1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Зоологический журнал
  4. T. 102, № 2, 2023

Зоологический журнал, 2023, T. 102, № 2, стр. 225-236

Особенности морфологии коренных зубов японской мыши (Apodemus speciosus, Rodentia, Muridae) острова Кунашир

И. В. Картавцева a, *, Д. В. Горников a, М. В. Павленко a

a ФНЦ Биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН
690022 Владивосток, Россия

* E-mail: kartavtseva@biosoil.ru

Поступила в редакцию 15.05.2022
После доработки 31.08.2022
Принята к публикации 01.09.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

Японская мышь (Apodemus speciosus) является эндемиком островов Японии и острова Кунашир России. Впервые для популяции этого вида с острова Кунашир исследована изменчивость морфологии 722 коренных зубов, что позволило выявить семь новых для вида признаков. Согласно данным, полученным при изучении современного и палеонтологического материала – современность, голоцен, поздний плейстоцен, средний плейстоцен, у мышей острова Кунашир отсутствуют некоторые признаки моляров, описанные ранее для японской мыши с острова Хонсю, при этом для оставшихся признаков отмечена стабилизация морфологии. Для новых признаков показана различная частота встречаемости. Это может быть обусловлено либо небольшим числом ее основателей, либо прохождением кунаширской популяции через резкие снижения численности. Не исключено, что изменение частоты некоторых фенов моляров в разные исторические эпохи могло быть связано с переходом мышей на другой тип кормов вслед за изменением климата и преобладающей растительности.

Ключевые слова: Apodemus speciosus, моляры, фенотип, изменчивость, одонтологические признаки, островные изоляты, Кунашир, Хонсю

Японская, или красная, мышь (Apodemus (Alsomys) speciosus sensu str. (Temminck 1845)) – эндемичный вид Японского архипелага, обитающий в смешанных лесах четырех крупных островов – Хоккайдо, Хонсю, Сикоку и Кюсю, нескольких групп мелких островов – Садо, Идзу, Сацунан, а также о-ва Цусима в Японии и о-ва Кунашир Курильской гряды в России (Громов, Ербаева, 1995; Musser et al., 1996; Musser, Carleton, 2005; Kaneko, 2005; Nakata et al., 2009).

Впервые вид был описан как Mus speciosus Temminck 1844 с о-ва Кюсю, а впоследствии разделен на два вида: восточноазиатскую (или корейскую) мышь A. peninsulae (=A. giliacus) (Thomas 1906) и собственно A. speciosus sensu str. (Воронцов и др., 1977). В состав фауны России последний вид был введен под русскими названиями “красная мышь” (Костенко, 1976) и “японская мышь” (Громов, Баранова, 1981). В качестве диагностических признаков для A. speciosus были выделены “три показателя: окраска спины, где преобладают красноватые тона; белый кончик хвоста у 75% особей; в задней части первого коренного зуба верхней челюсти (М1), с его внутренней стороны, расположен дополнительный бугорок, образующий петлю” (Костенко, 2000, стр. 46; Костенко и др., 2004, стр. 62), или “бугорок t12” по другой номенклатуре (Громов, Ербаева, 1995, стр. 287). Исследование черепных и зубных особенностей современного и палеонтологического материала по A. speciosus из нескольких локальных выборок о-ва Хонсю позволило определить дополнительные видовые морфологические характеристики японской мыши (Kawamura, 1989). Показано, что A. speciosus, в отличие от видов A. argenteus Temminck 1894 и A. peninsulae, имеет более крупные размеры тела и черепа (более длинный рострум и менее широкую заднюю часть носовой кости). Дифференциация видов A. speciosus sensu str. и A. peninsulae позднее была подтверждена генетико-биохимическим анализом (Павленко и др., 1984), а затем и молекулярным, по данным исследования мтДНК (Челомина и др., 1998; Suzuki et al., 2015).

На основе морфометрических характеристик тела для A. speciosus sensu str. описаны восемь форм и три подвида: A. s. ainu Thomas 1906 с о-вов Хоккайдо и Кунашир, A. s. speciosus Temminck 1844 с крупных островов Хонсю, Сикоку, Кюсю и мелких островов Якусима (=dorsalis Kuroda 1924), Осима (=insperatus Kuroda 1938), Дого (=navigator Thomas 1906), Садо (=sadoensis Thokuda 1941), Цусима (=tusimaensis Thokuda 1924); третий подвид, A. s. miyakensis Imaizumi 1969, описан с двух групп мелких о-вов, Имаизуми и Изу (Corbet, Hill, 1980). У A. speciosus выявлено две кариоморфы: “западная”, с 2n = 46, и “восточная”, с 2n = 48 (Tsuchiya, 1974). Граница между ними проходит поперек о-ва Хонсю в его центральной части. Кариотип больших японских мышей о-ва Кунашир был описан в 1974 г. и в 1977 г. (Бекасова, Воронцов, 1974; Воронцов и др., 1977), затем (отлов 1989 г.) исследован нами (Боескоров и др., 1995; Картавцева, 2002; Рубцов и др., 2015). Он не имел отличий от такового кариоморфы “восточная” ни по числу хромосом, ни по характеру их дифференциального окрашивания (Картавцева, 2002). Молекулярно-генетическое исследование внутривидовой дифференциации A. speciosus с помощью гена цитохрома b мтДНК (Челомина и др., 1998) позволило предположить, что раньше всех изолировалась от прочих популяция о-ва Хонсю, “затем популяция острова Кунашир и только после этого дифференцировались мыши Хоккайдо и двух прилежащих к нему островов”, т.е. Ришири и Окушири (Челомина, 2005, стр. 150). По результатам филогенетического анализа, популяции A. speciosus разделились на две клады: 1 – Хонсю, Сикоку, Кюсю и некоторые периферийные острова: 2 – Хоккайдо и бо́льшая часть периферийных островов (Suzuki et al., 2004, 2015). Примечательно, что молекулярно-генетическая дифференциация A. speciosus не совпадает с кариотипической.

Японская мышь является прекрасным модельным объектом исследования в мониторинге загрязнения окружающей среды, медицине и фундаментальной биологии (Azuma et al., 2009), а также анализе изменчивости морфологических признаков в многочисленных островных популяциях, находящихся в различных ландшафтных, климатических и экологических условиях. Размеры островов, время изоляции, температурный режим, совместное или раздельное обитание с другими видами грызунов, наличие хищников и прочие факторы (Sakai, Miyao, 1980, 1980a, 1988; Sakai, 1998; Takada et al., 2006; Kageyama et al., 2009; Shintaku et al., 2012; Asahara, 2017; Biswas, Motokawa, 2019 и др.) могут определять возникновение физиологических и морфологических отличий у представителей тех или иных островных популяций.

Анализ верхних и нижних моляров у современных и ископаемых особей (в интервале от среднего плейстоцена до голоцена) выборок A. speciosus с о-ва Хонсю (Kawamura, 1989) выявил невысокую изменчивость частоты встречаемости ряда признаков, при том, что почти все они были отмечены в различные исторические периоды. Для остальных островных популяций A. speciosus изменчивость фенов моляров не известна.

Как показывают результаты анализа моляров у представителей видов рода Apodemus (Kawamura, 1989; Zykov, Izvarin, 2020), без знания современной изменчивости сложно проводить видовую диагностику палеонтологического материала. В связи с этим изучение полиморфизма структуры зубов мышей современных популяций актуально и представляет интерес для эволюционных исследований.

О-в Кунашир, на котором обитает A. speciosus, имеет площадь 1495.24 км2 и вместе с двумя другими островами (Уруп и Итуруп) входит в состав южной группы Большой гряды Курильских островов России. Впервые этот вид на о-ве Кунашир отметил Токуда (Tokuda, 1941). Морфометрические данные для особей A. speciosus из популяции этого острова приведены в работе Воронцова с соавторами (Воронцов и др., 1977). Использование метрических данных мышей подвида A. s. ainu с о-ва Хоккайдо (Kobayashi, Hayata, 1971) позволило отнести особей о-ва Кунашир к этому же подвиду. Такой же точки зрения придерживался и Костенко (2000), несмотря на то что экземпляры A. speciosus кунаширской популяции, по неопубликованным данным, были крупнее хоккайдских.

О-в Кунашир отделился от о-ва Хоккайдо относительно недавно, в голоцене – около 6000 лет назад (Sakaguchi, 1983; Maeda et al., 1994; Sato et al., 1998; Korotky et al., 2005) или, по другим данным, около 7500 лет назад (Велижанин, 1976; Безверхний и др., 2002), поэтому их флора и фауна мало различаются. Время разделения Кунашира и Хоккайдо соответствовало началу самого теплого периода голоцена, хотя потепление на Японском архипелаге было менее выраженным, чем в других районах Дальнего Востока (Korotky et al., 2000, 2005). Тогда среднегодовая температура на о-ве Кунашир была на 2–3°С выше современной, а среднелетняя могла достигать 20°С (Разжигаева и др., 2014), здесь были широко распространены смешанные хвойно-широколиственные леса и прохладно-широколиственные леса. В позднем голоцене климат на Кунашире стал прохладнее, и хотя растительность острова не претерпела значительных изменений (Разжигаева и др., 2011; Razjigaeva et al., 2002, 2013; Nazarova et al., 2020), эти события привели к фрагментации популяций многих видов растений и животных (Razjigaeva et al., 2013).

Изолированное положение популяции японской мыши Кунашира (по крайней мере, со второй половины голоцена) и чередование периодов похолодания и потепления могли привести к появлению морфологических особенностей у представителей данной популяции, а также неравномерному распределению разных фенов внутри нее. В настоящей работе мы исследовали морфологические признаки коренных зубов у особей из трех выборок A. speciosus с о-ва Кунашир с использованием классификации основных и дополнительных бугорков, предложенной ранее для японских мышей острова Хонсю (Kawamura, 1989).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом для данного исследования послужила коллекция черепов, хранящихся в лаборатории эволюционной зоологии и генетики и лаборатории териологии ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН. Исследовано 722 зуба от 61 особи из трех выборок, которые были собраны в разные годы в южной части о-ва Кунашир (рис. 1). Выборка № 1 (43°54′55′′ с.ш. и 145°39′06′′ в.д.) – 25 особей, сборы 1972 г., любезно предоставлена В.А. Костенко: № 4514–4539. Выборка № 2 (44°06′11′′ с.ш. и 145°01′34′′ в.д.) – 32 особи, сборы М.В. Павленко, 1980 г.: № 1-80k–3-80k, 5-80k, 8-80k, 9-80k, 10-80k–14-80k, 16-80k–19-80k, 20-80k–24-80k, 27-80k, 31-80k–33-80k, 35-80k, 36-80k, 43-80k, 45-80k, 47-80k, 50-80k, 51-80k, 1-80knn. Выборка № 3 (координаты – те же, что и для выборки № 2) – 4 особи, сборы М.В. Павленко, 1989 г.: № 49–89, 51–89, 77–89, 78–79. Особи со стертыми зубами в анализ не входили.

Рис. 1.

Карта, показывающая пункты и годы сбора материала на о-ве Кунашир.

В работе использовали классификацию структур (бугорков и дополнительных образований) жевательной поверхности коренных зубов, принятую ранее для особей A. speciosus о-ва Хонсю (Kawamura, 1988), либо нумерическую классификацию бугорков (t1, t2, t3 и т.д.) (рис. 2). Признаки моляров и фены взяты из работы Кавамуры (Kawamura, 1989). На рис. 3 даны схематические изображения всех моляров и их изменчивость у A. speciosus. Для каждого зуба признаки обозначены цифрами, фены – буквами. Так, М1 имеет 8 признаков, каждый признак – фен. Для кодирования признаков верхних зубов и их фенов мы приводим формулу, где сначала указан номер зуба, потом через дефис – номер признака и буква, обозначающая состояние признака. Например, формула М1-1А говорит о том, что первый верхний коренной зуб (М1) имеет признак под порядковым номером 1, а буква А сразу за ним указывает на фен отсутствия бугорка t12 (posterium cingulum). Формула М1-1В отражает слабое развитие бугорка t12, а формула М1-1С – его хорошее развитие.

Рис. 2.

Схема жевательной поверхности коренных зубов японской мыши (Apodemus speciosus) (по: Kawamura, 1988 с изменениями): a – верхние моляры (M1, M2, M3), b – нижние моляры (m1, m2, m3).

Рис. 3.

Схемы изменчивых морфологических структур коренных зубов особей Apodemus speciosus, проанализированных ранее в популяциях о-ва Хонсю (по: Kawamura, 1989) и нами на о-ве Кунашир: а – восемь полиморфных признаков M1 (отмечены стрелками). Стрелки и буквенные обозначения, заключенные в круг, указывают на структуру, обнаруженную нами на о-ве Кунашир, обозначения, заключенные в квадрат, указывают на впервые выявленную структуру; зубы с двумя признаками одновременно отмечены звездочкой. a1 – три степени развития бугорка t12: A – бугорок не развит, B – бугорок слабо развит, C – бугорок хорошо развит. a2B – шпора на t1. a3B – шпора на t3. a4B – дополнительный бугорок (prestyle). a5B – площадка (precingulum). a6В – отдельно расположенный t1. a7В – уменьшенный t3. a8В – t4 отделен от t5. b – два полиморфных признака M2. b1 – три степени развития бугорка t12: A – не развит, B – слабо развит, C – хорошо развит. b2 – степень развития бугорка t3: A – нет, B – площадка, C – слабо развит; D – хорошо развит. c – изменчивые признаки M3. c1: A – нормальное расположение пластин, B – отдельно расположенный t8. c2B – дополнительный бугорок (С). c3 – разрыв пластин: B – нижней пластины, C – верхней пластины. d – изменчивые признаки m1. d1 – фены (A–F) и номера дополнительных бугорков, даны по работе Кавамуры (Kawamura, 1989). Фен, обозначенный буквой С в круге, обнаружен нами в кунаширской популяции. d2B – круговое смыкание эмали бугорка labial anteroconid с образованием двух замкнутых пространств верхней пластины. d3B – дополнительный бугорок С5. d4B – соединение двух пластин (верхней и средней). e – фены (A–H) и номера дополнительных бугорков, даны по работе Кавамуры (Kawamura, 1989). Фен, обозначенный буквой E в круге, обнаружен нами на о-ве Кунашир. f – дополнительные бугорки: B – бугорок С1, С – бугорки С1 и С2.

Для первого нижнего коренного зуба (m1) изменчивость числа дополнительных бугорков (С) рассматривали как один признак m1-1 (рис. 3d1), сохранив буквы, которые обозначают фены, в соответствии с работой Кавамуры (Kawamura, 1989) для упрощения сравнения наших и литературных данных.

Минимальные (min) и максимальные (max) значения промеров (L – длина, W – ширина) даны в миллиметрах, средние значения – в скобках, n – число исследованных зубов. Фотографирование зубов особей двух выборок (1972 и 1989 гг. сбора) проведено под стереомикроскопом “SteREODiscovery V12” (Carl Zeiss) с помощью цифровой камеры “Axio CamMRc”, соединение изображений выполнено в программе Combine ZM, измерения (мм) – в программе Axio Vision 4.8.2. При обработке материала использовано оборудование Центра коллективного пользования ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Исследование верхних и нижних моляров особей A. speciosus с острова Кунашир позволило выявить признаки и фены, как ранее описанные для больших японских мышей острова Хонсю (Kawamura, 1989), так и новые. Средняя длина ряда верхних коренных зубов (М1-3) экземпляров трех изученных нами выборок (табл. 1) соответствует таковой, опубликованной ранее для кунаширской популяции. Размеры ряда нижних коренных зубов объединенных выборок и каждого зуба приведены впервые.

Таблица 1.  

Промеры верхних и нижних рядов моляров и отдельных коренных зубов (мм) особей Apodemus speciosus острова Кунашир

Признак n Lmin (L) Lmax Wmin (W) Wmax
M1-3 124 3.96 4.35 4.54 – – –
M1-3* 14 4.4 4.5 4.7 – – –
M1-3** 12 4.3 4.5 4.6 – – –
M1-3*** 20 3.2 4.6 4.9 – – –
M1 122 2 2.18 2.31 1.14 1.44 1.58
M2 122 1.26 1.56 1.69 1.11 1.37 1.48
M3 122 0.62 0.94 1.05 0.74 0.95 1.05
m1-3 114 3.95 4.48 4.67 – – –
m1 124 1.74 1.99 2.13 1.09 1.3 1.38
m2 118 1.3 1.46 1.6 1.16 1.32 1.39
m3 114 0.98 1.14 1.26 0.96 1.06 1.13

Примечания. * – взрослые самцы (по: Воронцов и др., 1977), ** – взрослые самки (по: Воронцов и др., 1977), *** – самцы и самки выборки 1972 г. (по: Костенко, 1984). n – число исследованных зубов, М – верхние моляры, m – нижние моляры, M1-3 – ряд верхних моляров, m1-3 – ряд нижних моляров, (L) и (W) – средние значения длины и ширины признака соответственно.

Верхние моляры

М1, первый верхний моляр

Зуб состоит из трех пластин (chevrons или laminas), а каждая из них – из трех бугорков. Губной бугорок (t3 или labial anterocone) и постеростиль (t7 или posterostyle) всегда хорошо развиты. Дополнительный бугорок (prestyle) перед передней пластиной и площадка (precingulum) отсутствуют (рис. 2).

Из пяти ранее описанных фенов (рис. 3a, 1–5) для M1 особей с о-ва Хонсю в кунаширской популяции обнаружено два (рис. 3a, 1, 3).

1. M1-1С – характеризуется хорошим развитием бугорка t12 (posterium cingulum), формирующего выраженный заднещечный выступ от t8 (рис. 3a, 1C; 4c), который не контактирует с t9 (metacone). Лишь у одной особи (№ 4522) из выборки 1972 г. этот бугорок был слабо развит – фен M1-1B (рис. 3a, 1B; 4b). Фен M1-1С был выявлен во всех трех выборках с Кунашира.

2. М1-3В – задняя шпора бугорка t3, слабо выражена у одной особи (№ 4522) из выборки 1972 г. (рис. 3a, 3B; 4b), у остальных исследованных зубов шпоры на t3 отсутствовали.

Остальные три фена, отмеченных на Хонсю, в популяции о-ва Кунашир отсутствовали: М1-2В – задняя шпора на t1 (рис. 3a, 2B), М1-4В (рис. 3a, 4B) – появление дополнительного бугорка (prestyle) и М1-5В (рис. 3a, 5B) – появление площадки (precingulum). Соответственно не обнаружено и одновременное присутствие двух фенов М1-4В и М1-5В.

Новые признаки для особей A. speciosus с о-ва Кунашир

1. М1-6В – отделение бугорка t1 от t2 (рис. 3a, 6B; 4с). Частота этого фена в выборках 1972 г., 1980 г. и 1989 г. варьировала – 0.36, 0.063 и 0.0 соответственно.

2. М1-7В – уменьшение размеров бугорка t3 и появление площадки, без дополнительных бугорков (рис. 3a, 7B; 4a). Частота появления площадки во всех кунаширских выборках – высокая, лишь у четырех мышей из выборки 1972 г. бугорок t3 не был уменьшенным, и площадка отсутствовала (0.167). У двух особей из той же выборки два фена (М1-6В и М1-7В) присутствовали одновременно, т.е. зуб имел как отдельный бугорок t1, так и площадку под t3 (0.083) (рис. 4c). В остальных выборках бугорок t3 был уменьшенным и присутствовал всегда (1.0).

Рис. 4.

Фотографии коренных зубов особей Apodemus speciosus с о-ва Кунашир: а – ряд верхних коренных зубов M1–M3 (№ 12-80k), стрелка возле зуба М1 указывает на слабо развитый бугорок t3 и площадку под ним, стрелка возле зуба М2 – на развитый бугорок t3; b – М1 (№ 4522), c хорошо развитым бугорком t3 и небольшим шипом на нем, бугорок t12 слабо развит; с – М1 (№ 12-80k) с хорошо развитым бугорком t12 и отдельным бугорком t1; d – М1 (№ 4536) с отдельным бугорком t5 средней пластины; e – M3 с отдельным бугорком t1; f – М3 (№ 12-80k), стрелка указывает на дополнительный бугорок С; g – ряд нижних коренных зубов m1–m3 (№ 12-80k) с указанием дополнительных бугорков для каждого зуба; h – m1 с дополнительным бугорком С5 над верхней пластиной и с соединением двух пластин, указано крупной стрелкой (№ 3-80k); i – стрелка указывает на смыкание эмали верхней пластины m1 с образованием двух замкнутых пространств; j – m3, указаны два дополнительных бугорка, развитый С1 и слабо развитый С2 (№ 19-80k); k – m3 с хорошо развитым бугорком С1 (№ 22-80k).

3. М1-8В – отделение бугорка t4 от t5 (рис. 3a, 8B; 4d). Фен выявлен у одной особи (№ 4526) из выборки 1972 г. и определен нами как аномальный (0.04).

М2, второй верхний моляр

Зуб состоит из одного хорошо развитого бугорка t1, слабо развитого t3 и двух пластин, включающих по три бугорка (рис. 3b). Бугорок t7 (posterostyle), как и соответствующий бугорок на М1, хорошо развит.

Для второго верхнего коренного зуба нами подтверждена изменчивость двух признаков: М2-1 (рис. 3b, 1) и М2-2 (рис. 3b, 2). Новые фены не обнаружены.

1. М2-1 – фены этого признака различаются степенью развития бугорка t12. М2-1С – хорошее развитие бугорка t12 (рис. 3b, 1С), выявлено почти у всех исследованных зубов, лишь у одной особи (№ 4522) из выборки 1972 г. этот бугорок был слабо развит (M2-1B). Фен M2-1A – отсутствие бугорка t12 – не обнаружен.

2. М2-2, изменчивость связана с различным развитием бугорка t3 (anterocone) (рис. 3b, 2), примыкающего к бугорку t12 первого верхнего коренного зуба М1 (рис. 4a). Ранее Кавамура (Kawamura, 1989) визуально выделил хорошо развитый и слабо развитый варианты бугорка t3. Нам это сделать не удалось, так как по нашим данным размеры этого бугорка составляют непрерывный ряд изменчивости в следующих границах по ширине и длине: max 0.26 (0.18), min 0.09; max 0.19 (1.136), min 0.09 (n = 61), соответственно. За хорошо развитый бугорок (фен M2-2D) приняли таковой, имеющий ширину более 0.2 мм (рис. 4а), а за слабо развитый (фен M2-2C) – бугорок шириной менее 0.2 мм (рис. 3b, 2C). Частота встречаемости варианта M2-2D была меньше, чем варианта M2-2C. В выборке 1972 г. бугорки t3 были хорошо развитыми только у четырех из 42 зубов (0.095), в выборке 1980 г. – у 19 из 56 зубов (0.339), а в выборке 1989 г. все М2 имели слабо развитый бугорок t3. Таким образом, у больших японских мышей в исследованных нами выборках о-ва Кунашир t3 на втором верхнем моляре всегда присутствует; степень его развития в основном слабая (0.765). Фены М2-2A – отсутствие площадки около бугорка t3 (рис. 3b, 2A) и М2-2B (рис. 3b, 2B) – ее наличие нами не обнаружены.

М3, третий верхний моляр

Зуб имеет округлую форму, состоит из одного бугорка (t1) и двух поперечных или косых пластин – верхней и нижней, образованных слияниями бугорков t4-t5 и t8-t9, соответственно (рис. 2; 4e).

Ранее описанные признаки (по: Kawamura, 1989)

Одновременное присутствие неразрывных верхней и нижней пластин на М3 (фен M3-1А) выявлено нами у большинства зубов кунаширских японских мышей (0.964). Однако соединение бугорков t8 и t9 может быть неполным и выглядеть как слабая перетяжка между ними. В изученных выборках доля особей с неполным соединением бугорков t8 и t9 различна, однако мы не рассматриваем этот вариант как отдельный фен.

Разрыв верхней (фен M3-C) и нижней пластин (фен M3-3B) (рис. 3c, 3B; 3c, 3C соответственно) при их соединении бугорками t4-t8 Кавамура относил к аномальным вариантам. Такие фены нами не обнаружены. Соединение пластин бугорками t4-t8 без их разрыва не выявлено ни на Хонсю, ни в настоящем исследовании.

Новый признак М3-2 обусловлен появлением дополнительного бугорка (С) над бугорком t5 и обнаружен только на одном зубе особи № 12-80k (рис. 3c, 2B; 4f), что позволяет считать его аномальным.

Нижние моляры

m1, первый нижний моляр

Структура первого нижнего моляра включает три пластины и один задний бугорок (postero-central, или posterior cingulum). Передняя пластина имеет вид двух треугольников, разделенных или соединенных вершинами. Добавочные бугорки на щечной стороне (С) хорошо развиты, С1 всегда отделен от С2 и задней пластины, два бугорка (С2 и С3) соединены (фен m1-C) и образуют тонкую самостоятельную пластину (рис. 3d; 4g). Другие пять фенов – m1-A, m1-B, m1-D, m1-E и m1-F (рис. 3d), описанные ранее для этого зуба и различающиеся по числу и расположению дополнительных бугорков, нами не обнаружены.

Новые признаки характеризуются особенностями слияния бугорков верхней пластины (labial anteroconid, lingual anteroconid, medial anteroconid). Так, фен m1-2B – круговое смыкание эмали бугорка labial anteroconid с образованием двух замкнутых пространств в границах верхней пластины (рис. 3d, 2B и рис. 4i) – выявлен у 10 особей из трех выборок: 1972 г. (№№ 4516, 4521), 1980 г. (№№ 11–80k, 12-10k, 14-80k, 15-80k, 16-80k, 22-80k) и 1989 г. (№№ 51-89k, 77-89k).

Фен m1-3B характеризуется наличием дополнительного бугорка C5 (рис. 2, рис. 3d, 3B; 4h); обнаружен только на левом зубе особи № 3-80k.

Фен m1-4B – соединение двух пластин, верхней и средней (рис. 3d, 4B; 4h) – обнаружен у трех особей: №№ 4519 (1972 г.), 3-80k и 23-80k (1980 г.).

m2, второй нижний моляр

Зуб включает две пластины и один задний бугорок. Губной антероконид (labial anteroconid) присутствует. Два добавочных бугорка, С2 и С3 (рис. 3e, E), присутствуют всегда (фен m2-1E) у особей всех трех исследованных кунаширских выборок (1.0). Степень их развития различна, но меньше, чем на m1 (рис. 4g). Бугорок С2 хорошо развит и не соединен с другими бугорками. Бугорок С3 приближен к губному бугорку (labial anteroconid) и сливается с ним при стирании зуба. Часто С3 эмалью сливается с соседней пластиной (42%). Семь других фенов этого зуба (рис. 3е), описанных ранее Кавамурой, на нашем материале не выявлены.

m3, третий нижний моляр

Зуб включает одну пластину и один задний бугорок (enteroconid), морфология которых стабильна (рис. 2).

Новые признаки. Обнаружено появление дополнительных бугорков С1 и С2. Фен m3-B характеризует зуб с одним дополнительным бугорком С1 (рис. 3f, B; 4k), а m3-C – с двумя дополнительными бугорками (рис. 3f, C; 4j). Бугорок С1 присутствует во всех исследованных зубах, но варьирует в размерах: L – min 0.06, (0.124), max 0.23; W – min 0.06, (0.119), max 0.17. Бугорок С2 меньше, чем С1; оба бугорка выявлены вместе только на одном зубе (№ 22-80k) в выборке 1980 г.

ОБСУЖДЕНИЕ

Хорошо развитый бугорок t12 на М1 был предложен как один из видовых диагностических признаков A. speciosus (Костенко, 1984). В выборке 1972 г. мы обнаружили одну особь со слабо развитым t12, на основании чего предполагаем, что признак может быть изменчивым. В выборках 1980 и 1989 гг. все зубы имели хорошо выраженный бугорок t12.

Согласно палеонтологическим данным (Kawamura, 1989), в среднем плейстоцене частота встречаемости зубов М1 с хорошо развитым бугорком t12 у особей A. speciosus на о-ве Хонсю была невысокой (0.19), преобладал промежуточный вариант, т.е. слабо развитый бугорок (0.57) (рис. 5a, 5c). В голоцене и в настоящее время частота встречаемости зубов с хорошо развитым t12 увеличилась до 0.497 и 0.719, соответственно. В кунаширской популяции доля зубов с хорошо развитым бугорком была наиболее высокой (0.98). Интересно, что на Хонсю для всех временных периодов можно выделить три фена для бугорка t12 первого верхнего моляра – хорошо развит, слабо развит или совсем отсутствует. Поэтому хорошо развитый бугорок t12 на М1 не может рассматриваться как надежный видовой диагностический признак.

Рис. 5.

Диаграммы, показывающие частоту встречаемости бугорков t12 (a–d) на верхних коренных зубах М1, М2 и бугорка t3 на моляре М2 (e–f) особей Apodemus speciosus с двух островов – Кунашир (наши данные) и Хонсю (по: Kawamura, 1989) в разные эпохи (современность, голоцен, поздний плейстоцен, средний плейстоцен). Цветами обозначена степень развития бугорков. Варианты выраженности бугорков отмечены стрелкой (c и d). Бугорок t12 на М1 (с) и М2 (d): А – бугорок не развит (синий цвет), B – слабо развит (красный), C – хорошо развит (зеленый). Варианты развития бугорка t3 на M2 (f): A – бугорка нет (синий цвет), B – площадка (красный), C – бугорок слабо развит (зеленый), D – бугорок хорошо развит (фиолетовый). Цвета в кружках соответствуют таковым на диаграммах, цифры в секторах диаграмм – частоты встречаемости признака (%).

Частота встречаемости хорошо развитого бугорка t12 на М2 (фен М2-1С) в кунаширской популяции аналогична таковой для М1 (фен М1-1С). Увеличение частоты встречаемости этих фенов прослеживается у мышей острова Хонсю от среднего плейстоцена до современности (рис. 5b, 5d). Возможно, что большинство мышей, явившихся основателями популяции о-ва Кунашир, имело хорошо развитые бугорки t12 на втором верхнем моляре либо в течение длительного времени шел отбор особей с такими фенами (рис. 5b, 5d): не исключено, что изменение частоты некоторых фенов моляров в разные исторические эпохи могло быть обусловлено переходом мышей на другой тип кормов, вслед за изменением климата и преобладающей растительности.

Для верхней пластины М1 изученных нами особей мы впервые отметили отделение бугорка t1 и уменьшение размеров бугорка t3. Так как у мышей популяции о-ва Хонсю такие признаки не были обнаружены, можно предположить, что они характеризуют популяцию о-ва Кунашир. Поскольку отделение Кунашира от Хоккайдо произошло относительно недавно, не исключено наличие этих признаков и в хоккайдской популяции.

Отделение бугорков t4 от t5-t6 и t1 от t2-t3 (М1-4В), обнаруженное нами, встречается и у других видов рода Apodemus (Ларина, Еремина, 1988). Одиночный t1 с небольшой частотой (0.127) был отмечен нами у A. peninsulae в Уссурийском заповеднике, в южной части Приморского края (Горников и др., 2020). Частота встречаемости этого признака в кунаширской популяции A. speciosus варьировала в исследованных выборках и была максимальна в 1972 г. (0.36).

Интересна изменчивость бугорка t3, постоянно присутствующего на втором верхнем коренном зубе, но выраженного в разной степени. Так, доля зубов, имеющих хорошо развитый бугорок t3 (фен M2-2D) в выборках 1972, 1980 и 1989 гг., составляла 0.095, 0.339 и 0 соответственно, в среднем этот показатель равен 0.235. У мышей о-ва Хонсю были выделены 4 фенотипа по данному признаку, в том числе отсутствие бугорка и площадки (рис. 5e, 5f). Такие фены в кунаширской популяции отсутствовали.

Следует отметить, что отсутствие бугорка t3 на М2 (фен М2-2A) считается видовым признаком для полевой мыши (Apodemus agrarius Pallas 1771) (Ruprecht, 1978; Musser et al., 1996; Ge et al., 2019), однако в современных выборках этого вида из различных европейских популяций этот бугорок был выявлен с различной частотой: от 0.6 до 0.4. По этой причине диагностическая значимость этого признака, прежде всего для полевой мыши, была подвергнута сомнению (Ruprecht, 1978). В островных и материковых популяциях полевых мышей на юге Дальнего Востока России бугорок t3 на втором верхнем коренном зубе также был обнаружен с частотой от 0.167 до 0.333; крупный бугорок выявлен только в одной материковой популяции (0.122) (Шереметьева и др., 2017). У особей A. agrarius четырех островов Японского моря бугорок t3 на втором верхнем коренном зубе встречался чаще (от 0.6 до 1.0), при этом преобладали экземпляры со слабо развитым бугорком. Мы полагаем, что степень развития бугорка t3 на втором верхнем моляре может быть учтена при исследовании внутри- и межпопуляционной дифференциации не только A. аgrarius, но и A. speciosus.

Несмотря на то, что в кунаширской популяции нами обнаружена слабая изменчивость М3 по признаку отделения бугорка t8 от t9 (фен М3-1В), в целом, она соответствовала описанной ранее для популяции Хонсю. Мы лишь впервые зафиксировали появление дополнительного бугорка С на месте редуцированного t3 (М3-2), расценив этот вариант как аномальный.

Картина изменчивости верхней пластины первого нижнего моляра (фены m1-2B и m1-4B) и появление у него бугорка С1 (фен m1-3B), а также дополнительных бугорков С1 и С2 (фены m3-B и m3-C) на третьем нижнем моляре (рис. 3f) у японских мышей кунаширской популяции не типичны для вида. Однако высокая частота этих необычных вариантов свидетельствует в пользу того, что они могут контролироваться рецессивными аллелями и проявляться при многократных близкородственных скрещиваниях. То же самое можно предполагать для некоторых других морфологических особенностей, рассматриваемых нами как аномальные, например появление дополнительных бугорков на m1 (С5) и m3 (С2). Возможно, популяция A. speciosus о-ва Кунашир была основана небольшим числом особей и/или проходила через “бутылочное горлышко”.

О-в Кунашир отделился от о-ва Хоккайдо в раннем голоцене, а последний отделился от о-ва Хонсю много раньше – 12 тыс. лет назад (Ohshima, 1990). Это может предопределить большее сходство зубов японских мышей островов Кунашир и Хоккайдо при их сопоставлении с экземплярами с Хонсю. Выявленные в настоящей работе особенности моляров A. speciosus дополняют перечень морфологических и морфометрических характеристик этого вида в целом и подвида A. s. ainu. Эти данные позволяют продолжить исследования особей о-ва Хоккайдо и прилегающих к нему малых островов.

Список литературы

  1. Бекасова Т.С., Воронцов Н.Н., 1974. Систематическое положение азиатских лесных мышей рода Apodemus, обитающих на территории Дальнего Востока и Сибири // Материалы I Междунар. териол. конгр. Тез. докл. М. Т. 1. С. 52–53.

  2. Боескоров Г.Г., Картавцева И.В., Загороднюк И.В., Белянин А.Н., Ляпунова Е.А., 1995. Ядрышкообразующие районы и В-хромосомы лесных мышей (Mammalia, Rodentia, Apodemus) // Генетика. Т. 31. № 2. С. 185–192.

  3. Безверхний В.Л., Плетнев С.П., Набиулин А.А., 2002. Очерк геологического строения и развития курильской островодужной системы и смежных территорий // Растительный и животный мир Курильских островов (Материалы Международного курильского проекта). Владивосток: Дальнаука. С. 9–22.

  4. Велижанин А.Г., 1976. Время изоляции материковых островов северной части Тихого океана // Докл. АН СССР. Т. 231. № 1. С. 205–207.

  5. Воронцов Н.Н., Бекасова Т.С., Крал Б., Коробицына К.В., Иваницкая Е.Ю., 1977. О видовой принадлежности азиатских мышей рода Apodemus (Rodentia, Muridae) Сибири и Дальнего Востока // Зоологический журнал. Т. 56. № 3. С. 437–450.

  6. Горников Д.В., Картавцева И.В., Рослик Г.В., Шереметьева И.Н., 2020. Изменчивость коренных зубов восточноазиатской мыши Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) // Региональные проблемы. Т. 23. № 2. С. 23–31. https://doi.org/10.31433/2618-9593-2020-23-2-23-31

  7. Громов И.М., Баранова Г.И., 1981. Каталог млекопитающих СССР (плиоцен – современность). Ленинград: Наука. 456 с.

  8. Громов И.М., Ербаева М.А., 1995. Млекопитающие фауны России и сопредельных стран. Зайцеобразные и грызуны. СПб.: ЗИН РАН. 522 с.

  9. Ларина Е.И., Еремина И.В., 1988. Каталог основных вариаций краниологических признаков у грызунов // Фенетика природных популяций. М.: Наука. С. 8–53.

  10. Картавцева И.В., 2002. Кариосистематика лесных и полевых мышей (Rodentia, Muridae). Владивосток: Дальнаука, ДВО РАН. 142 с.

  11. Костенко В.А., 1976. Закономерности биотопического размещения и распределения грызунов на Дальнем Востоке СССР // Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 3–62.

  12. Костенко В.А., 1984. Отряд Rodentia – Грызуны // Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР. М.: Наука. С. 118–215.

  13. Костенко В.А., 2000. Грызуны (Rodentia) Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука. 210 с.

  14. Костенко В.А., Нестеренко В.А., Трухин А.М., 2004. Млекопитающие Курильского архипелага. ГУП: Дальнаука, ДВО РАН. 184 с.

  15. Павленко М.В., Воронцов Н.Н., Бекасова Т.С., Фрисман Л.В., 1984. О видовой специфичности электрофоретических спектров белков крови у лесных мышей Apodemus peninsulae и A. speciosus // Вопросы изменчивости и зоогеографии млекопитающих. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 30–42.

  16. Разжигаева Н.Г., Ганзей Л.А., Мохова Л.М., Пшеничникова Н.Ф., 2011. Луговые ландшафты Южных Курил: происхождение, возраст и развитие // География и природные ресурсы. № 3. С. 96–104.

  17. Разжигаева Н.Г., Ганзей Л.А., Гребенникова Т.А., Белянина Н.И., Мохова Л.М. и др., 2014. Эволюция ландшафтов Курильских островов в голоцене // Известия РАН. Серия Географическая. № 3. С. 43–50.

  18. Рубцов Н.Б., Карамышева Т.В., Богданов А.С., Картавцева И.В., Бочкарёв М.Н. и др., 2015. Сравнительный FISH-анализ гомологии ДНК прицентромерных районов хромосом лесных мышей родов Apodemus и Sylvaemus // Генетика. Т. 51. № 12. С. 1233–1242. https://doi.org/10.7868/S001667581503011X

  19. Челомина Г.Н., Сузуки Х., Сучия К., Мориваки К., Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н., 1998. Секвенирование последовательности гена цитохрома b мтДНК и реконструкция матриархальных связей лесных и полевых мышей рода Apodemus (Muridae, Rodentia) // Генетика. Т. 34. № 5. С. 650–666.

  20. Челомина Г.Н., 2005. Лесные мыши. Молекулярно-генетические аспекты эволюции и систематики. Владивосток: Дальнаука. 326 с.

  21. Шереметьева И.Н., Картавцева И.В., Павленко М.В., Костенко В.А., Шереметьев И.С. и др., 2017. Морфологическая и генетическая изменчивость малых островных популяций полевой мыши Apodemus agrarius Pallas, 1771 // Известия РАН. Серия Биологическая. № 2. С. 129–141. https://doi.org/10.7868/S0002332916050118

  22. Asahara M., 2017. Geographic Variation of Absolute and Relative Lower Molar Sizes in Two Closely Related Species of Japanese Field Mice (Apodemus speciosus and Apodemus argenteus: Muridae, Rodentia) // Zoological Science. V. 34. P. 26–34. https://doi.org/10.2108/zs160103

  23. Azuma R., Hatanaka Y., Shin S.-W., Mura H., Miyashita M. et al., 2009. Geographic variation in morphological traits of the large Japanese field mouse, Apodemus speciosus (Rodentia, Muridae), from Izu Island group, Japan // Zoological Science. V. 26. № 2. P. 266–276. https://doi.org/10.2108/zsj.26.266

  24. Biswas J.K., Motokawa M., 2019. Morphological analysis of static Skull variation in the large Japanese field mouse, Apodemus speciosus (Rodentia: Muridae) // Mammal study. V. 44. № 1. P. 51–63.

  25. Corbet G.B., Hill J.E., 1980. A world list of mammalian species. British Museum (Natural History) and Cornell University Press, London and Ithaca (New York). 226 p.

  26. Ge D., Feijó A., Cheng J., Lu L., Liu R. et al., 2019. Evolutionary history of field mice (Murinae: Apodemus), with emphasis on morphological variation among species in China and description of a new species // Zoological Journal of the Linnean Society. V. 187. № 2. P. 518–534. https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlz032

  27. Kageyama M., Motokawa M., Hikida T., 2009. Geographic Variation in Morphological Traits of the Large Japanese Field Mouse, Apodemus speciosus (Rodentia, Muridae), from the Izu Island Group, Japan // Zoological Science. V. 26. № 4. P. 266–276. https://doi.org/10.2108/zsj.26.266

  28. Kaneko Y., 2005. Muridae // A Guide to the Mammals of Japan. Ed. by Abe H. Hatano: Tokai University Press. P. 125–144. (in Japanese)

  29. Kawamura Y., 1988. Quaternary Rodent Faunas in the Japanese Islands (Part 1) // Geol. and Mineral J. Memoirs of the faculty of science. Kyoto University. V. 53. № 1. P. 31–348.

  30. Kawamura Y., 1989. Quaternary Rodent Faunas in the Japanese Islands (Part 2) // Geol. and Mineral J. Memoirs of the faculty of science. Kyoto University. V. 54. № 1–2. P. 1–235.

  31. Kobayachi T., Hayata I., 1971. Revision of the Genus Apodemus in Hokkaido // Ann. Zool. Japan. V. 44. № 4. P. 236–240.

  32. Korotky A.M., Razjigaeva N.G., Grebennikova T.A., Ganzey L.A., Mokhova L.M. et al., 2000. Middle and late-Holocene environments and vegetation history of Kunashir Island, Kurile Islands, northwestern Pacific // Holocene. V. 10. № 3. P. 311–331.

  33. Korotky A.M., Volkov V.G., Grebennikova T.A., Razzhigaeva N.G., Pushkar V.S. et al., 2005. Far East // Cenozoic Climate and Environmental Changes in Russia. Ed. Velichko A.A. Chapter 7: Far East. Book Series: Geological Society of America. V. 38. P. 121–137. https://doi.org/10.1130/0-8137-2382-5.121

  34. Maeda Y., Matsuda I., Nakada M., Matsushima Y., Matsumoto E., Sato H., 1994. Holocene sea-level change along the Okhotsk Sea in Hokkaido // Japan. Bulletin of Yamagata University Nature Science. V. 13. № 3. P. 205–229.

  35. Musser G.G., Brothers E.M., Carleton M.D., Hutterer R., 1996. Taxonomy and distributional records of Oriental and European Apodemus, with a review of the Apodemus–Sylvaemus problem // Bonner Zoologische Beiträge. V. 46. P. 143–190.

  36. Musser G.G., Carleton M.D., 2005. Superfamily Muroidea // Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference. 3rd edition. Eds Wilson D.E., Reeder D.M. Baltimore: The Johns Hopkins University Press. P. 894–1531.

  37. Nakata K., Saitoh T., Iwasa M.A., 2009. Apodemus speciosus (Temminck, 1844) // The Wild Mammals of Japan. Eds Ohdachi S.D., Ishibashi Y., Iwasa M.A., Saitoh T. Kyoto: Shoukadoh Book Sellers. P. 169–171.

  38. Nazarova L.B., Razigaeva N.G., Diekmann B., Ganzey L.A., Grebennikova T.A. et al., 2020. Holocene Environmental Changes in North-western Pacific (Kamchatka-Kuril Region) // Transactions, Japanese Geomorphological Union. V. 41. № 3. P. 277–293. https://doi.org/10.13140/RG.2.2.31486.10562

  39. Ohshima K., 1990. The History of Straits around the Japanese Islands in the Late-Quaternary // The Quaternary Research. V. 29. № 3. P. 193–208.

  40. Razjigaeva N.G., Korotky A.M., Grebennikova T.A., Ganzey L.A., Mokhova L.M. et al., 2002. Holocene climatic changes and environmental history of Iturup Island, Kurile Islands, northwestern Pacific // Holocene. V. 12. № 4. P. 469–480.

  41. Razjigaeva N.G., Ganzey L.A., Grebennikova T.A., Belyanina N.I., Mokhova L.M. et al., 2013. Holocene climatic changes and vegetation development in the Kuril Islands // Quaternary International. V. 290–291. № 21. 126–138. https://doi.org/10.1016/j.quaint.2012.06.034

  42. Ruprecht A.N., 1978. Taxonomic value of t3 meso-labial cone in M2 of Apodemus Kaup, 1829 // Acta Theriol. V. 23. № 37. P. 546–550.

  43. Sakaguchi Y., 1983. Warm and cold stages in the past 7600 years in Japan and their global correlation // Bull. of the Department of Geogr. Univer. of Tokyo. V. 15. P. 1–31.

  44. Sakai E., 1998. Geographical variation of molar sizes in two species of muridae, Apodemus speciosus and Apodemus argenteus in Honshu, Japan // Aichi-Gakuin Dent Science. V. 11. P. 1–13.

  45. Sakai E., Miyao T., 1980. Studies on the regional variation of the molars of the small mammals in the Japanese Islands. II. On the molar sizes of the large Japanese field mouse, Apodemus speciosus in Tsushima and Iki // Journal of Growth. V. 19. P. 1–14. (in Japanese with English abstract).

  46. Sakai E., Miyao T., 1980a. Studies on the regional variation of the molars of the small mammals in the Japanese Islands. III. On the molar sizes of the large Japanese field mouse, Apodemus speciosus in Sado Island and Island of Izu-Oshima // Journal of Growth. V. 19. P. 54–67. (in Japanese with English abstract).

  47. Sakai E., Miyao T., 1988. The geographical variation of the molar sizes of the large Japanese field mouse, Apodemus speciosus in Chita Peninsula, Aichi prefecture // Journal of Growth. V. 27. P. 27–45. (in Japanese with English abstract).

  48. Sato H., Kumano S., Maeda Y., Nakamura T., Matsud I., 1998. The Holocene development of Kushu Lake on Rebun Island in Hokkaido // Japan. Journal of Paleolimnology. V. 20. P. 57–69. https://doi.org/10.1023/A:1007962808715

  49. Shintaku Y., Kageyama M., Motokawa M., 2012. Morphological variation in external traits of the large Japanese field mouse, Apodemus speciosus // Mammal Study. V. 37. № 2. P. 113–126. https://doi.org/10.3106/041.037.0202

  50. Suzuki H., Yasuda S., Sakaizumi M., Wakana S., Motokawa M., Tsuchiya K., 2004. Differential geographic patterns of mitochondrial DNA variation in two sympatric species of Japanese wood mice, Apodemus speciosus and A. argenteus // Genes and Genetics Systems. V. 79. P. 165–176. https://doi.org/10.1266/ggs.79.165

  51. Suzuki Y., Tomozawa M., Koizumi Y., Tsuchiya K., Suzuki H., 2015. Estimating the molecular evolutionary rates of mitochondrial genes referring to Quaternary Ice Age events within inferred population expansions and dispersals in Japanese Apodemus // BMC Evolutionary Biology. V. 15. Article number 187. https://doi.org/10.1186/s12862-015-0463-5

  52. Takada Y., Sakai E., Uematsu Y., Tateishi T., 2006. Morphological variation of large Japanese field mice, Apodemus speciosus on the Izu and Oki Islands // Mammal Study. V. 31. P. 29–40.

  53. Tokuda M., 1941. A revised monograph of the Japanese Manchou – Korean Muridae // Biogeographica (Trans. Biogeog. Soc. Japan) (Tokyo). V. 4. № 1. P. 1–152.

  54. Tsuchiya K., 1974. Cytological and biochemical studies of Apodemus speciosus group in Japan // The Journal of the Mammalogical Society of Japan. № 6. P. 67–87.

  55. Zykov S., Izvarin E., 2020. Variations in dental morphologies of yellow-necked mouse (Apodemus flavicollis Melchior, 1834) from Nizhneirginsky Grotto sediments (Middle Urals) in a phylogeographical context // Quaternary International. V. 546. № 30. P. 152–159. https://doi.org/10.1016/j.quaint.2019.11.007

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Зоологический журнал

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал