Зоологический журнал, 2022, T. 101, № 5, стр. 518-524

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом послужили амфиподы, собранные днем 03.12.2013 в районе пос. Листвянка на каменистом пляже; некоторые амфиподы в это время были еще живыми. Всего собрано 25 экз. A. victorii и 1 экз. Pallasea kesslerii (Dybowsky 1874). Амфиподы, зафиксированные 4% формалином, исследованы визуально на предмет наличия повреждений, у каждой особи определены пол и длина тела, у 8 особей A. victorii исследовано содержимое желудочно-кишечного тракта.

Для изучения питания амфипод вскрывали на предметном стекле с помощью микрохирургических ножниц под бинокулярным микроскопом МБС-10, в капле воды удаляли стенки желудка и кишечника, пищевой комок с помощью иголки и пинцета равномерно распределяли по предметному стеклу. Временные препараты содержимого желудочно-кишечного тракта приготовлены в воде и изучены под световым микроскопом Ergaval. За длину тела принимали расстояние от рострума до конца тельсона.

Данные для характеристики гидрометеорологической обстановки получены на двух метеостанциях в пос. Листвянка – на пирсе ЛИН СО РАН (6 м над поверхностью воды) и на вершине прибрежного холма на территории Астрофической обсерватории ИСЗФ СО РАН (высота над озером около 200 м) на окраине поселка. Метеорологические данные и данные по температуре воды регистрировались на пирсе Лимнологического института вблизи уреза воды над глубинами 3–4 м при помощи автоматической метеостанции Davis Weatherlink 5.8.0. Метеостанция оборудована датчиками метеопараметров, в том числе датчиками скорости и направления ветра.

Рядом с метеорологической будкой к пирсу у поверхности воды прикреплена трехметровая керамическая труба с датчиками уровня и температуры воды. В 2010 г. метеостанция была оборудована интерфейсом для передачи данных на сервер ЛИН СО РАН через сотовую связь и Интернет. Данные автоматической метеостанции, а также данные по уровню озера и температуре воды доступны в режиме реального времени на сайте лаборатории гидрологии и гидрофизики (http//hydro.lin.irk.ru). В декабре 2013 г. глубина погружения датчика температуры воды была примерно 1.5 м от поверхности воды.

Для метеорологических измерений на холме, в районе обсерватории ИСЗФ СО РАН, использовалась ультразвуковая метеостанция “Метео-2М” разработки Томского института оптики атмосферы СО РАН.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В заливе Лиственичный прибрежная мелководная зона узкая, линия перегиба в подводный склон находится на глубине 5–10 м (Карабанов, 1990). Ширина прибрежной зоны в пределах изобаты 10 м составляет около 50 м, за исключением участка в районе пади Крестовая (100 м). Амфиподы были обнаружены на каменистом пляже пос. Листвянка от пади Крестовая до судоверфи, за судоверфью отмечены единично, а на участке от истока Ангары до пади Крестовая отсутствовали (здесь почти нет пляжей и стенка набережной местами расположена вплотную к воде).

Все собранные на берегу A. victorii – взрослые половозрелые особи, из них 16 экз. самцы (длина 45–60 мм) и 9 экз. самки (45–53 мм). По данным Базикаловой (1945), максимальная длина тела A. victorii достигает 65–67 мм. В марсупиумах у 6 самок находились яйца, у трех самок с опушенными оостегитами яйца, вероятно, были кем-то съедены. У пяти рачков из 25 на теле имелись следы повреждений. У некоторых особей отсутствовали переоподы, плейоподы, жаберные пластинки, оостегиты, у четырех – обломаны шипы, а у одной особи тело было разломано пополам. Вероятно, амфиподы были повреждены птицами, и ими же съедены яйца в марсупиумах. Судя по внешнему виду, окраске тела и состоянию тканей (кутикулярные покровы, мышцы, внутренние органы), амфиподы были выброшены на берег живыми, где и погибли. Вместе с A. victorii в пробе оказался 1 экз. P. kesslerii (длина 24 мм), возможно случайно. Вид обитает по всему Байкалу на глубинах 1–100 м (обычно до 10–20 м) на песке, камнях и илах с корочкой (Базикалова, 1945; Тахтеев, 2000).

Питание. Данных о питании A. victorii, опубликованных ранее, немного. Как и у большинства крупных видов-полифагов, спектр его питания широкий, а большие размеры тела, вероятно, позволяют справиться даже с мальками рыб, что подтверждается наблюдениями в аквариуме (Тахтеев, Дидоренко, 2015). Зимой (наблюдения сделаны в районе г. Байкальск) A. victorii часто собирается группами под лунками рыбаков, где подбирает со дна прикорм для бычков (Камалтынов, 2001). Весной (апрель) A. victorii в массе приходит в ловушки на бычков, установленные под лед. Кроме мелких амфипод и других ракообразных ловит хирономид. Добычу, по-видимому, подкарауливает или ищет на дне (Гаврилов, 1950).

Основными компонентами пищевого комка A. victorii в декабре 2013 г. были низшие и высшие ракообразные, а также олигохеты. У половины вскрытых рачков (1 самец, 2 самки с яйцами, 1 самка с опушенными оостегитами) желудочно-кишечный тракт был заполнен. При вскрытии обнаружено множество фрагментов низших ракообразных и мелких амфипод, иногда встречались нитчатые водоросли, у одного рачка – ножки диатомовой водоросли Didymosphenia, в массе найдены щетинки олигохет, присутствовали минеральные частицы, спикулы губок попадались единично. Частиц детрита в кишечниках не было. Многие фрагменты кутикулы амфипод имели чешуйчатые микроструктуры, характерные для вооруженных видов (в том числе родов Acanthogammarus, Pallasea). У остальных особей (3 самца, 1 самка с яйцами) кишечники были пустые или с единично встречающимися щетинками и фрагментами низших ракообразных. В пелетах, собранных со дна банки, обнаружены кусочки кутикулы амфипод, фрагменты низших ракообразных, множество простых и перистых щетинок ракообразных, шипы, когти, гребневидные щетинки, обрывок антенны и кусочки хорошо сохранившихся ротовых частей амфипод, иногда попадались обрывки нитчатых водорослей.

Обитатели прибрежной зоны – мелкие амфиподы, гарпактициды, другие низшие ракообразные, организмы мейобентоса из других групп – совершают сезонные миграции и миграции, обусловленные погодными условиями. Амфиподы чутко реагируют на изменения абиотических факторов среды и в штормовую погоду отходят от берега на некоторое расстояние. В зимнее время амфиподы также отходят на 2–3 м от уреза (Каплина, 1974; Окунева, 1974; Вейнберг, Камалтынов, 1998). Из-за аномально теплой погоды и отсутствия морозов в начале декабря 2013 г. мог произойти сдвиг миграций обитателей прибрежной зоны на более позднее время. Возможно, одной из причин близкого подхода A. victorii к берегу был недостаток пищи в основной зоне обитания, т.е. на глубинах от 1.5 м и более. Но, так как к берегу подошли только крупные особи, эта причина не является главной.

Размножение. К группе мелководных видов амфипод, у которых самки откладывают яйца осенью и вынашивают их в течение всей зимы, а молодь выходит в июне–июле, относятся преимущественно крупные виды, среди них два близких вида – A. victorii и A. maculosus Dorogostaisky 1930, обитающих в разных частях Байкала (Базикалова, 1954). У A. victorii самки с яйцами и молодью в марсупиуме отмечены с января по июнь, в мае–июне их число снижается, а в июле и августе самки этих стадий не обнаружены (Базикалова, 1941, 1954). Зимние миграции на меньшие глубины Гаврилов (1950) объясняет наступлением периода размножения, т.к. большинство самок, отловленных им зимой, также были яйценосными. В начале декабря 2013 г. самки в береговом выбросе уже были с яйцами, значит, спаривание и откладка яиц начались раньше (поздней осенью).

Для роста, достижения половозрелости и эмбрионального развития амфиподы, как и все пойкилотермные животные, нуждаются в наборе определенной суммы тепла (градусо-дней). Установлено, что набор необходимой суммы тепла – одна из основных причин ночных вертикальных миграций донных амфипод (Механикова, Тахтеев, 2001). У литоральных видов, размножающихся зимой, из-за низкой температуры воды период от откладки яиц до выхода молоди должен занимать несколько месяцев. Поэтому получение любой, даже небольшой температурной “выгоды” (солнечная инсоляция, подток более теплых глубинных вод к поверхности, более теплая погода) может быть причиной горизонтальных миграций в сторону малых глубин.

Продолжительность жизни A. victorii неизвестна, но в целом крупные виды амфипод живут дольше, чем мелкие, достигают половозрелости позднее и размножаются один раз в год (Базикалова, 1954). Большое количество отложенных яиц компенсирует небольшое число пометов в течение жизни особи. Плодовитость A. victorii очень высокая – у крупных самок число яиц в марсупиуме может быть более тысячи (Базикалова, 1954). У одной из выброшенных на берег самок при длине 45 мм в марсупиуме находилось 698 яиц, у другой при длине 52 мм – 884 яйца. A. maculosus, до недавнего времени считавшийся подвидом A. victorii (Takhteev et al., 2015), согласно данным Базикаловой (1954) становится половозрелым в возрасте 2–3 лет и можно допустить, что продолжительность его жизни около 5–6 лет. Вероятно, время наступления половозрелости и продолжительность жизни у A. victorii примерно такие же, и одна самка за это время откладывает до двух-трех тысяч яиц.

Не располагая многолетними данными о динамике численности A. victorii в заливе Лиственичный и периодичности выбросов амфипод на сушу, все же можно предположить, что кочевки взрослых особей к берегу в период размножения и вынашивания яиц – явление обычное и закономерное, но выброс происходит только при подходящих для этого погодных условиях. Благодаря высокой плодовитости самок и отсутствию в выбросах молодых стадий амфипод это не наносит серьезного ущерба популяции. По сведениям И.В. Ханаева, численность “листвянской” популяции A. victorii и сейчас остается высокой.

Гидрометеорологическая обстановка. Ветер над акваторией Байкала отличается значительной пространственной неоднородностью и большой временнóй изменчивостью. Период наиболее сильных штормов продолжается с октября по декабрь, особенно интенсивны штормы северо-западного и северо-восточного направлений. На Байкале преобладают четыре типа штормовых ветров: 2 продольных (вдоль берега) – “верховик” (северо-восточный) и “култук” (юго-западный), а также 2 поперечных (перпендикулярно берегу) ветра со стороны суши – “горная” (северо-западный) и “шелонник” (юго-восточный). Наибольшей повторяемостью отличается “горная” (около 30%), наименьшей – “шелонник” (только 2%). Жестокие штормы (более 20 м/с) имеют небольшую повторяемость (Верболов и др., 1965; Савинова, 1975; Атлас волнения и ветра озера Байкал, 1977).

Среднемноголетняя сезонная изменчивость скорости ветра на оз. Байкал имеет два максимума – в январе и мае (Лут, 1976). Анализ изменения среднесуточного модуля скорости ветра показывает, что зимой 2013–2014 гг. наблюдалось близкое к среднемноголетнему распределение с небольшими максимумами в январе и апреле. В среднем в течение суток ветер был преимущественно слабым (1–3 м/с), небольшое увеличение средней скорости ветра (до 5 м/с) происходило в конце января и конце апреля. Изменение максимальной скорости ветра подобно изменению среднесуточной скорости ветра. Всю зиму 2013–2014 гг. максимальная скорость ветра в основном не опускалась ниже 5 м/с, наибольшие значения (16–18 м/с) отмечены в марте и апреле 2014 г. Распределение направлений ветра показывает, что зимой 2013–2014 гг. в п. Листвянка преобладала “горная”, как и в предыдущие годы. Наряду с “горной” большой вклад в повторяемость в эту зиму вносил “шелонник”, который в среднем встречается в 3 раза реже, чем “горная”.

Климат осени 2013 г. был очень необычен, в частности были необычны ветра. С 17.11.2013 по 21.11.2013 непрерывно регистрировался “шелонник” – теплый юго-восточный ветер, дующий со склонов хребта Хамар-Дабан, он отмечался и накануне выброса амфипод на берег. В первые дни декабря 2013 г. максимальная сила ветра была примерно одинаковой и не превышала 8 м/с, но направление ветра резко менялось. Вечером 01.12.2013 ветер (в основном северного направления) сделал два оборота на 360°. По средневекторным данным за сутки 02.12.2013 дул “шелонник” (нагонный ветер), а 03.12.2013 – “горная” (сгонный ветер). Однако 02.12.2013 во второй половине дня на пирсе института “шелонник” был сильнее, чем на вершине холма. Ночью 03.12.2013 ветер дважды усиливался до 8 м/с. Это могло вызвать подток воды к берегу с глубин, в декабре ее температура должна была быть выше поверхностной. На выброс амфипод ветер мог повлиять следующим образом. Северо-западный ветер согнал более холодные поверхностные воды от берега, что вызвало компенсационный подток глубинных вод, затем ветер резко изменился на противоположный и амфипод выбросило на берег волной. Амфипод, найденных 03.12.2013 на берегу, должно было вынести волной накануне 02.12.2013 вечером, а не в день обнаружения.

В начале декабря 2013 г. также была отмечена необычно высокая для этого времени года температура воздуха. В дневное время суток 01.12.2013 и 02.12.2013 максимальная температура воздуха достигала +5°С, лишь изредка в течение суток температура опускалась ниже нуля на десятые доли градуса. Похолодание наступило в ночь на 03.12.2013 (с 2–3 часов ночи в основном зарегистрированы отрицательные температуры) и совпало с максимальной за эти три дня скоростью ветра – до 6–8 м/с. Температура воды 03.12.2013 была около +3.5°С. По многолетним данным (1995–2014 гг.) средняя для 3 декабря температура составляла +2.6°С.

Судя по имеющимся данным, выброс A. victorii на берег Южного Байкала в начале декабря 2013 г. объясняется естественными природными причинами и с загрязнением не связан. В береговом выбросе отсутствовали представители других групп беспозвоночных и молодые особи A. victorii, а все выброшенные на берег амфиподы были живыми и погибли уже на берегу. При антропогенном и любом ином загрязнении не происходит гибель только одного вида животных, сначала погибают мелкие организмы (мейобентос), затем более крупные и в последнюю очередь рыба. При этом животные погибают в водоеме, и на берег волна выбрасывает мертвых особей (Аномальный выброс морских звезд …, 2011).

Выбросы на берег Байкала крупных видов литоральных амфипод, по-видимому, не являются редкостью, но, как правило, остаются незамеченными. В зимнее время до наступления ледостава берега озера пустынны, туристов к этому времени уже нет, а научных экспедиций мало. Заметить амфипод на берегу может разве что местный житель, да и то лишь в первые дни после выброса, т.к. погибшие рачки на воздухе быстро чернеют, а их мягкие ткани съедаются птицами. Когда эта статья уже была написана, выяснилось, что 13.11.2020 там же у пос. Листвянка на берегу были найдены крупные амфиподы (И.В. Ханаев, устное сообщение). Судя по видеозаписи, это был A. victorii и примерно в таком же количестве, как и в 2013 г. Амфипод было много 13 ноября и еще 15-го встречались единичные экземпляры. Любопытно, что осень 2020 г. тоже была аномально теплой, а зима наступила поздно.

Гибель амфипод на берегу залива Лиственичный в декабре 2013 г. не была массовой. По словам Л.А. Оболкиной, количество крупных амфипод на всем протяжении берега исчислялось сотнями экземпляров (но не тысячами). Причем на берег были выброшены старшие возрастные группы, все самки были с яйцами, неполовозрелых особей не отмечено. Известно, что в некоторые периоды жизни отдельные возрастные группы амфипод держатся на разных глубинах (Базикалова, 1954). Очевидно, в период размножения и развития яиц у самок взрослые особи A. victorii откочевывают к берегу, а молодые остаются на бóльших глубинах. Возможно, условия для вынашивания яиц в прибрежной зоне в декабре 2013 г. были благоприятными из-за необычно теплой продолжительной погоды в конце ноября – начале декабря 2013 г. В прибойную зону амфиподы пришли для набора необходимой суммы тепла, а также, возможно, и в поисках пищи. Это совпало с продолжительными нагонными ветрами, вызвавшими волнение достаточной силы, чтобы выбросить на берег крупных амфипод. Сильный шторм для этого не обязателен.

Таким образом, причиной выбросов амфипод на берег является совокупность нескольких факторов, а именно горизонтальные миграции, связанные с периодом массового размножения и, возможно, с поисками пищи. Эти миграции совпали по времени с благоприятными метеорологическими условиями и гидродинамической обстановкой на побережье.