плода (a) и заполненные буровой мукой яйца (b), покинутые личинками (сквозь оболочку видно входное отверстие).

Яйца (n = 20) вытянутые, длиной 772.5 ± ± 12.81 мкм, шириной 335.5 ± 5.82 мкм, анимальный полюс закруглен, вегетативный несколько сужен. Хорион светлый, полупрозрачный, с тонкоморщинистой скульптурой (рис. 1а), сквозь которую видна развивающаяся личинка.

Эмбриональное развитие продолжается от 10 до 14 дней. В момент откладки яйца желтые, с гомогенным содержимым; на 8–9-й день в области анимального полюса заметна головная капсула эмбриона, сегментация тела хорошо выражена; на 10-й день отчетливо видны движения эмбриона внутри яйца. При низкой влажности воздуха яйца могут несколько спадаться, что не влияет на развитие эмбриона. В эксперименте неоплодотворенные самки откладывали также несколько (3–7) яиц, которые не развивались.

Развивающиеся личинки проходят 4 возраста (табл. 2), продолжительность каждого из них составляет обычно 7–10 дней. По завершении эмбрионального развития L1, не выходя из яйца, начинает прогрызать поверхность плода под ним, проталкивая образующуюся буровую муку в полость яйца и, периодически разворачиваясь, утрамбовывает ее головной капсулой в области вегетативного полюса, при этом отчетливо видна слоистость буровой муки. Покинутое личинкой яйцо может быть полностью заполнено буровой мукой (рис. 1b). Иногда мука частично выталкивается через отверстия, выгрызенные личинкой в хорионе по бокам и на вершине анимального полюса яйца. Личинка выходит из яйца, отложенного на фильтровальной бумаге или на стенке чашки Петри, активно мигрирует в поисках плодов кормового растения и, найдя подходящий субстрат, прогрызает входное отверстие. Место откладки яйца на поверхности плода, как правило, не совпадает с расположением семени внутри него, в связи с чем личинка прогрызает ход в толще створки плода длиной 7–10 мм прежде, чем достигает семени.

Таблица 2.  

Размеры головной капсулы личинок Megabruchidius dorsalis 1–4-го возрастов

Размеры, мкм L1 L2 L3 L4
Высота 228.44 ± 5.60 473.77 ± 8.59 819.32 ± 14.07 1306.40 ± 15.66
Ширина 172.02 ± 5.44 367.02 ± 7.99 621.74 ± 13.13 1000.63 ± 14.46

L1 хризомелоидного типа, с хорошо склеротизованной почти черной головной капсулой, вытянутым телом, несущим длинные редкие щетинки, и хорошо развитыми конечностями. Внедрившись в семя, L1 выедает небольшую полость в интегументе, частично захватывающую семядоли, и после линьки превращается в типичную куркулионоидную L2, лишенную конечностей и не способную к активному передвижению; L2, L3 и L4 развиваются за счет семядолей, постепенно расширяя камеру вокруг себя. К концу развития L4 съедает более 70% содержимого семени гледичии (рис. 2). Готовая к окукливанию L4 надгрызает оболочку семени изнутри, оконтуривая будущее лётное отверстие, после чего сооружает куколочную колыбельку из экскрементов и остатков кормового субстрата.

Рис. 2.

Завершившая развитие L4Megabruchidius dorsalis внутри семени (остатки семядолей сохранились только в области зародыша).

Подсчет количества входных отверстий на семенах гледичии, собранных в весенний период, показал, что в одно семя могут внедряться до пяти L1. При вскрытии семян в период завершения развития первой генерации внутри находилось не более двух живых личинок. Гибель личинок происходила преимущественно на стадиях L1 и L2. В подавляющем большинстве случаев из семени выходит одно имаго (рис. 3а), как исключение – два. В случае успешного развития в одном семени двух имаго каждое из них формировало отдельное лётное отверстие (рис. 3b). При этом один жук всегда был обычного размера, второй – мельче.

Рис. 3.

Семена Gleditsia triacanthos с одним (a) и двумя (b) лётными отверстиями и Gymnocladus dioicus (c) с многочисленными лётными отверстиями Megabruchidius dorsalis.

Статистический анализ не выявил достоверной корреляции между степенью зараженности семян гледичии (косвенно отражающей численность популяции) и количеством личинок, внедряющихся в семя. При степени зараженности, достигающей 70.5% (n = 118), в 69% случаев в семя гледичии внедрялась одна личинка, в 21% случаев – две личинки, в 6.5% – три, в 3% – четыре, в 0.5% – пять личинок; при зараженности 31.5% (n = 128): в 77% случаев в семени развивалась одна личинка, в 19.5% – две личинки, в 3% – три, в 0.5% – четыре.

В семенах бундука канадского отмечено одновременное успешное развитие до 8 личинок M. dorsalis (рис. 3c).

Окукливание начинается во второй декаде июня, лёт и дополнительное питание имаго новой генерации отмечены с середины июня (массово – в конце июня – начале июля). В этот период плоды гледичии урожая текущего года еще не сформированы и имаго приступают к откладке яиц на прошлогодние плоды. Таким образом, в плодах гледичии урожая каждого года развивается как минимум три генерации M. dorsalis, что и объясняет высокую степень зараженности ее семян, достигающую в отдельных случаях 94%.

На созревающих плодах гледичии урожая текущего года откладка яиц продолжается с начала августа до начала октября. При развитии в недозревших семенах мягкая оболочка семени может разрываться, и личинка оказывается не скрытой его покровами (рис. 4).

Рис. 4.

Развитие личинки Megabruchidius dorsalis в незрелом семени.

В годы с затяжной теплой осенью часть данной генерации завершает развитие в текущем году и лёт имаго наблюдается в сентябре – первой половине октября. Подсчет количества лётных отверстий и вскрытие семян показали, что в осенний период и в “тепловые окна” зимнего периода вылетает от 5 до 24% популяции, однако бóльшая часть личинок и имаго продолжает зимовку.

Вскрытие зараженных семян G. triacanthos после установления устойчивых отрицательных температур показало, что зимовка M. dorsalis проходит на личиночной и имагинальной стадиях. В разные годы соотношение возрастов личинок разных стадий менялось: в зимний период 2014–2015 гг. зимовали личинки всех возрастов с преобладанием L2, в 2015–2016 гг. преобладали L4, при этом в “тепловые окна” в феврале и декабре 2015 г. были отмечены единичные случаи выхода имаго. Согласно результатам, полученным при изучении способности имаго к зимовке, 60% подопытных жуков, вышедших в октябре 2015 г., проявляли жизнеспособность весной 2016 г.

Паразиты и хищники. При выведении имаго M. dorsalis в лабораторных условиях паразиты, в том числе недавно описанный паразитоид Eurytoma gleditsiae Zerova et Fursov 2015 (Zerova, Fursov, 2015), не зарегистрированы. В двух местонахождениях (Донецкая обл., города Донецк и Амвросиевка) отмечено питание клещей рода Pyemotes Amerling 1862 (Pyemotidae) яйцами M. dorsalis. В лабораторных условиях культура M. dorsalis, полученная от сбора плодов в Амвросиевском лесном хозяйстве и оказавшаяся зараженной пиемотидами, полностью погибла от их массового размножения.

Вредоносность. В процессе развития личинка M. dorsalis съедает бóльшую часть семядолей, что делает невозможным дальнейшее прорастание семян гледичии и при высокой численности зерновки существенно снижает реальную семенную продуктивность этой культуры. В результате развития нескольких генераций зерновки могут осваивать до 100% семян своих кормовых растений.

ОБСУЖДЕНИЕ

Современное распространение и векторы инвазии. К настоящему времени M. dorsalis сформировал сплошной ареал, охватывающий практически всю зону интродукции гледичии в Евразии (рис. 5).

Рис. 5.

Современное распространение M. dorsalis в Евразии (по: Белицкая и др., 2019; Габрид, 2017; Коротяев, 2015; Мартынов, Никулина, 2016, 2016а; Мартынов и др., 2016, 2018, 2020; Темрешев, Валиева, 2016; Anton, 2010; Fritzsche, Delobel, 2012; Martynov, Nikulina, 2014; Migliaccio, Zampetti, 1989; Morimoto, 1989; Pintilioaie et al., 2018; Rabitsch, 2016; Rheinheimer, 2014; Říha, Bezděk, 2015; Ruta et al., 2017; Sajna, 2019; Yus Ramos, 2009, включая оригинальные данные). В квадратных скобках приведены сведения о регистрации вида в разных странах и регионах по Каталогу палеарктических жесткокрылых (Anton, 2010) без даты его находки в регионе.

Анализ истории находок M. dorsalis в Европе и Средней Азии позволяет предположить наличие двух разнонаправленных путей формирования современного вторичного ареала этого вида. Первая находка M. dorsalis была связана с ботаническим садом Рима (Италия) (Migliaccio, Zampetti, 1989), и, вероятно, поэтому именно центры интродукции (ботанические сады, объекты зеленого строительства, питомники и т. д.) послужили “воротами инвазии” для этого вида в Западную Европу. В пользу такого предположения свидетельствуют также данные об отсутствии M. dorsalis за пределами Университетского ботанического сада в Страсбурге (Эльзас, Франция) на начальных этапах его инвазии (Callot, 2013). В дальнейшем, вероятно, произошло самостоятельное расселение M. dorsalis в Западной и Центральной Европе по сети искусственных насаждений с участием его кормовых пород.

При анализе векторов инвазии M. dorsalis одним из ключевых факторов, на наш взгляд, является переход на новое кормовое растение. В пределах естественного ареала его личинки развиваются в семенах азиатских видов рода Gleditsia: G. japonica Lodd., G. sinensis Lam. и G. fera Merr. (Morimoto, 1989; György, Tuda, 2020). Большинство находок M. dorsalis за пределами естественного ареала связано с североамериканским видом рода Gleditsia – гледичией трехколючковой, которой M. dorsalis отдает предпочтение даже в смешанных культурах азиатских и североамериканских гледичий (Callot, 2013). Не выясненным остается вопрос, где произошел переход M. dorsalis к развитию на новом кормовом растении – еще в пределах естественной части ареала либо уже после завоза зерновки в Европу.

Расширение спектра кормовых пород как первый этап в формировании вторичного ареала у жуков-зерновок установлено для другого восточноазиатского вида Bruchidius siliquastri Delobel 2007, развивающегося на азиатских видах рода Cercis L. (Fabaceae). Переход B. siliquastri к развитию на европейско-переднеазиатском Cercis siliquastrum L., широко использующемся в зеленом строительстве, обеспечил формирование вторичного ареала этого вида в Европе и на Кавказе (Kergoat et al., 2007; Martynov, Nikulina, 2015).

В связи с достаточно широким распространением M. dorsalis в Средней Азии, где его вторичный ареал достиг к 2010–2011 гг. восточного побережья Каспийского моря, гипотезу о самостоятельном расселении зерновки в западном направлении, на наш взгляд, можно считать вполне обоснованной. Расширение трофической базы M. dorsalis за счет перехода к развитию на G. triacanthos могло произойти в Средней Азии, где гледичия благодаря высокой засухоустойчивости культивируется как одна из основных лесообразующих пород в составе полезащитных лесополос (Артохин и др., 1982). В то же время нельзя исключить, что переход M. dorsalis к развитию в семенах G. triacanthos мог произойти независимо как на территории Азии, так и в Европе. Относительно большая продолжительность периода между первой находкой зерновки в Италии в 1989 г. (Migliaccio, Zampetti, 1989) и дальнейшим достаточно стремительным ее расселением по Европе, о начале которого свидетельствуют находки на сопредельных территориях в 2008 г., может быть связана с процессом адаптации инвазионных популяций к развитию на новом кормовом растении.

Благодаря постоянному мониторингу первые особи M. dorsalis на территории Донбасса были выявлены нами в семенах гледичии трехколючковой урожая 2013 г. (Martynov, Nikulina, 2014) – практически одновременно с ее первой находкой в Краснодарском крае (Коротяев, 2015). В этот период численность вида в Донбассе и на Юге России была крайне низкой, что свидетельствует о начальном этапе расселения вида в Восточной Европе. С 2015 г. и по настоящее время общая зараженность семян гледичии в Восточном Причерноморье остается стабильно высокой и превышает 70%.

Кормовые растения. В соответствии с современными представлениями, род Gleditsia насчитывает 13 видов, 10 из которых распространены в Азии, 2 вида – в Северной, и 1 вид – в Южной Америке (Schnabel, Wendel, 1998). В пределах естественного ареала развитие личинок M. dorsalis проходит в семенах Gleditsia japonica, G. sinensis и G. fera (Morimoto, 1989; Kurota, Shimada, 2001; György, Tuda, 2020). Кроме того, в работе Юс Рамоса (Yus Ramos, 2009) в качестве кормового растения указана эндемичная для Тайваня G. rolfei L.M. Vidal без уточнения, к какой части ареала относится это указание.

К настоящему времени развитие M. dorsalis зарегистрировано на шести видах рода Gleditsia, а также на бундуке канадском (табл. 3).

Таблица 3.  

Кормовые растения личинок Megabruchidius dorsalis

Кормовая порода Страна Источник
Gleditsia caspica Россия Белицкая и др., 2019
G. fera Китай (о-в Тайвань) György, Tuda, 2020
G. japonica Япония Morimoto, 1989
Франция Callot, 2013; Callot et al., 2016
G. sinensis Италия Migliaccio, Zampetti, 1989
Китай, включая о-в Тайвань Juanjie et al., 1980 (цит. по: György, Tuda, 2020)
Япония Takakura, 1999
Франция Callot et al., 2016
G. × texana Франция Callot et al., 2016
Россия Белицкая и др., 2019
G. triacanthos Италия Migliaccio, Zampetti, 1989
Аргентина Di-Iorio, 2005
Венгрия Yus Ramos, 2009
Германия Rheinheimer, 2014; Korotyaev, 2016
Казахстан Темрешев, Валиева, 2016
Кыргызстан Габрид, 2017
Франция Fritzsche, Delobel, 2012; Callot, 2013; Callot et al., 2016
Польша Ruta et al., 2017
Словакия Říha, Bezděk, 2015
Венгрия Yus Ramos, 2009
Украина Martynov, Nikulina, 2014; Fursov, Nazarenko, 2015; Зайцева, 2018; Lezhenina, Vasylieva, 2018
Россия Коротяев, 2015; Мартынов, Никулина, 2016, 2016а; Korotyaev, 2016; Щуров и др., 2017; Белицкая и др., 2019; Мартынов и др., 2020
Грузия Мартынов и др., 2018
Румыния Pintilioaie et al., 2018
Словения Sajna, 2019
Gymnocladus dioicus Казахстан Темрешев, Валиева, 2016; Темрешев, Макежанов, 2019
Кыргызстан Габрид, 2017
Германия Reibnitz, Wendt, 2015
Франция Callot et al., 2016
Венгрия György, Tuda, 2020
Украина Оригинальные данные

Большинство находок M. dorsalis за пределами естественного ареала связано с G. triacanthos, филогенетически близкой к его исходной кормовой породе – G. japonica (Schnabel, Wendel, 1998), что, по всей вероятности, и обусловило возможность перехода M. dorsalis к развитию на ней с дальнейшей экспансией во все регионы интродукции G. triacanthos. На территории Восточного Причерноморья M. dorsalis развивается в семенах североамериканских интродуцентов – Gleditsia triacanthos и Gymnocladus dioicus (Мартынов и др., 2016).

При анализе спектра кормовых растений личинок M. dorsalis было отмечено, что в условиях естественного ареала Gymnocladus dioicus не имеет специализированных фитофагов семян, в то время как для американских гледичий зарегистрированы консортивные связи с различными зерновками: в семенах Gleditsia triacanthos развиваются личинки Amblycerus robiniae (Fabricius 1781) и Mimosestes nubigens (Motschulsky 1874); в семенах Gleditsia aquatica Marshall – личинки A. robiniae. Однако в условиях естественного ареала для этих видов расширение спектра кормовых пород за счет Gymnocladus dioicus до настоящего времени не зарегистрировано (György, Tuda, 2020). Интродукция Gleditsia triacanthos и Gymnocladus dioicus на территорию Евразии не только способствовала расширению спектра кормовых пород M. dorsalis, но и привела к формированию популяций с высоким инвазионным потенциалом.

Изучение возможности расширения трофической базы M. dorsalis за счет сельскохозяйственных бобовых культур показало, что в эксперименте личинки способны внедряться в семена гороха, фасоли, сои, вигны, нута и бобов. Однако нами, как и другими исследователями (Темрешев, Валиева, 2016; Lezhenina, Vasilieva, 2020), отмечена их гибель после внедрения. Таким образом, на наш взгляд, возможность перехода M. dorsalis к развитию в семенах культурных бобовых растений сомнительна.

Дополнительное питание имаго. Имаго M. dorsalis проходят дополнительное питание на цветущих растениях, не проявляя выраженных трофических предпочтений. В Словакии жуки были собраны на розе культурной (Rosa sp.) (Říha, Bezděk, 2015), в Казахстане – на крушине слабительной (Rhamnus cathartica L.) и доннике лекарственном (Melilotus officinalis (L.) Lam.) (Темрешев, Валиева, 2016). В наших сборах есть имаго, собранные в весенний период на цветках гледичии трехколючковой и лука многоярусного, в летний – на пижме обыкновенной и повое заборном. В Харьковской обл. (Украина) в весенний период питающееся имаго было зарегистрировано на боярышнике (табл. 4).

Таблица 4.  

Кормовые растения имаго Megabruchidius dorsalis в естественных условиях

Растение Дата находки Страна Источник данных
Rosa sp. 27.08.2014 Словакия Říha, Bezděk, 2015
Rhamnus cathartica L. 09.06.2015 Казахстан Темрешев, Валиева, 2016
Melilotus officinalis 09.06.2015 Казахстан Темрешев, Валиева, 2016
Crataegus sp. 07.05.2019 Украина Lezhenina, Vasilieva, 2020
Allium proliferum 30.05.2016 Украина Оригинальные данные
Tanacetum vulgare 09.07.2016 Украина Оригинальные данные
Calystegia sepium 30.08.2020 Украина Оригинальные данные
Gleditsia triacanthos 23.05.2019 Россия Оригинальные данные

В лабораторных условиях имаго способны питаться на цветках одуванчика (Taraxacum officinale (L.) Webb ex F. H. Wigg.), алтея (Althaea officinalis L.), вьюнка полевого (Convolvulus arvensis L.), клевера лугового (Trifolium pratense L.), а также любыми сахарсодержащими продуктами – раствором меда, кусочками фруктов и ягод, из искусственных кормов – ароматизированным мармеладом, что не оказывает выраженного влияния на их плодовитость (Темрешев, Валиева, 2016). По данным других авторов (Lezhenina, Vasilieva, 2020), в лабораторных условиях при наличии растворов меда и сахара жуки отказывались от питания на цветках. В нашем эксперименте жуки также проявляли интерес к меду и воде. Одной из ключевых особенностей биологии M. dorsalis является способность откладывать яйца без дополнительного питания, что также было отмечено другими авторами в условиях естественного ареала в Японии (Shimada, 1994) и вторичного ареала в Словении (Sajna, 2019) и лесостепной зоне Украины (Lezhenina, Vasilieva, 2020). Подобная стратегия характерна для многих опасных амбарных вредителей, таких как фасолевая зерновка Acanthoscelides obtectus (Say 1831) и др.

Особенности биологии Megabruchidius dorsalis в степной зоне. Биология M. dorsalis в условиях естественного ареала была детально изучена японскими учеными (Kurota, Shimada, 2001, 2002, 2003, 2007; Shimada et al., 2001; Kurota, 2004). В европейских источниках содержится ряд сведений об отдельных аспектах жизненного цикла, не позволяющих составить целостную картину биологии M. dorsalis в условиях вторичного ареала. На территории Украины биология M. dorsalis изучалась в лесостепной зоне (г. Харьков) (Lezhenina, Vasilieva, 2020), что дает возможность сравнить наши данные с информацией, полученной на сопредельной территории.

В более сухом климате степной зоны при выборе мест для откладки яиц самки отдают предпочтение нижней (затененной) стороне лежащих на земле плодов гледичии, в то время как в лесостепной зоне (г. Харьков) распределение яиц на плоде приближается к случайному (Lezhenina, Vasilieva, 2020).

По данным японских исследователей (Kurota, Shimada, 2002), количество генераций M. dorsalis зависит от природно-климатических условий, определяющих продолжительность фенологических фаз кормового растения (в частности, пригодности созревающих семян для развития личинок), и составляет от двух (факультативно трех) до трех (факультативно четырех) генераций в год. На основании лабораторных данных для лесостепной зоны Украины предполагают возможность развития трех генераций в течение года (Lezhenina, Vasilieva, 2020). По нашим данным, в степной зоне ежегодно регистрируется формирование двух полных генераций, первая из которых развивается в семенах урожая предыдущего года, вторая – как в семенах урожая предыдущего года, так и в созревающих семенах текущего года. Как правило, эта генерация уходит на зимовку, однако в годы с продолжительной теплой осенью определенная часть второй генерации завершает развитие и вышедшие имаго приступают к откладке яиц, формируя факультативную третью генерацию.

В условиях естественного ареала зимовка M. dorsalis проходит на стадиях диапаузирующих имаго и L4, а также недиапаузирующих L1–L4 (Kurota, Shimada, 2001, 2002, 2003a). В лесостепной зоне Украины (Lezhenina, Vasilieva, 2020) зимовка M. dorsalis проходит на стадии имаго (28%), куколки (11%) и L4 (61%). По нашим данным, в степной зоне в годы с относительно холодной осенью большинство личинок, развивающихся в семенах текущего года, не достигает старшего возраста и зимовка проходит преимущественно на стадии L2. В годы с затяжной теплой осенью личинки успевают достичь стадии L4, на которой большинство из них уходит на зимовку.

Имаго могут зимовать как внутри семени, в котором развивалась личинка, так и вне его в различных укрытиях. В Румынии зимующих имаго находили под корой Robinia pseudoacacia L. и Pinus sylvestris L. (Pintilioaie et al., 2018), в Западной Украине – под корой сухой ивы (Мателешко, 2019). Наши эксперименты также подтвердили способность имаго зимовать вне семени кормового растения.

Нерешенным остается вопрос о возможности зимовки куколок M. dorsalis, которые, по данным японских исследователей (Kurota, Shimada, 2001), обладают значительно более низкой выживаемостью по сравнению с личинками и имаго. По нашим наблюдениям, в зимний период с предшествующей холодной осенью куколки не отмечались, в то время как в зимний период с неустойчивыми отрицательными температурами после затяжной теплой осени куколки в зимних сборах присутствовали, однако их доля не превышала 3.3%. Возможность зимовки M. dorsalis на стадии куколки, по нашему мнению, сомнительна. Вероятнее всего, обнаружение куколок в зимний период является следствием продолжающегося развития недиапаузирующих личинок. Выход имаго в “тепловые окна” в феврале и декабре 2015 г. свидетельствует о способности части особей в популяции завершить развитие и сохранять активность в зимний период.

Исследование, проведенное японскими учеными (Shimada et al., 2001), показало, что в эксперименте в одно семя могут внедряться до 10 личинок M. dorsalis, но при этом в 85% случаев завершает развитие только одна особь, и размеры имаго не зависят от числа внедрившихся в семя личинок. При успешном развитии двух имаго размер второй особи составляет 60% от размера (характерного для имаго этого вида) первой особи (Shimada, Kurota, 2001). Внедрение в одно семя нескольких личинок и успешное развитие двух имаго отмечены также в Словении (Sajna, 2019). Наши данные подтверждают отсутствие зависимости между размером имаго и количеством внедрившихся в семя личинок: во всех случаях в семени развиваются не более двух особей, при этом только одна из них имеет характерный для этого вида размер (рис. 3b). В семенах G. dioicus, по данным разных авторов, одновременно могут развиваться от трех (György, Tuda, 2020) до четырех или пяти личинок M. dorsalis (Темрешев, Валиева, 2016). По нашим наблюдениям, в семени бундука развивается до восьми личинок, при этом все вышедшие имаго имеют обычные размеры (рис. 3c). Таким образом, основным фактором, ограничивающим возможность развития в семени нескольких личинок, является его объем.

Сведения о плодовитости самок, полученные разными авторами в лабораторных условиях, также несколько различаются. В условиях естественного ареала максимальное число отложенных самкой яиц может превышать 220 (176.4 ± 46.0) (Kurota, Shimada, 2002). В лесостепной зоне Украины максимальное число яиц превышает 150 (110 ± 40) (Lezhenina, Vasilieva, 2020). В условиях степной зоны максимально реализованная плодовитость самки не превышала 130 яиц.

Литературные данные о соотношении полов M. dorsalis противоречивы. В исследованиях природных популяций в Японии (Takakura, 1999) сообщалось о преобладании самок. Напротив, в лесостепной зоне Украины соотношение самцов и самок в первой лабораторной генерации составляло 1.4 : 1, во второй – 1 : 1 (Lezhenina, Vasilieva, 2020). В обработанных нами выборках из разных регионов степной зоны соотношение полов во всех случаях было нормальным и приближалось к 1 : 1.

Зараженность семян. Количественная оценка зараженности семян кормовых растений личинками M. dorsalis содержится в работах многих авторов (табл. 5), однако в связи с недостаточным количеством данных о сроках проведения учетов и как следствие – о количестве генераций, развившихся в семенах урожая учетного года, их корректное сравнение затруднено. На территории степной зоны (г. Донецк) после выхода имаго зимовавшей генерации (май 2015) зараженность семян урожая 2014 г. составляла 5%, после окончания развития первой генерации текущего года (июль 2015 г.) – 70%.

Таблица 5.  

Степень зараженности семян Gleditsia spp. и Gymnocladus dioicus в разных регионах

Страна Кормовое растение Зараженность семян, % Источник
Украина (Харьковская обл.) G. triacanthos 19.1 Lezhenina, Vasylieva, 2018
Украина (Днепропетровская обл.) G. triacanthos 46.5 Зайцева, 2018
Южный Казахстан G. triacanthos 10.0 Темрешев, Макежанов, 2019
Россия (Волгоградская обл.) G. triacanthos 15.3 Белицкая и др., 2019
G. caspica 17.4 Белицкая и др., 2019
G. × texana 6.3 Белицкая и др., 2019
Россия (Краснодарский край) G. triacanthos 74.2 Щуров и др., 2017
Венгрия Gymnocladus dioicus 30.56 György, Tuda, 2020

Последствия инвазии. Спустя два года после первого обнаружения M. dorsalis в Донбассе лесные хозяйства Донецкой обл. столкнулись с острой проблемой дефицита семенного материала для выращивания гледичии, которая является одной из основных лесообразующих пород в искусственных санитарно-защитных и агролесомелиоративных насаждениях. Негативное влияние видов рода Megabruchidius Borowiec 1984 на семенную продуктивность гледичии трехколючковой отмечено также на Северо-Западном Кавказе (Щуров и др., 2017). В связи с тем, что самки откладывают яйца на недозревшие плоды, семена которых непригодны для сбора и хранения, решить проблему заготовки семян изменением сроков сбора не представляется возможным. Методики, позволяющие отсеивать пораженные семена, не разработаны. Сведения о химических методах борьбы с M. dorsalis в литературных источниках отсутствуют.

Формирование комплекса специализированных фитофагов гледичии в Европе. К настоящему времени на территории Европы натурализовались шесть североамериканских специализированных фитофагов гледичии: четырехногий клещ Aculops gleditsiae (Keifer 1959) (Aranei, Trombidiformes, Eriophyidae), цикадка Penestragania apicalis (Osborn & Ball 1898), жуки-зерновки Megabruchidius tonkineus (Pic 1904), Megabruchidius dorsalis (Fåhraeus 1839) и Amblycerus robiniae (Fabricius 1781), а также гледичиевая листовая галлица (Dasineura gleditchiae (Osten Sacken 1866)) (Diptera, Cecidomyiidae) (Мартынов, Никулина, 2020; Rădac et al., 2021).

Особый интерес представляет появление на территории Российского Причерноморья жуков-зерновок рода Megabruchidius. В 2005 г. в г. Краснодар зарегистрирован M. tonkineus, в 2013 г. в Краснодарском и Ставропольском краях был найден второй представитель рода, M. dorsalis (Коротяев, 2011, 2015). Дальнейшие исследования показали резкое сокращение численности M. tonkineus на фоне роста численности и расширения ареала M. dorsalis. Если в 2014 г. в Краснодаре из плодов гледичии выходили только M. tonkineus, то в 2016 г. – исключительно M. dorsalis (Щуров и др., 2017). В ходе наших исследований с 2015 по 2020 г. на юге России и в Донбассе повсеместно фиксировался исключительно M. dorsalis. Вопрос о причинах замещения одного инвазивного вида другим остается открытым.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

История инвазии M. dorsalis демонстрирует непредсказуемость экологических последствий интродукции растений и многообразие путей формирования комплекса их фитофагов за пределами естественного ареала. Ведущую роль в формировании вторичного ареала восточноазиатского вида M. dorsalis в Евразии сыграл североамериканский интродуцент – гледичия трехколючковая, нашедшая широкое применение в лесном строительстве Южной и Центральной Европы, а также Средней Азии. Анализ современного распространения M. dorsalis в Евразии позволяет предположить наличие двух векторов инвазии. В формировании европейских популяций ведущую роль, вероятно, сыграл занос вида с семенами, в формировании среднеазиатских популяций – саморасселение из естественного ареала по сети насаждений гледичии трехколючковой.

Пластичность жизненного цикла M. dorsalis, возможность развития как в зрелых, так и в созревающих семенах, высокий репродуктивный потенциал, способность зимовать на личиночных и имагинальной стадиях, а также неограниченная кормовая база создали предпосылки для формирования обширного вторичного ареала этого вида.

Евразиатские популяции M. dorsalis, адаптированные к развитию на гледичии трехколючковой, в случае заноса в Северную Америку представляют угрозу естественным лесам с участием гледичии и бундука канадского.

Список литературы

  1. Артохин В.Г., Калуцкий К.К., Тюриков Ф.Т., 1982. Древесные породы мира. Т. 3: Древесные породы СССР / Под ред. К.К. Калуцкого. М.: Лесная промышленность. С. 109–110.

  2. Белицкая М.Н., Грибуст И.Р., Блюм К.Я., 2019. Инвазивные вредители древесных растений семейства Fabaceae в насаждениях Нижневолжского региона // Научно-агрономический журнал. № 3. С. 19–23.

  3. Габрид Н.В., 2017. Фауна членистоногих вредителей деревьев и кустарников ботанического сада им. Э.З. Гареева НАН КР // Современное состояние и перспективы сохранения биоразнообразия растительного мира. Материалы международной научной конференции, посвященной 85-летию д.б.н. Ахматова К.А. и 80-летию чл.-корр. НАН КР, д.б.н. Криворучко В.П. (5 октября 2017 г., г. Бишкек). Бишкек. С. 70–79.

  4. Зайцева І.А., 2018. Зернівка гледичієва мала – Megabruchidius dorsalis Fähraeus, 1839 (Coleoptera, Chrysomelidae, Bruchinae) у зелених насадженнях м. Дніпро // Рослини та урбанізація. Матеріали сьомої Міжнародної науково-практичної конференції (3 березня 2018 р., м. Дніпро). Дніпро. С. 130–132.

  5. Коротяев Б.А., 2011. Об инвазии восточноазиатской зерновки Megabruchidius tonkineus (Pic) (Coleoptera, Bruchidae), развивающейся в плодах гледичии, на Северо-Западный Кавказ // Энтомологическое обозрение. Т. 90. № 3. С. 592–594.

  6. Коротяев Б.А., 2015. Находка второго вида восточноазиатского рода зерновок Megabruchidius Borowiec (Coleoptera, Bruchidae) в семенах гледичии в Краснодарском и Ставропольском краях // Энтомологическое обозрение. Т. 94. № 1. С. 100–102.

  7. Мартынов В.В., Никулина Т.В., 2016. Новые инвазивные виды жуков-зерновок (Coleoptera: Chrysomelidae: Bruchinae) в фауне Крыма // Заповедники Крыма – 2016: Биологическое и ландшафтное разнообразие, охрана и управление. Тезисы VIII Международной научно-практической конференции (28–30 апреля 2016 г., г. Симферополь). Симферополь. С. 323–325.

  8. Мартынов В.В., Никулина Т.В., 2016а. Новые инвазивные насекомые-фитофаги в лесах и искусственных лесонасаждениях Донбасса // Кавказский энтомологический бюллетень. Т. 12. Вып. 1. С. 41–51.

  9. Мартынов В.В., Никулина Т.В., Форощук В.П., 2016. Инвазивные насекомые-фитофаги в городских насаждениях Луганска // Современные экологические проблемы и пути их решения. Материалы I Международной науч. практ. конференции, посвященной юбилею Луганского национального аграрного университета (Луганск, 22–23 ноября 2016 г.). Луганск. С. 83–88.

  10. Мартынов В.В., Никулина Т.В., 2020. Penestragania apicalis (Osborn & Ball, 1898) (Hemiptera: Cicadellidae: Iassinae) – новый инвазивный фитофаг гледичии в Восточной Европе // Биология растений и садоводство: теория, инновации. № 4. С. 50–55.

  11. Мартынов В.В., Никулина Т.В., Шохин И.В., Терсков Е.Н., 2020. Материалы к фауне инвазивных насекомых Предкавказья // Полевой журнал биолога. Т. 2. № 2. С. 99–122.

  12. Мартынов В.В., Приходько С.А., Никулина Т.В., 2018. Новые инвазивные виды жуков-зерновок (Coleoptera: Chrysomelidae: Bruchinae) в фауне Грузии // Промышленная ботаника. Вып. 18. № 4. С. 63–69.

  13. Мателешко О.Ю., 2019. Новий інвазійний шкідник гледичії Megabruchidius dorsalis (Coleoptera: Chrysomelidae: Bruchinae) на Західній Україні // Матеріали 73 підсумкової конференції професорсько-викладацького складу ДВНЗ “УжНУ”. Серія “Біологія”. Т. I (23 травня 2019 р., м. Ужгород). Ужгород. С. 47–48.

  14. Темрешев И.И., Валиева Б.Г., 2016. Megabruchidius dorsalis Fahreus, 1839 – инвазивный вид в фауне зерновок (Coleoptera, Chrysomelidae, Bruchinae) Казахстана // Евразиатский энтомологический журнал. Т. 15. Вып. 2. С. 139–142.

  15. Темрешев И.И., Макежанов А.М., 2019. О расширении ареала инвазивного вида жука-зерновки Megabruchidius dorsalis Fahreus, 1839 (Coleoptera, Chrysomelidae, Bruchinae) в Туркестанской области (южный Казахстан) // Acta Biologica Sibirica. Т. 5. № 4. С. 1–4.

  16. Щуров В.И., Шаповалов М.И., Замотайлов А.С., Бондаренко А.С., Сапрыкин М.А., Щурова А.В., 2017. Новые данные о распространении гледичиевых зерновок рода Megabruchidius Borowiec, 1984 (Coleoptera, Chrysomelidae) на Северо-Западном Кавказе // Наука Кубани. № 3. С. 71–83.

  17. Anton K.-W., 2010. Chrysomelidae: Bruchinae // Catalogue of Palaearctic Coleoptera. V. 6. Eds I. Löbl, A. Smetana. Stenstrup: Apollo Books. P. 339–353.

  18. Beenen R., Roques A., 2010. Chapter 8.3. Leaf and Seed Beetles (Coleoptera, Chrysomelidae) // BioRisk. V. 4. № 1. P. 267–292.

  19. Borowiec L., 1987. The genera of seed-beetles (Coleoptera, Bruchidae) // Polskie Pismo Entomologiczne. V. 57. P. 3–207.

  20. Callot H., 2013. Quelques aspects de l’entomofaune des Gleditsia (Cesalpiniacaeae) en Alsace: Megabruchidius dorsalis Fåhraeus, 1839 et Penestragania apicalis (Osborn & Ball, 1898) (Coleoptera, Chrysomelidae, Bruchinae et Hemiptera, Cicadellidae, Iassinae) // Bulletin de la Société Entomologique de Mulhouse. V. 69. № 4. P. 63–67.

  21. Callot H., Brua Ch., Wagner A., 2016. Bruches exotiques en Alsace: Acanthoscelides pallidipennis (Motschulsky, 1874), Bruchidius siliquastri Delobel, 2007 et Megabruchidius dorsalis (Fåhraeus, 1839) (Coleoptera, Chrysomelidae, Bruchinae) Entomofaune des gousses de Gymnocladus dioica (L.) K. Koch et comportement aberrant d’un Curculio glandium Marsham, 1802 (Coleoptera, Curculionidae) // Bulletin de la Société Entomologique de Mulhouse. V. 72. № 3. P. 37–44.

  22. Di-Iorio O.R., 2005. An Asian species of Bruchinae (Coleoptera: Chrysomelidae) developing in the seeds of Gleditsia triacanthos L. (Caesalpiniaceae) in Argentina // Agrociencia. V. 39. № 3. P. 327–337.

  23. Di-Iorio O.R., 2015. A new previously predicted larval host for the Asian seed beetle Megabruchidius tonkineus (Pic, 1904), and the incorporation of M. dorsalis (Fåhraeus, 1839) to the Argentinian fauna of Bruchinae (Coleoptera: Chrysomelidae) // Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa. № 56. P. 327–334.

  24. Fritzsche K., Delobel A., 2012. Megabruchidius dorsalis (Fåhraeus, 1839), bruche nouvelle pour la faune française (Col., Chrysomelidae, Bruchinae) // Bulletin de la Société entomologique de France. V. 117. № 3. P. 389–390.

  25. Fursov V.N., Nazarenko V.Yu., 2015. Invasive species Megabruchidius dorsalis (Coleoptera, Chrysomelidae, Bruchinae) – a new record in the fauna of Ukraine // Vestnik Zoologii. V. 49. № 3. P. 286.

  26. György Z., Tuda M., 2020. Host-plant range expansion to Gymnocladus dioica by an introduced seed predatory beetle Megabruchidius dorsalis // Entomological Science. V. 23. Iss. 1. P. 28–32.

  27. Kergoat G.J., Delobel P., Delobel A., 2007. Phylogenetic relationships of a new species of seed-beetle infesting Cercis siliquastrum L. in China and in Europe (Coleoptera: Chrysomelidae: Bruchinae: Bruchini) // Annales de la Société Entomologique de France. V. 43. Iss. 3. P. 265–271.

  28. Kingsolver J.M., 2004. Handbook of the Bruchidae of the United States and Canada (Insecta: Coleoptera). V. 1. // USDA Technical Bulletin. № 1912. P. 1–324.

  29. Korotyaev B.A., 2016. First records of an East Asian seed beetle Megabruchidius dorsalis Fåhraeus (Coleoptera, Bruchidae) from Germany and the Black Sea Coast of Crimea and Caucasus // Entomological Review. V. 96. № 4. P. 460–461.

  30. Kurota H., 2004. Overwintering strategies depending on high cold hardiness in nondiapause stages in Bruchidius dorsalis (Coleoptera: Bruchidae) // Physiological ecology. V. 33. № 5. P. 1163–1168.

  31. Kurota H., Shimada M., 2001. Photoperiod- and temperature-dependent induction of larval diapause in a multivoltine bruchid, Bruchidius dorsalis // Entomologia Experimentalis et Applicata. V. 99. Iss. 3. P. 361–369.

  32. Kurota H., Shimada M., 2002. Geographical variation in the seasonal population dynamics of Bruchidius dorsalis (Coleoptera: Bruchidae): constraints of temperature and host plant phenology // Environmental Entomology. V. 31. Iss. 3. P. 469–475.

  33. Kurota H., Shimada M., 2003. Geographical variation in photoperiodic induction of larval diapause in the bruchid beetle, Bruchidius dorsalis: polymorphism in overwintering stages // Entomologia Experimentalis et Applicata. V. 107. Iss. 1. P. 11–18.

  34. Kurota H., Shimada M., 2003a. Photoperiod-dependent adult diapause within a geographical cline in the multivoltine bruchid, Bruchidius dorsalis // Entomologia Experimentalis et Applicata. V. 106. Iss. 3. P. 177–185.

  35. Kurota H., Shimada M., 2007. Over-wintering stage polymorphism of a bruchine beetle: geographical variation in optimal diapause strategy // Ecological Entomology. V. 32. Iss. 6. P. 722–731.

  36. Lezhenina I.P., Vasylieva Yu.V., 2018. Megabruchidius dorsalis (Fåhraeus, 1839) (Coleoptera: Chrysomelidae: Bruchinae) is a new adventive species in the Kharkiv Region (Ukraine) // The Kharkov Entomological Society Gazette. V. 26. Iss. 2. P. 15–18.

  37. Lezhenina I.P., Vasylieva Yu.V., 2020. On the biology of the East Asian seed beetle, Megabruchidius dorsalis (Coleoptera, Chrysomelidae, Bruchinae), an adventive species for Ukraine // Zoodiversity. V. 54. № 4. P. 307–316.

  38. Martynov V.V., Nikulina T.V., 2014. The first finding of invasive species Megabruchidius dorsalis (Fåhraeus, 1839) (Coleoptera: Chrysomelidae: Bruchinae) in the fauna of Ukraine // Vestnik Zoologii. V. 48. № 3. P. 286.

  39. Martynov V.V., Nikulina T.V., 2015. Bruchidius siliquastri Delobel, 2007 (Coleoptera: Chrysomelidae: Bruchinae), a new invasive species of seed-beetles in the Crimea Peninsula // Euroasian Entomological Journal. V. 14. № 6. P. 252–253.

  40. Migliaccio E., Zampetti M.F., 1989. Megabruchidius dorsalis e Acanthoscelides pallidipennis, specie nouve per la fauna italiana (Coleoptera, Bruchidae) // Bollettino dell’Associazione Romana di Entomologia. V. 43. № 1–4. P. 63–69.

  41. Morimoto K., 1989. A synopsis of the bruchid fauna of Japan // Bruchids and Legumes: Economics, Ecology and Coevolution. Proceedings of the Second International Symposium on Bruchids and Legumes (Japan, Okayama, 6–9 September 1989). Series Entomologica. V. 46. Dordrecht; Boston; London: Kluwer Academic Publishers. P. 131–140.

  42. Pintilioaie A.-M., Manci C.-O., Fusu L., Mitroiu M.-D., Rădac A.-I., 2018. New invasive bruchine species (Chrysomelidae: Bruchinae) in the fauna of Romania, with a review on their distribution and biology // Annales de la Société Entomologique de France (N.S.). V. 54. Iss. 5. P. 401–409.

  43. Rabitsch W., 2016. Der asiatische gleditschien-samenkäfer Megabruchidius dorsalis (Fåhraeus, 1839) (Coleoptera: Chrysomelidae: Bruchinae), in Österreich nachgewiesen // Beiträge zur Entomofaunistik. V. 17. P. 153–154.

  44. Rădac I.-A., Manci C.O., Pintilioaie A.-M., 2021. Amblycerus robiniae (Fabricius, 1781) (Chrysomelidae: Bruchinae), an alien species established in Europe // BioInvasions Records. V. 10. Iss. 1. P. 57–64.

  45. Rheinheimer J., 2014. Megabruchidius tonkineus neu für Baden-Württemberg und M. dorsalis neu für Deutschland (Coleoptera: Bruchidae) // Mitteilungen des Entomologischen Vereins Stuttgart. V. 49. P. 61–64.

  46. Reibnitz J., Wendt I., 2015. Carpophilus dimidiatus (Fabricius) und Megabruchidius dorsalis (Fåhraeus) – Zucht aus Geweihbaum-Samen (Col., Nitidulidae und Bruchidae) // Mitteilungen des Entomologischen Vereins Stuttgart. Jhg. 50. S. 250.

  47. Ribeiro-Costa C.S., Almeida L.M., 2012. Seed-chewing beetles (Coleoptera: Chrysomelidae, Bruchinae) // Insect Bioecology and Nutrition for Integrated Pest Management. Panizzi A.R., Parra J.R.P. (Eds). Florida: CRC Press. P. 325–352.

  48. Říha M., Bezdek J., 2015. Checklist of Slovak seed-beetles (Coleoptera: Chrysomelidae: Bruchinae), with the first record of invasive Megabruchidius dorsalis (Fahraeus, 1839) // Studies and Reports. Taxonomical Series. V. 11. № 1. P. 167–173.

  49. Ruta R., Jałoszyński P., Wanat M., 2017. Megabruchidius dorsalis (Fåhraeus, 1839) – inwazyjny strąkowiec nowy dla Polski (Coleoptera: Chrysomelidae: Bruchinae) // Wiadomości Entomologiczne. V. 36. № 3. P. 162–166.

  50. Sajna N., 2019. First record of non-native Asian seed beetle, Megabruchidius dorsalis (Fåhraeus, 1839) and its parasitoid, in Slovenia // BioInvasions Records. V. 8. Iss. 3. P. 515–520.

  51. Schnabel A., Wendel J.F., 1998. Cladistic biogeography of Gleditsia (Leguminosae) based on ndhf and rpl16 chloroplast gene sequences // American Journal of Botany. V. 85. Iss. 12. P. 1753–1765.

  52. Shimada M., 1994. The dynamic world of bruchids // Discovering the Earth When Looking at Experimental Dishes. Fujii K., Shimada Z., Kawabata M. (Eds). Tokyo: Heibonsha. P. 13–96.

  53. Shimada M., Kurota H., Toquenaga Y., 2001. Regular distribution of larvae and resource monopolization in the seed beetle Bruchidius dorsalis infesting of the Japanese honey locust Gleditsia japonica // Population Ecology. V. 43. Iss. 3. P. 245–252.

  54. Sytschak N., 2019. Species: Megabruchidius dorsalis (Fåhraeus, 1839) // UkrBIN: Ukrainian Biodiversity Information Network. URL: http://ukrbin.com/index.php?id=359908 (Accessed: March, 14, 2021).

  55. Takakura K., 1999. Active female courtship behavior and male nutritional contribution to female fecundity in Bruchidius dorsalis (Fåhraeus) (Coleoptera: Bruchidae) // Researches on Population Ecology. V. 41. Iss. 3. 269–273.

  56. Yus Ramos R., 2009. Revisión del género Megabruchidius Borowiec, 1984 (Coleoptera: Bruchidae) y nuevas citas para la fauna Europea // Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa. № 45. P. 371–382.

  57. Yus Ramos R., Ventura D., Bensusan K., Coello-Garcia P., Gyorgy Z., Stojanova A., 2014. Alien seed beetles (Coleoptera: Chrysomelidae: Bruchinae) in Europe // Zootaxa. V. 3826. № 3. P. 401–448.

  58. Zerova M.D., Fursov V.N., 2015. A new species of the genus Eurytoma (Hymenoptera, Chalcidoidea, Eurytomidae) from the seeds of honey locust Gleditsia triacanthos (Caesalpiniaceae) in Ukraine // Vestnik Zoologii. V. 49. № 4. P. 369–372.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Зоологический журнал

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал