Зоологический журнал, 2022, T. 101, № 5, стр. 492-517
Аспекты биогеографии гельминтов, паразитирующих у птиц Баренцева моря: особенности распространения и гостального распределения
В. В. Куклин *
Мурманский морской биологический институт РАН
183010 Мурманск, Россия
* E-mail: VV_Kuklin@mail.ru
Поступила в редакцию 12.02.2021
После доработки 03.03.2021
Принята к публикации 04.03.2021
- EDN: TELPHL
- DOI: 10.31857/S0044513422030072
Аннотация
На сегодняшний день в желудочно-кишечном тракте и других внитренних органах птиц Баренцева моря обнаружено 53 вида гельминтов, циркуляция которых осуществляется в пелагических и прибрежных биоценозах. В представленной работе автором по итогам собственных многолетних исследований и изучения данных научной литературы произведен анализ распространения и гостального распределения этих паразитов в других географических областях. Установлено, что единственным эндемиком Баренцева моря является цестода Tetrabothrius morschtini. В Северной Атлантике обнаружено 52 вида, в Северной Пацифике – 48, в Южной Атлантике и в Австрало-Новозеландской области – по 6, в Антарктике – 5, в Южной Пацифике – 4, в бассейне Индийского океана – 3. Анализ позволил определить, что для указанных паразитов характерны 2 основных типа распределения. Амфибореальное распределение, отмеченное у большинства видов, – следствие существования единого трансарктического ареала многих промежуточных и окончательных хозяев гельминтов в Плиоцене, а также следствие дисперсии их инвазионного начала птицами в межледниковые периоды Плейстоцена. Биполярное распределение, характерное для 12 видов, вероятно, обусловлено переносом паразитов из Голарктики окончательными хозяевами в ходе видовой дивергенции или при совершении сезонных миграций. Не исключено, что некоторые виды гельминтов переселились вместе с окончательными хозяевами из приантарктических районов в Голарктику. Проведена оценка роли ключевых эволюционно-экологических факторов (мобильность окончательных хозяев, наличие промежуточных хозяев, продолжительность жизни половозрелых стадий гельминтов), определяющих закономерности биогеографии различных паразито-хозяинных комплексов.
В морских экосистемах (включая арктические) круг хозяев и ареалы паразитов, как правило, ограничены генеалогическими и экологическими связями. При этом гельминтофауна каждого вида животных обычно имеет мозаичную структуру и может включать и автохтонные, и аллохтонные компоненты с разными типами распространения – от повсеместного до локально-очагового. Особенности распределения могут быть связаны с эволюционной историей паразитов и хозяев, абиотическими условиями среды в разных районах, степенью подвижности окончательных хозяев и особенностями жизненных циклов гельминтов. Исследования в области познания путей и направлений расселения гельминтов и на региональном, и на глобальном уровнях представляют большой интерес.
С учетом сложной геологической и ледниковой истории Баренцева моря вопросы географии биоты (включая паразитов) в указанном регионе требуют тщательного и детального рассмотрения. С одной стороны, современный биологический режим Баренцева моря почти полностью определяется привносимыми водами Северной Атлантики, с другой – около 75% разнообразия северо-атлантической биоты составляют виды северо-тихоокеанского происхождения (Golikov et al., 1990). В значительной степени состав и структура фауны и в Северной Атлантике, и в Северной Пацифике формировались под влиянием долговременных и крупномасштабных геологических событий Плиоцена-Плейстоцена. Изменяющиеся во времени и в пространстве условия среды неизбежно влияли, в том числе, на встречаемость, пути циркуляции и распределение гельминтов морских птиц.
Паразитофауне морских птиц в плане изучения исторической биогеографии до определенного времени уделялось незначительное внимание. Лишь на рубеже ХХ–ХХI столетий рост объема первичного материала и использование современных методов эмпирических и филогенетических исследований позволили определить базовые временны́е рамки и эволюционно-экологические механизмы формирования паразитофауны птиц в Голарктике (концепция арктических рефугиумов) (Hoberg, Adams, 2000). Анализ современных данных по паразитам баренцевоморской орнитофауны может существенно расширить представление о биогеографии гельминтов, циркулирующих в морских биоценозах.
Основная цель представленной работы – зоогеографический анализ распространения гельминтов птиц, зарегистрированных в Баренцевоморском регионе и циркулирующих в морских экосистемах, определение закономерностей и наиболее вероятных причин географического распределения различных паразито-хозяинных комплексов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
При проведении зоогеографической ревизии проанализирована информация о встречаемости гельминтов птиц с морскими жизненными циклами, зарегистрированных в Баренцевоморском регионе (по результатам собственных исследований автора), в других географических областях (Северная и Южная Атлантика, Северная и Южная Пацифика, бассейн Индийского океана, Австралия и Новая Зеландия, Антарктика) (по материалам научной литературы). Учитывались сообщения о регистрации как половозрелых стадий паразитов, так и их личинок в промежуточных хозяевах.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Основные результаты исследования представлены в табл. 1. Согласно полученным данным, из 53 рассмотренных видов в качестве единственного эндемика Баренцева моря можно выделить цестоду Tetrabothrius morschtini. 52 вида гельминтов зарегистрировано в Северной Атлантике, 48 – в Северной Пацифике. Встречаемость изученных паразитов в других регионах была не столь массовой (в Южной Атлантике и Австрало-Новозеландской области отмечено по 6 видов, в Антарктике – 5, в Южной Пацифике – 4 вида, в бассейне Индийского океана – 3).
Таблица 1.
Встречаемость гельминтов, обнаруженных в птицах Баренцева моря, у птиц в других географических районах
| Виды гельминтов | Географические районы, хозяева, источники | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Баренцево море |
Северная Атлантика |
Южная Атлантика | Северная Пацифика |
Южная Пацифика | Бассейн Индийского океана | Австралия и Новая Зеландия | Антарктика | |
| Trematoda Cryptocotyle lingua (Lühe 1899) |
Серебристая чайка, морская чайка, бургомистр, моевка, глупыш, гагарка, атлантический чистик, тонкоклювая кайра, толстоклювая кайра | Серебристая чайка, морская чайка, сизая чайка, моевка, хохотунья, клуша, озерная чайка, гагарка, красношейная поганка, полярная гагара, скопа (Nicoll, 1923; Pemberton, 1963; Threlfall, 1968, 1968a; Bakke, 1972; Eydal et al., 1994; Kinsella et al., 1996; Daoust et al., 1998; Forrester, Spalding, 2003; Sanmartin et al., 2005) | – | Восточно-сибирская чайка, тихоокеанская чайка, сизая чайка, чернохвостая чайка, бургомистр, серокрылая чайка, очковый чистик (Белогуров и др., 1968; Бондаренко, Контримавичус, 1999; Yamaguti, 1939; Ching, 1960; Lee et al., 2020) | – | – | – | – |
| Cryptocotyle concavum (Creplin 1825) |
Серебристая чайка, морская чайка, бургомистр, моевка, глупыш | Сизая чайка, хохотунья, клуша, озерная чайка, полярная гагара, хохлатый баклан, обыкновенная гага (Nicoll, 1923; Pemberton, 1963; Bakke, 1972; Daoust et al., 1998; Borgsteede et al., 2005; Sanmartin et al., 2005) | – | Метацеркарии – в трехиглой колюшке Gasterosteus aculeatus (Wotton, 1957) | – | – | – | – |
| Himasthla larina (=littorinae) (Stunkard, 1966) Ishkulov et Kuklin 1998 |
Серебристая чайка, морская чайка, бургомистр | Серебристая чайка (эксперимент), партениты – в гастроподах рода Littorina, метацеркарии – в мидиях Mytlus edulis (Stunkard, 1966) | – | Партениты – в гастроподах Littorina sitkana (К.В. Галактионов, личное сообщение) | – | – | – | – |
| Himasthla leptosoma (Creplin, 1829) Dietz, 1909 |
Морской песочник | Серебристая чайка, озерная чайка, травник, большой улит, чернозобик, перевозчик, исландский песочник (Rayski, Fahmy, 1962; Loos-Frank, 1967; Threlfall, 1967; Creutz, Gottschalk, 1969) | – | Чернозобик, черная камнешарка (Schmidt, Neiland, 1968; Ching, 1990) | – | – | Малый веретенник (Allison, 2001) | – |
| Gymnophallus deliciosus (Olsson, 1893) |
Серебристая чайка, морская чайка, бургомистр, гага-гребенушка | Серебристая чайка, морская чайка, полярная чайка, бургомистр, хохотунья, клуша, сизая чайка (Odhner, 1905; Nicoll, 1923; Pemberton, 1963; Threlfall, 1967, 1968, 1968a; Bakke, 1972; Fraser, 1974; Brinkmann, 1975; Sanmartin et al., 2005) | – | Серебристая чайка, западная чайка, конюга-крошка, турпан, каменушка; метацеркарии – в мидиях Mytlus edulis (Алексеев, Сметанина, 1970; Белогуров и др., 1968; Леонов и др., 1963; Reish, 1950; Ching, 1991) | – | – | – | Доминиканская чайка, белая ржанка, южнополярный поморник (Jones, William, 1968; Hoberg, 1984c; Zdzitowiecki et al., 1989) |
| Gymnophallus choledochus (Odhner, 1900) |
Обыкновенная гага, гага-гребенушка | Серебристая чайка, морская чайка, сизая чайка, обыкновенная гага, гага-гребенушка, пеганка, пестроносый турпан, синьга, кулик-сорока; спороцисты – в бивальвиях Cerastoderma edule, метацеркарии – в полихетах Diopatra neapolitana (Odhner, 1905; Loos-Frank, 1969; Bishop, Threlfall, 1974; Brinkmann, 1975; Bourgeois, 1980; Rangel, Santos, 2009; Feis et al., 2015; Skirnisson, 2015) | – | – | – | – | – | – |
| Gymnophallus somateriae (Levinsen, 1881) Odhner, 1900 |
Обыкновенная гага, гага-гребенушка, морской песочник | Обыкновенная гага, гага-гребенушка, синьга, пеганка; спороцисты и метацеркарии – в бивальвиях Macoma balthica (Odhner, 1905; Loos-Frank, 1971; Pekkarinen, Ching, 1994; Borgsteede et al., 2005) | – | Синьга, пестроносый турпан, морянка, исландский гоголь; спороцисты и метацеркарии – в бивальвиях рода Macoma (Ching, 1973, 1991) | – | – | – | – |
| Gymnophallus bursicola (Odhner, 1900) |
Гага-гребенушка | Обыкновенная гага, синьга, пестроносый турпан, морянка (Odhner, 1905; Brinkmann, 1956; Bourgeois, 1980; Skirnisson, 2015) | – | Турпан, синьга (Yamaguti, 1939) | – | – | – | – |
| Parvatrema affinis (Jameson, Nicoll, 1913) James, 1964 |
Кулик-сорока | Серебристая чайка, полярная крачка, кулик-сорока, кряква (эксперимент), метацеркарии – в бивальвиях Macoma balthica (Зеликман, 1953; Swennen, Ching, 1974) | – | Бургомистр, тихоокеанская чайка, моевка, речная крачка, обыкновенная гага, морянка, метацеркарии – в бивальвиях Macoma balthica (Орловская, Леонов, 1975; Бондаренко, Контримавичус, 1999; Атрашкевич и др., 2005; Pekkarinen, Ching, 1994) | – | – | – | – |
| Parvatrema borealis (Stunkard, Uzmann, 1958) |
Обыкновенная гага | Обыкновенная гага, спороцисты и метацеркарии – в бивальвиях Gemma gemma (Stunkard, Uzmann, 1958; Stunkard, 1962) | – | Перепончатопалый улит, спороцисты и метацеркарии – в бивальвиях Gemma gemma, Nutricola tantilla и в полихетах Nereis (Neanthei) succinea (Oglesby, 1965; Ching, 1990, 1991) | – | – | – | – |
| Parvatrema margaritense (Ching, 1982) Galaktionov, Irwin, Saville, 2006 |
Морской песочник | Серебристая чайка, обыкновенная гага (эксперимент) (Galaktionov et al., 2006) | – | Метацеркарии – в гастроподах Margarites costalis, M. helicinus, M. pupillus (Ching, 1982) | – | – | – | – |
| Ornithobilharzia canaliculata (Rudolphi, 1819) |
Западно-сибирская чайка | Хохотунья, делавэрская чайка, черноголовая чайка, речная крачка, партениты – в гастроподах Batillaria minima (Леонов, 1958; Lauer, Fried, 1975; Lockyer et al., 2003; Sanmartin et al., 2005) | Доминиканская чайка (Gonzales-Acuña et al., 2009) | Западная чайка (Brant, 2017) | – | Аденская чайка (Wittenberg, Lendy, 1967) | Доминиканская чайка (Rind, 1984) | – |
| Renicola somateriae (Belopolskaja, 1952) |
Обыкновенная гага, гага-гребенушка | Обыкновенная гага, гага-гребенушка (Skirnisson, Jonson, 1996; Skirnisson, 2015) | – | Обыкновенная гага, морянка (Белогуров, 1965; Цимбалюк, 1965) | – | – | – | – |
| Microphallus pygmaeus (Levinsen, 1881) Odhner, 1905 |
Серебристая чайка, морская чайка, бургомистр, обыкновенная гага, морской песочник | Обыкновенная гага, гага-гребенушка, синьга, серебристая чайка (Леонов, 1958; Nicoll, 1923; Brinkmann, 1956; Deblock, Tran Van Ky, 1966; Bishop, Threlfall, 1974; Skirnisson, 2015) | – | – | – | – | – | – |
| Microphallus pseudopygmaeus (Galaktionov, 1980) |
Обыкновенная гага, гага-гребенушка, морской песочник | Обыкновенная гага, стеллерова гага (Галактионов, 2009) | – | Обыкновенная гага, морянка, каменушка; метацеркарии – в гастроподах Falsingula athera, Littorina sitkana, Boreocyngula martini (Атрашкевич и др., 2008; Галактионов, 2009; Ching, 1961) | – | – | – | – |
| Microphallus triangulatus (Galaktonov, 1984) |
Обыкновенная гага | Обыкновенная гага (Galaktionov et al., 2012) | – | Обыкновенная гага (Galaktionov et al., 2012) | – | – | – | – |
| Microphallus piriformes (Odhner, 1905) Galaktionov, 1983 |
Серебристая чайка, морская чайка, морской песочник | Серебристая чайка, кулик-сорока (Galaktionov et al., 2012) | – | – | – | – | – | – |
| Microphallus similis (Jaеgerskioеld, 1900) |
Серебристая чайка, морская чайка | Серебристая чайка, морская чайка, клуша, озерная чайка, пестроносая крачка, кулик-сорока, чернозобик, исландский песочник, обыкновенная гага, синьга (Леонов, 1958; Nicoll, 1923; Rayski, Fahmy, 1962; Deblock, Tran Van Ky, 1966) | – | Тихоокеанская чайка, серокрылая чайка, морской песочник, чернозобик; метацеркарии – у краба Cancer magister (Белогуров, 1965; Цимбалюк, 1965; Орловская, Леонов, 1975; Ching, 1965, 1991; Galaktionov et al., 2012) | – | – | – | – |
| Maritrema arenaria (=gratiosum) (Hadley, Castle, 1940) |
Серебристая чайка, морская чайка, бургомистр | Серебристая чайка, хохотунья, камнешарка, обыкновенная гага; метацеркарии – в усоногих раках Semibalanus balanoides (Hadley, Castle, 1940; Irwin, Prentice, 1976; Borgsteede et al., 2005; Sanmartin et al., 2005) | – | Исландский гоголь, камнешарка; метацеркарии – в усоногих раках Balanus glandula (Ching, 1978) | – | – | Новозеландский кулик-сорока, малый веретенник (Allison, 2000, 2001) | – |
| Maritrema echinocirrata (=eroliae) (Leonov, 1958) |
Серебристая чайка | Серебристая чайка, клуша, речная крачка, пестроносая крачка (Леонов, 1958) | Камнешарка, белолобый зуек, доминиканская чайка (Deblock, Canaris, 1992; Canaris et al., 2003; Gonzales-Acuña et al., 2009) | Чернозобик, горный дупель (Uchida et al., 1991) | – | – | Камнешарка, красношапочный зуек (Deblock, Canaris, 1996) | – |
| Maritrema linguilla (Jägerskiöld, 1909) |
Морской песочник | Морской песочник, перевозчик, хохотунья; метацеркарии – в амфиподах Ampithoe rubricata и в мокрицах Ligia oceanica (Deblock, Tran Van Ky, 1966; Benjamin, James, 1987; Sanmartin et al., 2005) | – | Морской песочник (Белогуров, 1965) | – | – | – | – |
| Levinseniella propinqua (Jägerskiöld, 1907) |
Морской песочник | Хохотунья, песочник-крошка, пятнистый перевозчик, кулик-сорока, галстучник, перепончатопалый галстучник, зуек Вильсона, обыкновенная гага; метацеркарии – в крабах Carcinus maenas (Rankin, 1939; Cable et al., 1960; Sanmartin et al., 2005; Skirnisson, 2015) | Камнешарка, белолобый зуек (Canaris et al., 2003) | Глупыш, тихоокеанская чайка, морянка, каменушка, сибирский пепельный улит, черная камнешарка, галстучник, американская ржанка (Губанов, 1952; Белогуров, 1965; Цимбалюк, 1965; Ching, 1960, 1965; Deblock, Rausch, 1972) | – | – | – | – |
| Tristriata anatis (Belopolskaja, Skrjabin, 1953) |
Обыкновенная гага, гага-гребенушка, стеллерова гага | Обыкновенная гага, песец (Skirnisson et al., 1993; Gonchar, Galaktionov, 2017) | – | Обыкновенная гага, гага-гребенушка, морянка, морская чернеть, каменушка, пестроносый турпан (Белогуров, 1965; Цимбалюк, 1965; Frame, 1969; Gonchar, Galaktionov, 2017) | – | – | – | – |
| Catatropis verrucosa (Frölich, 1789) Odhner, 1905 |
Обыкновенная гага | Обыкновенная гага, гага-гребенушка (Odhner, 1905; Borgsteede et al., 2005; Skirnisson, 2015) | – | Американский бекасовидный веретенник (Бондаренко, Контримавичус, 1999) | – | – | – | – |
| Parapronocephalum symmetricum (Belopolskaja, 1952) |
Морской песочник | Метацеркарии – в гастроподах р. Littorina (James, 1969; Irwin et al., 1989) | – | – | – | – | – | – |
| Cestoda Alcataenia armillaris (Rudolphi, 1810) |
Тонкоклювая кайра, толстоклювая кайра, моевка | Тонкоклювая кайра, толстоклювая кайра, гагарка (Ransom, 1909; Baer, 1956, 1962; Threlfall, 1971; Muzaffar, 2009) | – | Тонкоклювая кайра, толстоклювая кайра, очковый чистик, тихоокеанский чистик, тупик-носорог, ипатка, конюга-крошка, серокрылая чайка (Кротов, Делямуре, 1952; Белопольская, 1963; Сметанина, 1979; Hoberg, 1984) | – | – | – | – |
| Alcataenia campylacantha (Кrabbe, 1869) |
Атлантический чистик, тупик | Тонкоклювая кайра, атлантический чистик (Baer, 1956, 1962; Threlfall, 1971; Muzaffar, 2009; Haukisalmi, 2015) | – | Атлантический чистик, очковый чистик, тихоокеанский чистик (Белопольская, 1963; Сметанина, 1979; Hoberg, 1984a) | – | – | – | – |
| Alcataenia dominicana (Railiet, Henry, 1912) |
Серебристая чайка, морская чайка, бургомистр, моевка, западно-сибирская чайка, толстоклювая кайра | Серебристая чайка, хохотунья, сизая чайка, черноголовая чайка, озерная чайка, морской голубок (Корнюшин, Гребень, 2012; Pomeroy, Burt, 1964) | Доминиканская чайка (Labriola, Suriano, 2001) | Серебристая чайка, чернохвостая чайка, озерная чайка, обыкновенная крачка; личинки
– у супралиторальной талитриды Traskorchestia ochotensis и у гаммарид Locustogammarus locustoides и Spinulogammarus ochotensis (Белогуров и др., 1968; Атрашкевич и др., 2005) |
Доминиканская чайка (Gonzales-Acuña et al., 2009) | – | – | Доминиканская чайка (Zdzitowiecki, Cielecka, 1984; Georgiev et al., 1996) |
| Alcataenia larina (Krabbe, 1869) |
Серебристая чайка, морская чайка, бургомистр, моевка, глупыш, атлантический чистик, тупик | Серебристая чайка, морская чайка, бургомистр, моевка, клуша, сизая чайка, тупик (Baer, 1956; Williams, Harris, 1965; Threlfall, 1968a; Muzaffar et al., 2007; Haukisalmi, 2015) | – | Обыкновенная крачка, длиннохвостый поморник, моевка, красноногая говорушка, серокрылая чайка, глупыш, большая и малая конюги, обыкновенный старик (Белогуров и др., 1968; Schiller, 1951; Hoberg, 1984b) | – | – | – | – |
| Anomotaenia micracantha micracantha (Krabbe, 1869) |
Серебристая чайка, бургомистр, моевка | Тонкоклювая кайра, серебристая чайка, морская чайка, бургомистр, моевка, полярная чайка, хохотунья, клуша, сизая чайка, озерная чайка (Baer, 1956; Pemberton, 1963; Williams, Harris, 1965; Threlfall, 1968, 1971; Bakke, 1985; Sanmartin et al., 2005; Muzaffar, 2009) | – | Моевка, красноногая говорушка (Schiller, 1951) | – | – | – | Доминиканская чайка (Zdzitowiecki, Cielecka, 1984) |
| Neovalipora sp. (parvispinae ?) |
Толстоклювая кайра | Полярная гагара, краснозобая гагара, обыкновенная гага (Kinsella, Forrester, 1999; Haukisalmi, 2015; Skirnisson, 2015) | – | Чернозобая гагара, белоклювая гагара (Регель, 2008) | – | – | – | – |
| Fimbriarioides intermedia (Fuhrmann, 1913) |
Обыкновенная гага, гага-гребенушка | Обыкновенная гага (Bishop, Threlfall, 1974; Skirnisson, 2015) | – | Обыкновенная гага, гага-гребенушка; цистицеркоиды – в усоногих раках Semibalanus balanoides (Schiller, 1955; Регель, 2008) | – | Куриный гусь (Meggritt, 1933) | – | – |
| Lateriporus teres (Krabbe, 1869) |
Обыкновенная гага | Обыкновенная гага (Bishop, Threlfall, 1974; Skirnisson, 2015) | – | Гага-гребенушка; морянка (Schiller, 1955) | – | – | – | – |
| Arctotaenia tetrabothrioides (Loennberg, 1890) |
Серебристая чайка, бургомистр, морской песочник | Морской песочник, чернозобик (Baer, 1956, 1962) | – | Кулик-лопатень (Юрпалова, Коновалов, 1969) | – | – | – | – |
| Laricanthus lateralis (Mayhew, 1925) |
Серебристая чайка, бургомистр, западно-сибирская чайка | Серебристая чайка, клуша, сизая чайка (Williams, Harris, 1965; Threlfall, 1967; Bakke, 1985) | – | Серебристая чайка, бургомистр, сизая чайка; метацестоды – в амфиподах Eogammarus schmidti и Monoporea sp. (Белогуров и др., 1968; Бондаренко, Контримавичус, 1999; Регель, 2008) | – | – | – | – |
| Microsomacanthus diorchis (Fuhrmann, 1913) |
Обыкновенная гага, стеллерова гага, бургомистр, моевка, морской песочник, полярная крачка | Обыкновенная гага, свиязь (Baer, 1962; Bishop, Threlfall, 1974; Haukisalmi, 2015; Skirnisson, 2015) | – | Обыкновенная гага (Galkin et al., 2008) | – | – | – | – |
| Microsomacanthus ductilis (Linton, 1927) |
Серебристая чайка, морская чайка, бургомистр, моевка, западно-сибирская чайка, тонкоклювая кайра, полярная крачка | Серебристая чайка, морская чайка, полярная чайка, бургомистр, клуша, хохотунья, сизая чайка, обыкновенная гага (Baer, 1956; Pomeroy, Burt, 1964; Williams, Harris, 1965; Threlfall, 1967, 1968a; Bakke, 1985; Sanmartin et al., 2005; Skirnisson, 2015) | – | Серебристая чайка, бургомистр, сизая чайка, бонапартова чайка; метацестоды – в амфиподах Lagunogammarus setosus (Бондаренко, Контримавичус, 1999; Регель, Атрашкевич, 2008; Uchida et al., 1991) | – | – | – | – |
| Microsomacanthus jaegerskioeldi (Fuhrmann, 1913) |
Обыкновенная гага | Обыкновенная гага (Bishop, Threlfall, 1974; Skirnisson, 2015) | – | Обыкновенная гага, гага-гребенушка, очковая гага, каменушка, морянка (Schiller, 1955а; Galkin et al., 2006) | – | – | – | – |
| Microsomacanthus microsoma (Creplin, 1829) |
Обыкновенная гага, гага-гребенушка, стеллерова гага, бургомистр, глупыш, морской песочник | Обыкновенная гага (Haukisalmi, 2015; Skirnisson, 2015) | – | Обыкновенная гага, гага-гребенушка, очковая гага (Галкин, Регель, 2010) | – | – | – | – |
| Microsomacanthus somateriae (Ryzhikov, 1965) |
Обыкновенная гага | Обыкновенная гага (Bishop, Threlfall, 1974; Skirnisson, 2015) | – | Обыкновенная гага; метацестоды – в амфиподах Lagunogammarus setosus (Регель, Атрашкевич, 2008) | – | – | – | – |
| Wardium cirrosa (Krabbe, 1869) |
Серебристая чайка, морская чайка, бургомистр, глупыш | Серебристая чайка, морская чайка, клуша, хохотунья, сизая чайка, озерная чайка (Pemberton, 1963; Pomeroy, Burt, 1964; Williams, Harris, 1965; Threlfall, 1967, 1968a; Bakke, 1985; Sanmartin et al., 2005) | – | Дальневосточная чайка (Кротов, Делямуре, 1952) | – | – | – | – |
| Wardium fryei (Mayhew, 1925) |
Серебристая чайка, морская чайка, бургомистр | Серебристая чайка (Pomeroy, Burt, 1964; Threlfall, 1968) | – | Дальневосточная чайка, моевка, красноногая говорушка, серокрылая чайка, сизая чайка; цистицеркоиды – в полихетах Alitta brandti и Nereis vexillosa (Бондаренко, 1997; Бондаренко, Пяткявичюте, 1998; Бондаренко, Контримавичус, 1999, 2006) | – | – | – | – |
| Tetrabothrius cylindraceus (Rudolphi, 1819) |
Серебристая чайка, морская чайка, бургомистр, моевка | Серебристая чайка, морская чайка, бургомистр, моевка, полярная чайка, клуша, хохотунья, тонкоклювая кайра, краснозобая гагара, большая поганка (Baer, 1956, 1962; Pomeroy, Burt, 1964; Williams, Harris, 1965; Threlfall, 1967, 1968, 1971; Haukisalmi, 2015; Parejo et al., 2015) | Доминиканская чайка (Diaz et al., 2011) | Серебристая чайка, серокрылая чайка, моевка, западная чайка, чернохвостая чайка (Белогуров и др., 1968; Бондаренко, Контримавичус, 1999; Uchida et al., 1991; Hoberg et al., 1995) | Доминиканская чайка (Gonzales-Acuña et al., 2009) | – | – | Антарктический поморник (Odening, 1982) |
| Tetrabothrius erostris (Loennberg, 1889) |
Серебристая чайка, морская чайка, бургомистр, моевка, западно-сибирская чайка, толстоклювая кайра, короткохвостый поморник | Серебристая чайка, морская чайка, бургомистр, моевка, полярная чайка, клуша, хохотунья, озерная чайка, тонкоклювая кайра (Baer, 1956, 1962; Pemberton, 1963; Pomeroy, Burt, 1964; Williams, Harris, 1965; Threlfall, 1967, 1968a, 1971; Sanmartin et al., 2005) | – | Тихоокеанская чайка, сизая чайка, чернохвостая чайка, обыкновенная крачка (Белогуров и др., 1968; Uchida et al., 1991) | – | Крачка Берга (Shipley, 1903) | – | – |
| Tetrabothrius immerinus (Abilgaard, 1790) |
Серебристая чайка, моевка | Тонкоклювая кайра, атлантический чистик, полярная гагара, краснозобая гагара (Baer, 1962; Kinsella, Forrester, 1999; Haukisalmi, 2015) | – | Краснозобая гагара, западно-американская поганка, серощекая поганка (Белогуров, 1965; Stock, Holmes, 1988) | – | – | – | – |
| Tetrabothrius jaegerskioeldi (Nybelin, 1916) |
Тонкоклювая кайра, толстоклювая кайра, атлантический чистик | Атлантический чистик (Nybelin, 1916; Baer, 1956) | – | Тонкоклювая кайра, атлантический чистик, очковый чистик, тихоокеанский чистик, длинноклювый пыжик, тупик-носорог, серокрылая чайка, берингов баклан (Хоберг, 1992; Hoberg, 1979; Hoberg, Soudachanh, 2020) | – | – | – | – |
| Tetrabothrius minor (Loennberg, 1893) |
Глупыш | Глупыш, большой пестробрюхий буревестник, средиземноморский буревестник (Baer, 1956, 1962; Riley, Owen, 1975; Foster et al., 1996; Hervias et al., 2013) | – | Глупыш, серая вилохвостая качурка (Темирова, Скрябин, 1978) | Галапагосский альбатрос, антарктический буревестник (Темирова, Скрябин, 1978; Mariaux et al., 2017) | – | – | – |
| Tetrabothrius morschtini (Muravijova, 1968) |
Бургомистр, моевка | – | – | – | – | – | – | – |
| Nematoda Seuratia shipleyi (Stossich, 1900) |
Обыкновенная гага | Тупик, большой поморник, большой пестробрюхий буревестник, средиземноморский буревестник (Threlfall, 1971; Alvarez et al., 1988; Foster et al., 1996; Hervias et al., 2013) | Большой поморник, большой пестробрюхий буревестник, обыкновенный буревестник (Hoberg, Ryan, 1989; de Melo et al., 2012) | Ипатка (Хоберг, 1992) | Темноспинный альбатрос, большой фрегат, белошейный тайфунник (Vassart, Meline, 1988; Langston, Hillgarth, 1995; Diaz et al., 2007) | – | 24 вида птиц (альбатросы, фрегаты, буревестники, антарктический глупыш, крачки) (Mawson et al., 1986) | Светлоспинный дымчатый альбатрос (Mawson, 1953) |
| Stegophorus stellaepolaris (Parona, 1901) |
Серебристая чайка, морская чайка, бургомистр, моевка, глупыш, атлантический чистик, тонкоклювая кайра, толстоклювая кайра, обыкновенная гага, гага-гребенушка | Гагарка, тонкоклювая кайра, толстоклювая кайра, тупик, глупыш, большой пестробрюхий буревест-ник, моевка (Baer, 1956; Threlfall, 1971; Foster et al., 1996; Olafdottir et al., 1996; Muzaffar, 2009) | – | Тонкоклювая кайра, толстоклювая кайра, чернохвостая чайка, белоспинный альбатрос (Алексеев, Сметанина, 1968; Хоберг, 1992; Nagasawa et al., 1998; Iwaki et al., 2006) | – | – | Тонкоклювый буревестник (Mawson et al., 1986) | – |
| Stegophorus stercorarii (Leonov, Sergeeva, Zimbaluk, 1966) |
Атлантический чистик | Песцы, поедавшие мертвых глупышей (Skirnisson et al., 1993) | – | Тонкоклювая кайра, толстоклювая кайра, ипатка, старик, большая конюга, конюга-крошка, белобрюшка, глупыш, длиннохвостый поморник (Леонов и др., 1966; Алексеев, Сметанина, 1968; Белогуров и др., 1968; Хоберг, 1992; Yokohata, 2002) | – | – | – | – |
| Acanthocephala Polymorphus phippsi (Kostylew, 1922) |
Серебристая чайка, морская чайка, бургомистр, обыкновенная гага, гага-гребенушка, стеллерова гага, полярная крачка | Обыкновенная гага (Skirnisson, 2015) | – | Обыкновенная гага, очковая гага, гага-гребенушка, берингов баклан, толстоклювая кайра, ипатка; акантеллы – в амфиподах Lagunogammarus setosus (Хохлова, 1986; Атрашкевич, 2009; Атрашкевич и др., 2005) | – | – | – | – |
| Profilicollis botulus (van Cleave, 1916) |
Обыкновенная гага, морской песочник | Обыкновенная гага; акантеллы – в крабах Carcinus maenas (Clarc et al., 1958; Bishop, Threlfall, 1974; Thompson, 1985; Borgsteede et al., 2005; Skirnisson, 2015) | – | Турпан, пестроносый турпан, синьга, обыкновенный гоголь, исландский гоголь, морская чернеть; акантеллы – у краба Hemigrapsus oregonensis (Bourgeois, Threlfall, 1982; Ching, 1989) | – | – | – | – |
ОБСУЖДЕНИЕ
Поскольку Баренцево море освободилось от ледникового покрова лишь около 9 тыс. лет назад (Иванова и др., 2016), правомочно предположить, что в этом регионе паразито-хозяинные комплексы в своем подавляющем большинстве представляют собой следствие экспансии из Северной Атлантики в постледниковый период. В свою очередь, амфибореальное распространение многих видов гельминтов – это результат трансарктического расселения их промежуточных и окончательных хозяев в Плиоцене после открытия Берингова пролива. В условиях свободного сообщения Северной Атлантики, Полярного бассейна и Северной Пацифики в указанный период в трех океанах сформировались общие группировки разных видов морской биоты. Это, по всей видимости, способствовало широкой и активной дисперсии инвазионного начала паразитов многих морских животных (в том числе и птиц) и их распространению в пределах трансарктического ареала хозяев (Галактионов, 2016; Hoberg, Adams, 2000). В ряде случаев для гельминтов птиц, переселившихся в новые районы, в местных экосистемах уже имелись подходящие промежуточные хозяева – в частности, атлантические прибрежные и пелагические ракообразные, имеющие общее происхождение с тихоокеанскими формами, но уже прошедшие определенные этапы дивергенции (Цветкова, 1975; D,Amato et al., 2008; Spiridonov, Casanova, 2010; Hou, Sket, 2016). Похолодание в конце Плиоцена, сопровождавшееся развитием ледников, морскими регрессиями и восстановлением Берингийского моста суши, привело к фрагментации ареалов большинствa видов животных. В Плейстоцене колебательный характер климата (чередование периодов оледенений и относительно теплых межледниковых эпох) был причиной того, что в развитии биоты и паразито-хозяинных комплексов этапы относительной изоляции (в ледниковых рефугиумах) сменялись эпизодическими расселениями на освободившиеся территории. Соответственно, обмен фаунами между Северной Атлантикой и Северной Пацификой неоднократно возобновлялся, причем между представителями предыдущих и последующих этапов переселения возникали новые контакты. Это было характерно для многих групп, в число которых входили и промежуточные хозяева гельминтов (полихеты, ракообразные, моллюски, рыбы) (Laakkonen et al., 2020), и их окончательные хозяева – морские птицы (Morris-Pocock et al., 2008; Sonsthagen et al., 2012; Tigano et al., 2015; Sauve et al., 2019).
Амфибореальному распространению многих гельминтов в результате многократной дисперсии их инвазионного начала птицами в Плиоцене и в межледниковые периоды Плейстоцена во многом способствовала и высокая продолжительность жизни половозрелых стадий многих из этих паразитов – прежде всего цестод и скребней (Denny, 1969; Thompson, 1985). Поэтому диверсификация между атлантическими и тихоокеанскими изолятами у многих форм отражает лишь их внутривидовую изменчивость и не продвинулась дальше появления подвидов или географических рас (Hoberg, 1984b; Muzaffar et al., 2007; Gonchar, Galaktionov, 2017).
T. morschtini – единственный вид цестод, который пока отмечался исключительно в Баренцевоморском регионе. Распространение этих гельминтов, возможные пути их видообразования и формирования связей с окончательными хозяевами были проанализированы ранее (Куклин и др., 2020). Валидность T. morschtini требует детального подтверждения на основании молекулярно-генетических методов. Кроме того, нельзя исключить, что инвазия этими паразитами может быть характерна для чаек в центральном и восточном секторах Российской Арктики, где интенсивность паразитологических исследований до настоящего времени остается незначительной.
В то же время 4 вида трематод (Gymnophallus choledochus, Microphallus pygmaeus, M. piriformes и Parapronocephalum symmetricum), зарегистрированных в птицах Баренцева моря, отмечены в Северной Атлантике, но не найдены в северной части Тихого океана (табл. 1). Причины эндемичности атлантических микрофаллид группы “pygmaeus” (ускоренные темпы видообразования на фоне узкой специфичности к промежуточным хозяевам, кратких сроков жизни половозрелых стадий в окончательных хозяевах и прерывания потока генов в ледниковые периоды) детально обсуждались и анализировались в работах Галактионова и соавторов (Галактионов, 2016; Galaktionov et al., 2012). По остальным видам пока полной ясности нет. Можно лишь отметить, что в генетической структуре различных североатлантических популяций G. choledochus (Дания, Нидерланды, Ирландия, Франция, Марокко) не выявлено заметных различий, что может быть связано с недавней колонизацией региона, а также высокой численностью и подвижностью окончательных хозяев (обыкновенных гаг), обеспечивающих эффективный поток генов между популяциями (Feis et al., 2015). Сообщения о находках марит P. symmetricum в птицах Северной Атлантики на сегодняшний день отсутствуют, хотя личинки этих трематод в промежуточных хозяевах (гастроподах рода Littorina) регистрировались неоднократно (табл. 1).
Особое внимание следует уделить гельминтам баренцевоморских птиц, которые отмечены в Южном полушарии, а также их окончательным хозяевам. К настоящему времени известно о находках 12 видов таких паразитов (табл. 1). Для 6 из них в качестве окончательного хозяина зарегистрирована доминиканская чайка (Larus dominicanus), причем для трех видов она является единственным дефинитивным хозяином. По всей видимости, это связано с тем, что доминиканская чайка имеет северо-атлантическое происхождение. Согласно данным молекулярно-генетических исследований, вид L. dominicanus имел общего предка с атлантической клушей (Larus fuscus), а дивергенция этих видов произошла 241 тыс. лет назад (Liebers-Helbig et al., 2010; de Mendosa et al., 2012). Впоследствии доминиканская чайка переселилась в Южное полушарие и в настоящее время обитает там на всех основных континентах (Южная Америка, Австралия, Антарктида). Вероятно, для некоторых представителей гельминтофауны этих птиц, “унаследованной” от предковой северо-атлантической формы, в Южном полушарии нашлись подходящие промежуточные хозяева (двустворчатые моллюски для трематод Gymnophallus deliciosus, пелагические ракообразные для цестод Alcataenia dominicana и т.д.), что позволило паразитам успешно циркулировать в новых географических областях. При этом впоследствии некоторые гельминты смогли “освоить” и новых окончательных хозяев (ржанки, поморники – табл. 1), имеющих трофические связи с промежуточными.
У нескольких видов трематод, найденных в Южном полушарии (Himasthla leptosoma, Levinseniella propinqua, представители р. Maritrema), роль окончательных хозяев играют различные виды куликов. Практически все эти гельминты были найдены у птиц, прилетающих в Южное полушарие на зимовку после гнездового периода, проводимого в полярных широтах Палеарктики и Неарктики (камнешарка (Arenaria interpres), малый веретенник (Limosa lapponica)) (Гладков и др., 1986). Однако некоторые из них зарегистрированы и у птиц, ведущих оседлый образ жизни в Южном полушарии, – в частности, Maritrema echinocirrata (=eroliae) и L. propinqua у белолобого зуйка (Charadrius marginatus) в Намибии, а также Maritrema arenaria (=gratiosum) у новозеландского кулика-сороки (Haematopus finschi) в Новой Зеландии. Возможно, что ситуация с распространением этих трематод в чем-то аналогична той, что была описана выше – для некоторых заносимых перелетными куликами паразитов из Северного полушария в районах зимовки птиц оказались в наличии все необходимые условия для реализации жизненных циклов (прежде всего промежуточные и окончательные хозяева из представителей аборигенной фауны). Однако для проверки этой гипотезы необходимы экспериментальные исследования по определению сроков жизни марит указанных трематод в окончательных хозяевах, а также паразитологическое обследование потенциальных промежуточных хозяев в разных областях Южного полушария. Вполне возможно, что “экспорт” паразитофауны из бореальных районов в Южное полушарие за счет переноса перелетными птицами имеет место и в настоящее время, если принять во внимание пути миграций ряда представителей северной орнитофауны – в частности, уже упомянутых куликов, а также полярных крачек (Зубакин, 1988; Волков и др., 2017).
Анализ распределения и встречаемости у окончательных хозяев в Южном полушарии цестод Tetrabothrius minor, а также нематод Seuratia shipleyi и Stegophorus stellaepolaris пока не позволяет сделать однозначных выводов об исторических маршрутах этих гельминтов. Можно лишь отметить, что в Южном полушарии в подавляющем большинстве случаев все три вышеупомянутых вида регистрировались у представителей отряда трубконосых (Procellariiformes) (табл. 1). С учетом монофилетичности этой группы (Double, 2003) и того факта, что около 70% видов и более 80% особей трубконосых гнездятся в Южном полушарии (Hamer, 2019), вполне возможно, что происхождение T. minor, S. shipleyi и S. stellaepolaris связано с приантарктическими областями. В бореальные районы Северного полушария эти паразиты могли быть занесены окончательными хозяевами, прежде всего буревестниками и предковыми формами атлантического глупыша после дивергенции северного и южного видов в Плиоцене (около 2. 95 млн лет назад) (Kerr, Dove, 2013). В Арктике и Субарктике впоследствии мог произойти горизонтальный переход гельминтов на новых окончательных хозяев, и в настоящее время эту роль для них могут играть птицы, не имеющие близких филогенетических связей с исходными дефинитивными хозяевами (табл. 1). Но следует подчеркнуть, что прямых доказательств этого предположения на текущий момент не имеется.
Гельминты, использующие в баренцевоморском регионе в качестве окончательных хозяев морских уток (Anseriformes, Mergini), в Южном полушарии полностью отсутствуют. Это вполне объяснимо, поскольку из представителей этой группы птиц южнее экватора обитает лишь бразильский крохаль (Mergus octosetaceus) – очень немногочисленный вид, к тому же перешедший к жизни на пресных водоемах (Silveira, Bartmann, 2001). В таких условиях реализация жизненных циклов паразитов, специфичных для морских уток, невозможна.
Наименьшее количество гельминтов, зарегистрированных в Баренцевоморском регионе, отмечено у птиц в бассейне Индийского океана. Этот факт достаточно предсказуем с учетом комплекса абиотических условий Индо-Вестпацифики, стабильности среды на протяжении разных геологических эпох и своеобразия морской фауны, включающей большое количество эндемиков. Одинаково успешная циркуляция и в бореальных, и в тропических областях возможна лишь для немногих паразитов с высокой степенью толерантности к абиотическим условиям среды и использующих в качестве промежуточных и окончательных хозяев широкий круг животных. Следует также учесть, что находки цестод Fimbriarioides intermedia и Tetrabothrius erostris в бассейне Индийского океана были единичными, а заражение трематодами-кровепаразитами Ornithobilharzia canaliculata, отмеченное у аденских чаек (Ichthyaetus hemprichii) в Красном море, могло произойти в бассейне Средиземного моря во время кочевок птиц.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Анализ распространения гельминтов птиц, зарегистрированных в Баренцевоморском регионе и циркулирующих в морских биоценозах, позволил определить, что большинство из них имеют амфибореальное распределение. По всей видимости, это следствие существования единого трансарктического ареала многих промежуточных и окончательных хозяев гельминтов в Плиоцене после открытия Берингова пролива, а также схожести абиотических условий в Северной Атлантике и в Северной Пацифике в указанный период. В дальнейшем в связи с развитием в Арктическом бассейне ледников, восстановлением Берингийского моста суши и океаническими регрессиями атлантические и тихоокеанские популяции паразитов и хозяев оказались разделены, хотя поток генов между ними мог возобновляться в межледниковые периоды Плейстоцена. Поэтому географическая изоляция не вызвала заметной диверсификации у большинства гельминтов. Ускоренное видообразование в Северной Атлантике происходило только у отдельных видов трематод (микрофаллид группы “pygmaeus”), для которых были характерны узкая специфичность к промежуточным хозяевам и краткие сроки жизни половозрелых стадий в окончательных хозяевах.
Биполярное распространение ряда видов гельминтов может быть обусловлено и эволюционно-историческими, и экологическими причинами. Паразиты, специфичные для чаек, вероятно, были перенесены южнее экватора из Голарктики предковой формой доминиканской чайки (Larus dominicanus), которая имеет северо-атлантическое происхождение, но в Плейстоцене переселилась в Южное полушарие. В настоящее время аналогичные процессы могут иметь место в случаях дальних перелетов некоторых птиц (кулики, крачки) после гнездового периода в районы зимовки. Результаты исследования показали, что при наличии в новых регионах подходящих промежуточных хозяев гельминты могут впоследствии перейти к паразитированию уже у представителей аборигенной авифауны, использующих те же кормовые объекты, что и перелетные птицы.
Нельзя исключать, что некоторые виды гельминтов переселились вместе с окончательными хозяевами в обратном направлении – из приантарктических районов в Голарктику (например, нематоды родов Seuratia и Stegophorus с глупышами после дивергенции северного и южного видов в Плиоцене).
Безусловно, видовую идентичность многих паразитов с амфибореальным и в особенности паразитов с биполярным распределением еще только предстоит установить с помощью молекулярно-генетических методов. К тому же сведения о гельминтах морских птиц зачастую сложно корректно сравнивать из-за неравномерности количества и качества исследований в разных географических областях. Поэтому представленные данные следует расценивать как первую попытку систематизировать имеющиеся материалы по биогеографии и паразито-хозяинным связям гельминтов, циркулирующих в пелагических и прибрежных экосистемах и обнаруженных в птицах Баренцева моря. На современном этапе проведенный анализ позволяет сформулировать основу для понимания региональной истории гельминтофауны птиц и определить временны́е рамки появления и закономерности распространения паразито-хозяинных комплексов.
Список литературы
Алексеев В.М., Сметанина З.Б., 1968. Нематоды рыбоядных птиц островов Римского-Корсакова // Гельминты животных Тихого океана. М.: Наука. С. 97–104.
Алексеев В.М., Сметанина З.Б., 1970. Трематоды рыбоядных птиц островов Римского-Корсакова // Паразитологические и зоологические исследования на Дальнем Востоке. Ученые записки ДВГУ. Т. 16. С. 96–101.
Атрашкевич Г.И., 2009. Скребни (Acanthocephala) в бассейне Охотского моря: таксономическое и экологическое разнообразие // Труды Зоологического института РАН. Т. 313. № 3. С. 350–358.
Атрашкевич Г.И., Орловская О.М., Регель К.В., Михайлова Е.И., Поспехов В.В., 2005. Паразитические черви животных Тауйской губы // Биологическое разнообразие Тауйской губы Охотского моря. Владивосток: Изд-во Дальнаука. С. 175–251.
Атрашкевич Г.И., Орловская О.М., Регель К.В., 2008. Первые сведения о паразитах охотоморской популяции обыкновенной гаги (Somateria mollissima L.) // Материалы IV Всерос. съезда Паразитологического общества при РАН “Паразитология в XXI веке – проблемы, методы, решения”. СПб.: Изд-во “Лемма”. С. 36–39.
Белогуров О.И., 1965. Паразитические черви наземных позвоночных материкового побережья Охотского моря (фауна, экология, география). Автореф. дис. … канд. биол. наук. Владивосток. 20 с.
Белогуров О.И., Леонов В.А., Зуева Л.С., 1968. Гельминтофауна рыбоядных птиц (чаек и чистиков) побережья Охотского моря // Гельминты животных Тихого океана. М.: Наука. С. 105–124.
Белопольская М.М., 1963. Паразитофауна птиц Судзухинского заповедника (Приморье). IV. Ленточные черви // Труды ГЕЛАН. Т. XIII. М.: Наука. С. 144–163.
Бондаренко С.К., 1997. Жизненный цикл Wardium fryei (Cestoda: Hymenolepididae) // Паразитология. Т. 31. № 2. С. 142–156.
Бондаренко С.К., Пяткявичюте Р., 1998. О типовом виде рода Wardium – Wardium fryei (Cestoda: Hymenolepididae: Aploparaksinae) // Паразитология. Т. 32. № 3. С. 221–235.
Бондаренко С.К., Контримавичус В.Л., 1999. Гельминтофауна ржанкообразных Аляски: зоогеографические особенности и происхождение // Зоологический журнал. Т. 78. № 6. С. 643–653.
Бондаренко С.К., Контримавичус В.Л., 2006. Основы цестодологии. Аплопараксиды диких и домашних птиц. Т. 14. М.: Наука. 443 с.
Волков А.Е., Лоонен М., Волкова Е.В., Денисов Д.А., 2017. Новые данные о миграции полярных крачек Онежского полуострова Белого моря // Орнитология. Т. 41. С. 216–245.
Галактионов К.В., 2009. Описание марит и определение статуса вида Microphallus pseudopygmaeus sp. nov. (Trematoda: Microphallidae) // Паразитология. Т. 43. № 4. С. 289–299.
Галактионов К.В., 2016. Эволюция и биологическая радиация трематод: краткий очерк идей и мнений // Труды Зоологического института РАН. Т. 320. № S4. С. 74–126.
Галкин А.К., Регель К.В., 2010. Диагностические признаки Microsomacanthus microsoma (Creplin, 1829) – типового вида рода Microsomacanthus Lopez-Neyra, 1942 – как основа для ревизии рода // Паразитология. Т. 44. № 5. С. 389–405.
Гладков Н.А., Рустамов А.К., Флинт В.Е., 1986. Подотряд Куликовые (Charadrii) // Жизнь животных. Т. 6. Птицы. М.: Просвещение. С. 216–245.
Губанов Н.М., 1952. Гельминтофауна промысловых животных Охотского моря и Тихого океана. Автореферат дис. … канд. биол. наук. Москва. 19 с.
Зеликман Э.А., 1953. О жизненном цикле птичьей трематоды Gymnophallus affinis (Jameson et Nicoll, 1913) // Доклады АН СССР. Т. 91. № 4. С. 982–992.
Зубакин В.А., 1988. Полярная крачка – Sterna paradisea Pontoppidan, 1763 // Птицы СССР. Чайковые. М.: Наука. С. 337–348.
Иванова Е.В., Мурдмаа И.О., Емельянов Е.М., Сейткалиева Э.А., Радионова Э.П. и др., 2016. Послеледниковые палеоокеанологические условия в Баренцевом и Балтийском морях // Океанология. Т. 56. № 1. С. 125–138.
Корнюшин В.В., Гребень О.Б., 2012. Цестодофауна чайковых птиц в районе Черноморского биосферного заповедника // Природный альманах. № 18. С. 25–38.
Кротов А.И., Делямуре С.А., 1952. К фауне паразитических червей млекопитающих и птиц СССР // Труды ГЕЛАН. Т. VI. М.: Наука. С. 278–292.
Куклин В.В., Куклина М.М., Ежов А.В., 2020. Гельминты моевок (Rissa tridactyla Linneus, 1758) и толстоклювых кайр (Uria lomvia Linnaeus, 1758) залива Русская Гавань (Северный остров Новой Земли) // Биология моря. Т. 46. № 6. С. 392–401.
Леонов В.А., 1958. Гельминтофауна чайковых птиц Черноморского заповедника и сопредельной территории Херсонской области // Ученые записки Горьковского педагогического института. Т. 20. С. 289–299.
Леонов В.А., Рыжиков К.М., Цимбалюк А.К., Белогуров О.И., 1963. Трематоды гусиных птиц Камчатки // Гельминты домашних и диких животных Дальнего Востока. М.: Изд-во АН СССР. С. 196–207.
Леонов В.А., Сергеева Т.П., Цимбалюк А.К., 1966. Новая нематода – Stegophorus stercorarii nov. sp. (Nematoda: Acuaridae) // Труды ГЕЛАН. Т. XVII. М.: Наука. С. 91–94.
Орловская О.М., Леонов C.А., 1975. Трематоды птиц Чаунской низменности // Паразитические организмы Северо-Востока Азии. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР. С. 27–42.
Регель К.В., 2008. Цестоды гагар северной Чукотки // Материалы IV Всерос. съезда Паразитологического общества при РАН “Паразитология в XXI веке – проблемы, методы, решения”. СПб.: Изд-во “Лема”. С. 79–82.
Регель К.В., Атрашкевич Г.И., 2008. Роль морских амфипод беринговоморского побережья Чукотки в жизненных циклах цестод рода Microsomacanthus. Первые итоги исследования // Паразитология. Т. 42. № 1. С. 31–40.
Сметанина З.Б., 1979. Цестоды рыбоядных птиц Приморского края // Материалы науч. конф. Всесоюз. об-ва гельминтологов. Вып. 31. Цестоды и цестодозы. М.: Изд-во АН СССР. С. 120–128.
Темирова С.И., Скрябин А.С., 1978. Основы цестодологии. Тетрaботриаты и мезоцистоидаты. М.: Наука. 186 с.
Хоберг Э.П., 1992. Экология гельминтов морских птиц острова Талан (предварительный обзор) // Прибрежные экосистемы северного Охотоморья. Остров Талан. Магадан: Изд-во СВКНИИ ДВО РАН. С. 116–136.
Хохлова И.Г., 1986. Акантоцефалы наземных позвоночных фауны СССР. М.: Наука. 277 с.
Цветкова И.Л., 1975. Прибрежные гаммариды северных и дальневосточных морей СССР и сопредельных вод. Л.: Наука. 257 с.
Цимбалюк А.К., 1965. Гельминты позвоночных животных Берингова моря (фауна, экология, география). Автореф. дис. … канд. биол. наук. Владивосток. 23 с.
Юрпалова Н.М., Коновалов Ю.Н., 1969. Четыре вида дилепидид от куликов Чукотки // Паразиты позвоночных животных. Кишинев: Изд-во Картя Молдовеняскэ. С. 136–145.
Allison F.R., 2000. Cestodes and trematodes from New Zealand pied oystercatcher Haematopus osralegus finschi Martens, and the New Zealand variable oystercatcher Haematopus unicolor Forster // Records of the Canterbury Museum. V. 14. P. 51–54.
Allison F.R., 2001. Records of trematodes and cestodes of bar-tailed godwit, Limosa lapponica bayeri Nauman from New Zealand // Records of the Canterbury Museum. V. 15. P. 9–10.
Alvarez M.F., Santamarina F.M.T., Sanmartin D.M.L., 1988. The presence in Spain of Seuratia shipley (Stossich, 1900) (Nematoda, Acuariidaae), a parasite of the Giant Skua, Stercorarius skua // Revista Iberica de Parasitologia. V. 48. I. 3. P. 295–296.
Baer J.G., 1956. Parasitic helminths collected in West Greenland // Meddelelser om Grønland. Bd. 124. № 10. P. 5–55.
Baer J.G., 1962. Cestoda // The Zoology of Iceland. V. 2. Pt. 12. P. 1–63.
Bakke T.A., 1972. Studies of the Helminth Fauna of Norway XXII: The common gull, Larus canus L., as final host for Digenea (Platyhelminthes). I. The ecology of the common gull and their infection in relation to season and the gull’s habitat, with the distribution of the parasites in the intestine // Norwegian Journal of Zoology. V. 20. I. 2. P. 165–188.
Bakke T.A., 1985. Studies of the Helminth Fauna of Norway XL: The common gull, Larus canus L., as final host for Cestoda (Platyhelminthes) // Fauna Norvegica. Series A. V. 6. P. 42–54.
Benjamin L.R., James B.L., 1987. The development of the metacercaria of Maritrema linguilla Jäg., 1908 (Digenea: Microphallidae) in the intermediate host, Ligia oceanica (L.) // Parasitology. V. 94. I. 2. P. 221–231.
Bishop C.A., Threlfall W., 1974. Helminths parasites of common eider duck, Somateria mollissima (L.), in the Newfoundland and Labrador // Proceeding of the Helminthological Society of Washington. V. 41. I. 1. P. 25–35.
Borgsteede F.H.M., Okulewicz A., Zoun P.E.F., Okulewicz J., 2005. The gastrointestinal helminth fauna of eider duck (Somateria mollissima L.) in the Netherland // Helminthologia. V. 42. I. 2. P. 83–87.
Bourgeois C.E., 1980. The metazoan parasites of three species of scoters (Melanitta perspicillata (Linnaeus, 1758), M. nigra (Linnaeus, 1758) and M. fusca (Linnaeus, 1758)). Masters thesis. Memorial University of Newfoundland. 119 p.
Bourgeois C.E., Threlfall W., 1982. Metazoan parasites of three species of scoters (Anatidae) // Canadian Journal of Zoology. V. 60. I. 10. P. 2253–2257.
Brant S., 2017. MSB Parasite Collection (Arctos). Version 32.3. Museum of Southwestern Biology (MSB). Division of Parasitology. Occurrence Dataset. [Электронный ресурс]. Дата обновления: 2017-06-12. Режим доступа.https://doi.org/10.15468/ou1lf2
Brinkmann A.J., 1956. Trematoda // Zoology of Iceland. V. 2. I. 11. P. 1–34.
Brinkmann A.J., 1975. Trematodes from Greenland // Meddelelser om Grønland. Bd. 205. № 2. P. 1–88.
Cable R.M., Connor R.S., Balling J.M., 1960. Digenetic trematodes of Puerto Rican shore birds // Scientific Survey of Porto Rico and the Virgin Islands. V. 17. I. 2. P. 187–255.
Canaris A.G., Kinsella J.M., Braby R., 2003. Helminth parasite communities in two species of shorebirbs (Charadrii) from Namibia // Comparative Parasitology. V. 70. I. 2. P. 155–161.
Ching H.L., 1960. Some digenetic trematodes of shore birds at Friday Harbour, Washington // Proceeding of the Helminthological Society of Washington. V. 27. I. 1. P. 53–62.
Ching H.L., 1961. Three trematodes from Harlequin Ducks // Canadian Journal of Zoology. V. 39. I. 3. P. 373–376.
Ching H.L., 1965. Systematic notes on some North American microphallid trematodes // Proceeding of the Helminthological Society of Washington. V. 32. I. 2. P. 140–148.
Ching H.L., 1973. Description of Gymnophallus somateriae (Levinsen, 1881) from Macoma inconspicua and diving ducks from Vancouver, Canada // Canadian Journal of Zoology. V. 51. I. 8. P. 801–806.
Ching H.L., 1978. New marine hosts for Parorchis acanthus, Cryptocotyle lingua, Maritrema megametrios and Maritrema gratiosum, trematodes of birds from British Columbia, Canada // Canadian Journal of Zoology. V. 56. I. 8. P. 1877–1879.
Ching H.L., 1982. Description of germinal sacs of a gymnophallid trematode, Cercaria margaritensis sp. n., in extrapallial fluid of subtidal snails (Margarites spp.) in British Columbia // Canadian Journal of Zoology. V. 60. I. 4. P. 516–520.
Ching H.L., 1989. Profilicollis botulus (Van Cleave, 1916) from diving ducks and shore crabs of British Columbia // The Journal of Parasitology. V. 75. I. 1. P. 33–37.
Ching H.L., 1990. Some helminth parasites of Dunlin (Calidris alpina) and Western Willet (Catoptrophorus semipalmatus inornatus) from California // Journal of the Helminthological Society of Washington. V. 57. I. 1. P. 44–50.
Ching H.L., 1991. List of larval worms from marine invertebrates of the Pacific coast of North America // Journal of the Helminthological Society of Washington. V. 58. I. 1. P. 57–68.
Clark G.M., O,Meara D., VanWellden J.W., 1958. An epizootic among eider ducks involving an acantocephalid worm // Journal of Wildlife Management. V. 22. I. 2. P. 204–205.
Creutz G., Gottschalk C., 1969. Endoparasitenbefall bei Lachmöven in Abhängigkeit vom Alter // Angewandte Parasitologie. V. 10. I. 2. P. 80–91.
D,Amato M.E., Harkins G.W., de Oliveira T., Teske P.R., Gibbons M.J., 2008. Molecular dating and biogeography of neritic krill Nyctiphanes // Marine Biology. V. 155. I. 2. P. 243–247.
Daost P.-Y., Conboy G., McBurney S., Burgess N., 1998. Interactive mortality factors in common loons from Maritime Canada // Journal of Wildlife Diseases. V. 34. I. 3. P. 524–531.
Deblock S., Tran Van Ky P., 1966. Contribution a l’etude des Microphallidae Travassos, 1920 (Trematoda) XII. Especes d’Europe occidentale. Creation de Sphairotrema nov. gen.; Cosiderations diverses du systematique (a propos des collections de Microphallidae du British Museum de Londres et du Musee d,Histoire Naturelle de Göteborg – Suede) // Annales de Parasitologie Humaiine et Comparee. V. 41. I. 1. P. 23–60.
Deblock S., Canaris A.G., 1992. Contribution a l,etude des Microphallidae Travassos, 1920 (Trematoda) XLIII. De six especes d,Afrique du Sud dont une d,une genre nouveau // Annales de Parasitologie Humaiine et Comparee. V. 66. I. 5. P. 204–218.
Deblock S., Canaris A.G., 1996. Microphallidae, Trematoda XLIII. Quatre Maritrema de groupe eroliae parasites d’oiseaux Australiens // Parasite. V. 3. I. 4. P. 357–361.
Deblock S., Rausch R.L., 1972. Contribution a l,etude des Microphallidae Travassos, 1920 (Trematoda) XXVI. De quelques especes d’Alaska // Annales de Parasitologie Humaiine et Comparee. V. 47. I. 5. P. 701–715.
de Melo F.C.M., de Oliveira B.J., Athayde A.C.R., Dantas A.F.M., Feitosa T.F. et al., 2012. Identification of parasites in Puffinus puffinus (Birds, Procellariiformes) from Northeastern Brazil // Veterinary Research Communications. V. 36. I. 4. P. 235–238.
de Mendosa D.G.P., Meyer D., Ferrand N., Morgante J.S., 2012. Genetic variability in mitochondrial and nuclear genes of Larus dominicanus (Charadriiformes, Laridae) from the Brazilian coast // Genetics and Molecular Biology. V. 35. I. 4. P. 874–885.
Denny M., 1969. Life-cycle of parasites using Gammarus lacustris as an intermediate host in a Canadian lake // Parasitology. V. 59. I. 4. P. 795–827.
Diaz J.I., Clemonte F., Navone G.T., 2011. Helminths of the kelp gull, Larus dominicanus, from the northern Patagonian coast // Parasitology Research. V. 109. I. 6. P. 1555–1562.
Diaz J.I., Sepulveda M.S., Kinsella J.M., 2007. A new genus and species of acuarioid nematode (Acuariidae: Seuratiinae) in petrels Pterodroma externa and P. neglecta from the Juan Fernandez Islands, Chile // Journal of Parasitology. V. 93. I. 3. P. 650–654.
Double D.C., 2003. Procellariiformes // Grzimek’s Animal Life Encyclopedia. 8 Birds Tinamous and Ratites to Hoatzins. Farmington Hills, MI: Gale Group. P. 107–110.
Eydal M., Gunnlaugsdottir B., Skirnisson K., 1994. The occurence of the digenean Cryptocotyle lingua in the coastal environment of Iceland // Bulletin of the Scandinavian Society for Parasitology. V. 4. I. 2. P. 15–16.
Feis M.E., Thieltges D.W., Olsen J.L., de Montaudoin X., Jensen K.T. et al., 2015. The most vagile host as the main determinant of population connectivity in marine macroparasites // Marine Ecology Progress Series. V. 520. P. 85–99.
Forrester D.J., Spalding M.G., 2003. Parasites and diseases of wild birds in Florida. University of Florida Press. 1132 p.
Foster G.W., Kinsella J.M., Price R.D., Mertins J.W., Forrester D.J., 1996. Parasitic helminthes and arthropods of Greater Sheawaters (Puffinus gravis) from Florida // The Journal of Helminthological Society of Washington. V. 63. I. 1. P. 83–88.
Frame G.W., 1969. New definitive host, range extension, and notes on the morphology of Tristriata anatis Belopolskaya, 1953 (Trematoda, Notocotylidae) from south-east Alaska // Canadian Journal of Zoology. V. 47. I. 2. P. 256–266.
Fraser P.G., 1974. The helminths parasites of aquatic birds from Loch Leven, Kinross: the trematodes of Laridae // Proceeding of the Royal Society of Edinburg. Section B: Biological Sciences. V. 74. I. 26. P. 391–406.
Galaktionov K.V., Irwin S.W.B., Saville D.H., 2006. One of the complex life-cycle among trematodes: a description of Parvatrema margaritense (Ching, 1982) n. comb. (Gymnophallidae) possessing parthenogenetic metacercariae // Parasitology. V. 132. I. 5. P. 733–746.
Galaktionov K.V., Blasco-Costa I., Olson P.D., 2012. Life cycles, molecular phylogeny and historical biogeography of the “pygmaeus” microphallids (Digenea: Microphallidae) // Parasitology. V. 139. I. 10. P. 1346–1360.
Galkin A.K., Regel K.V., Mariaux J., 2006. Redescription and new data of Microsomacanthus jaegerskioeldi (Fuhrmann, 1913) (Cestoda: Hymenolepididae) // Systematic Parasitology. V. 64. I. 1. P. 1–11.
Galkin A.K., Mariaux J., Regel K.V., Skirnisson K., 2008. Redescription and new data of Microsomacanthus diorchis (Fuhrmann, 1913) (Cestoda: Hymenolepididae) // Systematic Parasitology. V. 70. I. 2. P. 119–130.
Georgiev B.B., Vasileva G.P., Chipev N.H., Dimitrova Z.M., 1996. Cestodes of seabirds at Livingston Island, South Shetlands // Bulgarian Antarctic Research. Life Sciences. V. 1. P. 111–127.
Golikov A.N., Dolgolenko M.A., Maximovich N.V., Scarlato O.A., 1990. Theoretical approaches to marine biogeography // Marine Ecology Progress Series. V. 63. I. 2–3. P. 289–301.
Gonchar A., Galaktionov K.V., 2017. Life cycle and biology of Tristriata anatis (Digenea: Notocotylidae): morphological and molecular approaches // Parasitology Research. V. 116. I. 1. P. 45–59.
Gonzales-Acuña D., Cerda F., Lopez J., Ortega R., Mathieu C., Kinsella M., 2009. Checklist of the helminthes of the Kelp Gull, Larus dominicanus (Aves, Laridae), with new records from Chile // Zootaxa. V. 2297. P. 27–43.
Hadley C.E., Castle R.M., 1940. Description of a new species of Maritrema Nicoll, 1907, Maritrema arenaria, with studies of the life history // Biological Bulletin. V. 78. I. 2. P. 338–348.
Hamer K.C., 2019. Procellariiformes // Encyclopedia of Ocean Sciences (Third Edition). V. 2. Academic Press. P. 39–48.
Haukisalmi V., 2015. Checklist of tapeworms (Plathelminthes, Cestoda) of vertebrates in Finland // Zoo Keys. V. 533. P. 1–61.
Hervias S., Ramos J.A., Nogales M., de Ybañez R.R., 2013. Effect of exotic mammalian predators of Cory’s Sheawater: ecological effect on population health and breeding success // Parasitology Research. V. 112. I. 7. P. 2721–2730.
Hoberg E.P., 1979. Helminth parasites of marine birds (Charadriiformes: Alcidae and Laridae) occurring in the North Pacific Ocean and Gulf of Alaska. MSc Thesis. University of Saskatchewan, Saskatoon, Canada. 121 p.
Hoberg E.P., 1984. Alcataenia longicervica sp. n. from murres Uria lomvia (Linnaeus) and Uria aalge (Pontoppidan) in the North Pacific basin, with redescription of Alcataenia armillaris (Rudolphi, 1810) and Alcataenia meinertzhageni (Baer, 1956) (Cestoda: Dilepididae) // Canadian Journal of Zoology. V. 62. I. 10. P. 2044–2052.
Hoberg E.P., 1984a. Alcataenia campylacantha (Krabbe, 1869) from pigeon guillemots, Cepphus columba Pallas, and black guillemots, Cepphus grylle (Linnaeus), and Alcataenia sp. indet. (Cestoda: Dilepididae) from Kittlitz’s murrelets, Brachyramphus brevirostris (Vigors) in Alaska // Canadian Journal of Zoology. V. 62. I. 11. P. 2297–2301.
Hoberg E.P., 1984b. Alcataenia fraterculae sp. n. from the Horned Puffin Fratercula corniculata (Naumann), Alcataenia cerorhinae sp. n. from the Rhinoceros Auklet, Cerorhinca monocerata (Pallas), and Alcataenia larina pacifica ssp. n. (Cestoda: Dilepididae) in the North Pacific basin // Annales de Parasitologie Humaine et Comparee. V. 59. P. 335–351.
Hoberg E.P., 1984c. Trematode parasites of marine birds in Antarctica: the distribution of Gymnophallus deliciosus (Olsson, 1893) // Antarctic Journal US. V. 19. P. 159–160.
Hoberg E.P., Adams A., 2000. Phylogeny, history and biodiversity: understanding faunal structure and biogeography in the marine realm // Bulletin of the Scandinavian Society for Parasitology. V. 10. I. 2. P. 19–37.
Hoberg E.P., Ryan P.G., 1989. Ecology and helminth parasitism in Puffinus gravis (Procellariiformes) on the breeding grounds at Gough Island // Canadian Journal of Zoology. V. 67. I. 1. P. 220–225.
Hoberg E.P., Soudachanh K.M., 2020. Insights about Diversity of Tetrabothriidae (Eucestoda) among Holarctic Alcidae (Charadriiformes): What Is Tetrabothrius jagerskioeldi? // MANTER: Journal of Parasite Biodiversity. I. 1. P. 1–43.
Hoberg E.P., Sims D.E., Odense P.H., 1995. Comparative morphology of the scolices and microtriches among five species of Tetrabothrius (Eucestoda: Tetrabothriidae) // The Journal of Parasitology. V. 81. I. 3. P. 475–481.
Hou Z., Sket B., 2016. A review of Gammaridae (Crustacea: Amphipoda): the family extent, its evolutionary history and taxonomic redefinition of genera // Zoological Journal of the Linnean Society. V. 176. I. 2. P. 323–348.
Irwin S.W.B., Prentice H.J., 1976. The parasitic fauna in the digestive tracts of three herring-gulls, Larus argentatus, taken from Strangford Lough // The Irish Naturalists Journal. V. 18. I. 9. P. 281–282.
Irwin S.W.B., McShane G., Saville D.H., 1989. A study of metacercarial excystment in Parapronocephalum symmetricum (Trematoda: Notocotylidae) // Parasitology Research. V. 76. I. 1. P. 45–49.
Iwaki T., Yokohata Y., Kajigaya H., Sato F., Hiraorf T., 2006. Tetrabothrius sp. (Cestoda: Tetrabothriidae) and Stegophorus stellaepolaris (Nematoda: Acuariidae) collected from a short-tailed albatross (Diomedea albatrus) // Japanese Journal of Zoo and Wildlife Medicine. V. 11. I. 2. P. 83–86.
James B.L., 1969. The Digenea of the intertidal prosobranch, Littorina saxatilis (Olivi) // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. V. 7. I. 1. P. 273–316.
Jones N.V., William I.C., 1968. The trematode parasites of the sheatbill, Chionis alba (Gmelin), from Signy Island, South Orkney Islands // Journal of Helminthology. V. 42. I. 1–2. P. 65–80.
Kerr K.C.R., Dove C.J., 2013. Delimiting shades of gray: phylogeography of the Northern Fulmar, Fulmarus glacialis // Ecology and Evolution. V. 3. I. 7. P. 1915–1930.
Kinsella J.M., Forrester D.J., 1999. Parasitic helminthes of the Common Loon, Gavia immer, on its wintering grounds in Florida // Journal of the Helminthological Society of Washington. V. 66. I. 1. P. 1–6.
Kinsella J.M., Cole R.A., Forrester D.J., Roderick C.L., 1996. Helminth parasites of osprey, Pandion haliaetus, in North America // Journal of the Helminthological Society of Washington. V. 63. I. 2. P. 262–265.
Laakkonen H., Hardman M., Strelkov P., Väinölä R., 2020. Cycles of trans-Arctic dispersal and vicariance, and diversification of amphi-boreal marine fauna // Journal of Evolutionary Biology. [Электронный ресурс].
Режим доступа: https://doi.org/10.1111/jeb.13674
Labriola J.B., Suriano D.M., 2001. Community structure of parasitic helminths of birds of the genus Larus from Mar del Plata, Argentina // Vie et Milieu. V. 51. I. 1. P. 67–76.
Langston N., Hillgarth N., 1995. Moult varies with parasites in Laysan albatrosses // Proceedings: Biological Sciences. V. 261. I. 1361. P. 239–243.
Lauer D.M., Fried B., 1975. Effect of dessication on the survival of the marine snail Batillaria minima Gmelin // The Veliger. V. 18. I. 1. P. 85–86.
Lee Y.-I., Seo M., Chai J.-Y., 2020. Intestinal flukes recovered from a Herring gull, Larus argentatus, in the Republic of Korea // The Korean Journal of Parasitology. V. 58. I. 1. P. 81–86.
Liebers-Helbig D., Sternkopf V., Helbig A.J., Knijff P., 2010. The Herring Gull complex (Larus argentatus-fuscus-cachinans) as a model group for recent Holarctic vertebrate radiation // Evolution in action. Berlin–Heidelberg: Springer-Verlag. P. 351–372.
Lockyer A.E., Olson P.D., Østergaard P., Rollinson D., Johnston D.A. et al., 2003. The phylogeny of the Schistosomatidae based on three genes with emphasis on the interrelationships of Schistosoma Weinland // Parasitology. V. 126. I. 3. P. 203–224.
Loos-Frank B., 1967. Experimentelle Untersuchungen über Bau, Entwicklung und Systematik der Himasthlinae (Trematoda, Echinostomatidae) des Nordseeraums // Zeitschrift für Parasitenkunde. V. 28. P. 299–351.
Loos-Frank B., 1969. Zur Kenntnis der gymnophalliden Trematoden des Nordseeraumes I. Die Alternativ-Zyklen von Gymnophallus choledochus Odhner, 1900 // Zeitschrift für Parasitenkunde. V. 32. I. 2. P. 135–156.
Loos-Frank B., 1971. Zur Kenntnis der gymnophalliden Trematoden des Nordseeraumes III: Gymnophallus gibberosus n. sp. und seine Metacercarie // Zeitschrift für Parasitenkunde. V. 35. I. 4. P. 270–271.
Mariaux J., Kuchta R., Hoberg E.P., 2017. Tetrabothriidae Baer, 1954 // Planetary Biodiversity Inventory (2008-2017): Tapeworms from Vertebrate Bowels of the Earth. The University of Kansas, Natural History Museum. Special Publication. № 25. P. 357–370.
Mawson P.M., 1953. Parasitic nematode collected by Australian National Antarctic Expedition: Heard Island and Macquarie Island, 1948–1951 // Parasitology. V. 43. I. 3–4. P. 291–297.
Mawson P.M., Angel L.M., Edmond S.I., 1986. A checklist of helminths from Australian birds // Records of the South Australian Museum. V. 19. I. 15. P. 219–325.
Meggritt F.J., 1933. Cestodes obtained from animals dying in the Calcutta zoological gardens during 1931 // Records of Indian Museum. V. 35. I. 2. P. 145–165.
Morris-Pocock J.A., Taylor S.A., Birt T.P., Damus D., Piatt J.F. et al., 2008. Population genetic structure in Atlantic and Pacific Ocean common murres (Uria aalge): natural replicate test of post-Pleistocene evolution // Molecular Ecology. V. 17. I. 22. P. 4859–4873.
Muzaffar S.B., 2009. Helminths of murres (Alcida: Uria spp.): markers of ecological change in the marine environment // Journal of Wildlife Deseases. V. 45. I. 3. P. 672–683.
Muzaffar S.B., Hoberg E.P., Jones I.L., 2007. First record of Alcataenia larina larina (Cestoda: Dilepididae) in Atlantic Puffins (Aves, Alcidae, Fratercula arctica) from Newfoundland, Canada // Comparative Parasitology. V. 74. I. 2. P. 380–382.
Nagasawa K., Barus V., Ogi H., 1998. Stegophorus stellaepolaris (Parona, 1901) (Nematoda: Acuariidae) collected from Thick-billed Murres (Uria lomvia) of the Bering Sea // Journal of the Yamashina Institute for Ornithology. V. 30. I. 1. P. 31–35.
Nicoll W., 1923. A reference list of the trematoda parasites of British birds // Parasitology. V. 15. I. 2. P. 151–202.
Nybelin O., 1916. Neue Tetrabothriiden aus Vogel // Zoologischen Anzeiger. V. 47. P. 297–301.
Odening K., 1982. Cestoden aus Flugvogeln der Sudshetlands (Antarktis) und der Falklandinseln (Malwinen) // Angewandte Parasitologie. V. 23. I. 4. P. 202–223.
Odhner T., 1905. Die trematoden des Arktishen Gebeites // Fauna Arctica. V. 4. P. 291–372.
Oglesby L.C., 1965. Parvatrema borealis (Trematoda) in San Francisco Bay // Journal of Parasitology. V. 51. I. 4. P. 582.
Olafdottir D., Lilliendahl K., Solmundsson J., 1996. Nematode infection in Icelandic seabirds // Bulletin of the Scandinavian Society for Parasitology. V. 6. I. 2. P. 124–125.
Parejo S.H., Pleite C.M.-C., Diaz J.L., Lidia C.-D., Ortiz J. et al., 2015. Parasitic fauna of a yellow-legged gull colony in the island Escombreras (South-eastern Mediterranean) in close proximity to a landfill site: Potential effects on cohabiting species // Acta Parasitologica. V. 60. I. 2. P. 290–297.
Pekkarinen M., Ching H.L., 1994. Comparison of gymnophallid digeneans from North Pacific and Baltic clams, Macoma balthica (Bivalvia) // Journal of Parasitology. V. 80. I. 4. P. 630–636.
Pemberton R.T., 1963. Helminth parasites of three species of British gulls, Larus argentatus Pont., L. fuscus L. and L. ridibundus L. // Journal of Helminthology. V. 37. I. 1–2. P. 57–88.
Pomeroy M.R., Burt M.D.B., 1964. Cestodes of the herring gull, Larus argentatus Pontoppidan, 1763, from the Brunswick, Canada // Canadian Journal of Zoology. V. 42. I. 6. P. 959–973.
Rangel L.F., Santos M.J., 2009. Diopatra neapolitana (Polychaeta: Onuphidae) as a second intermediate host of Gymnophallus choledochus (Digenea: Gymnophallidae) in the Aviero Estuary (Portugal): distribution within the host and histopathology // Journal of Parasitology. V. 95. I. 5. P. 1233–1236.
Rankin J.S., 1939. Studies on the trematode family Microphallidae Travassos, 1921. I. The genus Levinseniella Stiles and Hassal, 1901, and description of a new genus, Cornucopula // Transactions of the American Microscopical Society. V. 58. I. 4. P. 431–447.
Ransom B.H., 1909. The taenioid cestodes of North American birds // Bulletin of the United States National Museum. V. 69. P. 1–141.
Rayski C., Fahmy M.A.M., 1962. Investigation on some trematodes of birds from the East Scotland // Zeitschrift für Parasitenkunde. V. 22. P. 186–195.
Reish D.J., 1950. New host and distribution records for two trematodes from the Western Gull // The Journal of Parasitology. V. 36. I. 1. P. 84.
Riley J., Owen W.R., 1975. Competition between two closely related Tetrabothrius cestodes of the fulmar (Fulmarus glacialis L.) // Zeitschrift fur Parasitenkunde. V. 46. I. 3. P. 221–228.
Rind S., 1984. The blood fluke Ornithobilharzia canaliculata (Rudolphi, 1819) (Trematoda: Schistosomatidae) from the gull Larus dominicanus at Lyttleton, New Zealand // Mauri Ora. V. 11. P. 71–75.
Sanmartin M.L., Cordeiro J.A., Alvarez M.F., Leiro J., 2005. Helminth fauna of the yellow-legged gull Larus cachinans in Galicia, north-west Spain // Journal of Helminthology. V. 79. I. 4. P. 361–371.
Sauve D., Patirana A., Chadrine J.W., Friesen V.L., 2019. Mitochondrial DNA reveals population genetic structure within Atlantic but not Pacific populations of a Holarctic seabirds // Marine Ornithology. V. 47. I. 2. P. 199–208.
Schiller E.L., 1951. Studies on the Helminth Fauna of Alaska. VIII. Some cestode parasites of the Pacific Kittiwake (Rissa tridactyla Ridway) with the description of Haploparaksis rissae n. sp. // Proceeding of the Helminthological Society of Washington. V. 18. I. 2. P. 122–125.
Schiller E.L., 1955. Studies on the Helminth Fauna of Alaska. XXIII. Some cestode parasites of eider ducks // The Journal of Parasitology. V. 41. I. 1. P. 79–88.
Schiller E.L., 1955a. Some cestode parasites of the old-sguaw, Clangula hyemalis // Proceeding of the Helminthological Society of Washington. V. 22. I. 1. P. 41.
Schmidt G.D., Neiland K. A., 1968. Hymenolepis (Hym.) deblocki sp. n. and records of other helminthes from charadriiform birds // Canadian Journal of Zoology. V. 48. I. 5. P. 1037–1040.
Shipley A.E., 1903. Some parasites from Ceylon // Spolia Zeylanica. V. 1. I. 3. P. 1–11.
Silveira L.F., Bartmann W.D., 2001. Natural history and conservation of Brazilian Merganser Mergus octosetaceus at Serra da Canastra National Park, Minas Gerais, Brazil // Bird Conservation International. V. 11. I. 4. P. 287–300.
Skirnisson K., 2015. Association of helminth infection and food consumption in common eider Somateria mollissima in Iceland // Journal of Sea Research. V. 104. P. 41–50.
Skirnisson K., Jonson A.A., 1996. Parasites and ecology of the common eider in Iceland // Bulletin of the Scandinavian Society for Parasitology. V. 6. I. 2. P. 126–127.
Skirnisson K., Eydal M., Gunnarson E., Hersteinsson P., 1993. Parasites of the Arctic Fox (Alopex lagopus) in Iceland // Journal of Wildlife Diseases. V. 29. I. 3. P. 440–446.
Sonsthagen S.A., Chesser R.T., Bell D.A., Dove C.J., 2012. Hybridization among Arctic white-headed gulls (Larus spp.) obscured the genetic legacy of the Pleistocene // Ecology and Evolution. V. 2. I. 6. P. 1278–1295.
Spiridonov V., Casanova B., 2010. Order Euphausiacea Dana, 1852. Chapter 61 // Treatise on Zoology – Anatomy, Taxonomy, Biology. The Crustacea. V. 9. Part A: Euphausiacea, Amphionidacea and Decapoda (Partim). Leiden: Brill. P. 5–82.
Stock T.M., Holmes J.C., 1988. Functional relationships and microhabitat distribution of enteric helminthes of grebes (Podicipedidae): The evidence for interactive communities // The Journal of Parasitology. V. 74. I. 2. P. 214–227.
Stunkard H.W., 1962. New intermediate host for Parvatrema borealis Stunkard, Uzman, 1958 (Trematoda) // The Journal of Parasitology. V. 48. I. 1. P. 157.
Stunkard H.W., 1966. The morphology and life history of digenetic trematode, Himasthla littorinae sp. n. (Echinostomatidae) // The Journal of Parasitology. V. 52. I. 2. P. 367–372.
Stunkard H.W., Uzman J.R., 1958. Studies of digenetic trematodes of the genera Gymnophallus and Parvatrema // Biological Bulletin. V. 115. I. 2. P. 276–302.
Swennen C., Ching H.L., 1974. Observation on the trematode Parvatrema affinis, causative agent of crawling-tracks of Macoma baltica // Netherlands Journal of Sea Research. V. 8. I. 1. P. 108–115.
Thompson A.B., 1985. Transmission dynamics of Profilicollis botulus (Acanthocephala) from crabs (Carcinus maenas) to eider ducks (Somateria mollissima) on the Ythan Estuary, N.E. Scotland // Journal of Animal Ecology. V. 54. I. 2. P. 605–616.
Threlfall W., 1967. Studies on helminths parasites of the herring gull, Larus argentatus Pontopp., in northern Carnarvonshire and Anglesey // Parasitology. V. 57. I. 3. P. 431–453.
Threlfall W., 1968. The helminths parasites of three species of gulls in Newfoundland // Canadian Journal of Zoology. V. 46. I. 5. P. 827–831.
Threlfall W., 1968a. Studies on helminths parasites of the American herring gull (Larus argentatus Pont.) in Newfoundland // Canadian Journal of Zoology. V. 46. I. 6. P. 1119–1126.
Threlfall W., 1971. Helminths parasites of alcids in the northwestern North Atlantic // Canadian Journal of Zoology. V. 49. I. 4. P. 461–466.
Tigano A., Damus M., Birt T.P., Morris-Pocock J.A., Artukhin Y.B., Friesen V.L., 2015. The Arctic: glacial refugium or area of secondary contact? Inference from the population genetic structure of the Thick-Billed Murre (Uria lomvia), with implications for management // Journal of Heredity. V. 106. I. 3. P. 238–246.
Uchida A., Uchida K., Itagaki H., Kamegai S., 1991. Check list of helminth parasites of Japanese birds // Japanese Journal of Parasitology. V. 40. I. 1 P. 7–85.
Vassart M., Meline G., 1988. Note sur des parasites nouvellement identifies sur le Territoire // Revue d,Elevage et de Medecine Veterinaire de Nouvelle Caledonie. V. 11. P. 37–38.
Williams I.C., Harris M.P., 1965. The infection of the gulls Larus argentatus Pont., L. fuscus L. and L. marinus L. with Cestoda on the coast of Wales // Parasitology. V. 55. I. 2. P. 237–256.
Wittenberg G., Lendy J., 1967. Redescription of Ornithobilharzia canaliculata (Rud.) Odhner, with notes of classification of the genus Ornithobilharzia and subfamily Schistosomatidae (Trematoda) // Israel Journal of Zoology. V. 16. I. 4. P. 193–204.
Wotton D.M., 1957. The life history of Cryptocotyle concavum (Creplin, 1825) Fischoeder, 1903 (Trematoda: Heterophyidae) // The Journal of Parasitology. V. 43. I. 3. P. 271–279.
Yamaguti S., 1939. Studies on the helminth fauna of Japan. Part 25. Trematodes of birds. IV // Japanese Journal of Zoology. V. 8. I. 2. P. 129–210.
Yokohata Y., 2002. Preliminary report of the parasitic helminth fauna of seabirds killed in the “Nadhotka” oil sprill // Japanese Journal of Benthology. V. 57. P. 90–94.
Zdzitowiecki K., Cielecka D., 1984. Anomotaenia dominicana (Raillet and Henry, 1912) (Cestoda, Dilepididae) from the Dominican Gull Larus dominicanus Licht. of the Antarctic // Acta Parasitologica Polonica. V. 29. I. 1–8. P. 49–58.
Zdzitowiecki K., Niewiadomska K., Drozdz J., 1989. Trematodes of birds and mammals in the environs of H. Arctowski Station (South Shetlands, Antarctic) // Acta Parasitologica Polonica. V. 34. I. 3. P. 247–258.
Дополнительные материалы отсутствуют.
Инструменты
Зоологический журнал
Пн.-пт.: 10.00-19.00