1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Зоологический журнал
  4. T. 102, № 7, 2023

Зоологический журнал, 2023, T. 102, № 7, стр. 739-743

Обзор рода Paratrilobus Micoletzky 1922 (Nematoda, Triplonchida)

В. Г. Гагарин a, *, Т. В. Наумова b, **

a Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН
152742 Борок, Ярославской обл., Россия

b Лимнологический институт СО РАН
664033 Иркутск, Россия

* E-mail: gagarin@ibiw.ru
** E-mail: tvnaum@lin.irk.ru

Поступила в редакцию 07.02.2023
После доработки 17.04.2023
Принята к публикации 19.04.2023

Полный текст (PDF)

Аннотация

Приведен обзор современного состояния мировой фауны нематод рода Paratrilobus Micoletzky 1922. В настоящее время известны 10 валидных видов этого рода. Составлена таблица основных морфологических признаков самцов, приведены рисуночный и дихотомический ключи для определения видов.

Ключевые слова: свободноживущие нематоды, мировая фауна, Triplonchida, Paratrilobus

Представители семейства Tobrilidae – основные обитатели мейобентоса и перифитона различных пресных водоемов, в которых они населяют все типы грунтов. Реже тобрилиды встречаются во влажной почве и в солоноватых водах (Гагарин, 1993; Цалолихин, 1983). Распространены тобрилиды на всех континентах, но при этом в тропических и субтропических пресных водах встречаются редко (Gusakov, Gagarin, 2017).

Род Paratrilobus Micoletzky 1922 принадлежит семейству Tobrilidae Filipjev 1918 (de Coninck 1965). Распространение представителей рода Paratrilobus приурочено к Палеарктике (Цалолихин, 1983). В настоящее время в состав рода входят 10 валидных видов: P. grandipapilloides Micoletzky 1922, P. expugnator (Tsalolichin 1976), P. brevis (Tsalolichin 1976), P. ultimus (Tsalolichin 1977), P. ponticus (Tsalolichin 1981), P. delicatus (Shoshin 1988), P. rapis Gagarin 1991, P. granulosus Gagarin et Naumova 2011, P. tankhoyensis Naumova et Gagarin 2020, P. aquaticus Naumova et Gagarin 2020 (Zullini, 2005; Andrássy, 2007; Naumova, Gagarin, 2019, 2020; Nemys, 2023). Представители рода характеризуются своеобразным строением стомы, чем отличаются от всех остальных родов тобрилид: стома сравнительно крупная, бокаловидная или бочковидная и оба ее кармана слиты с ротовой полостью. Голова вооружена тремя кругами сенсилл. Шесть внутренних губных сенсилл в форме папилл; шесть внешних губных сенсилл и четыре головные сенсиллы в форме щетинок, причем внешние губные щетинки длиннее головных щетинок и их длина является хорошим диагностическим признаком видов. Самцы имеют две сравнительно длинные, вентрально изогнутые спикулы и один рулек в форме изогнутой пластинки. Длина спикул также является важным диагностическим признаком. Перед клоакой расположены 5–8 (обычно 6) довольно крупных ежевидных супплементов, причем часто первый и последний несколько меньше остальных. По строению супплементов все виды рода можно разделить на две группы: 1) видовая группа “grandipapilloides”, имеющая ежевидные супплементы, у которых хорошо видны плечики (рис. 1), к ней принадлежит большинство видов рода; 2) видовая группа “ultimus”, преклоакальные супплементы видов которой не имеют плечиков (рис. 1). Половая система самок имеет обычное для тобрилид строение (Цалолихин, 1983). Хвост удлиненно-конический; его размеры и форма важны при таксономической диагностике видов.

Рис. 1.

Рисуночный ключ для определения валидных видов рода Paratrilobus Micoletzky 1922: шп – шапочка, пл – плечики, ам – ампула.

Андраши в своей монографии по нематодам почвы и пресных вод Венгрии (Andrássy, 2007) в список валидных видов рода Paratrilobus включает вид P. strenuus (Gagarin 1991) comb. n. Данный вид был описан по 32 самкам из оз. Таймыр (Восточная Сибирь, Россия) как Eutobrilus strenuus Gagarin 1991 (Гагарин, 1991). Вид имеет довольно маленькую стому и два кармана с мелкими зубчиками, хорошо обособленными от ротовой полости. Впоследствии Гагарин В.Г. ошибочно перевел этот вид в род Quasibrilus Tsalolikhin 1976 (у видов данного рода карманы стомы и стомальные зубы отсутствуют) (Гагарин, 1993). Считаем, что И. Андраши ошибочно перевел вид E. strenuus в род Paratrilobus.

Род Paratrilobus Micoletzky 1922

Syn.: Baicalobrilus Tsalolikhin 1976; Mesotobrilus Tsalolikhin 1981

Диагноз (по: Andrássy, 2007). Длина тела 1.9–5.3 мм. Фовеи амфидов расположены на уровне стомы. Стома обширная, бочковидная или бокаловидная, с хорошо склеротизированными стенками. Карманы стомы слиты с ротовой полостью, практически редуцированы. Зубы маленькие, расположены в основании стомы. Преклоакальных супплементов 5–8 (обычно 6), ежевидные, крупные, выступают за контуры тела, первый и последний супплементы в серии обычно меньше остальных.

Типовой вид Paratrilobus grandipapilloides Micoletzky 1922

Род Paratrilobus был обоснован для вида P. grandipapilloides Micoletzky 1922, обнаруженного в грунте оз. Медве (Madüsee) на северо-западе Польши (Micoletzky, 1922).

Основным морфологическим признаком для обоснования нового рода является строение стомы: карманы стомы слиты с ротовой полостью. Этим род Paratrilobus отличается от всех остальных родов семейства Tobrilidae.

Род Baicalobrilus был обоснован Цалолихиным для двух видов нематод из озера Байкал: B. expugnator Tsalolikhin 1976 и B. brevis Tsalolikhin 1976 (Цалолихин, 1976). У обоих данных видов карманы стомы слиты с ротовой полостью. Впоследствии Цалолихин свел род Baicalobrilus в синоним рода Paratrilobus Мicoletzky 1922 (Цалолихин, 1981). Род Mesotobrilus обоснован Цалолихиным для байкальского вида M. ultimus Tsalolikhin 1981 (Цалолихин, 1981a). У данного вида карманы стомы слиты с ротовой полостью. В 1988 г. Шошин также описал вид, морфологически близкий к M. ultimus, и отнес его к роду Mesotobrilus: M. delicatus Shoshin 1988 (Шошин, 1988). Андраши в своей монографии по фауне нематод почвы и пресных водоемов Венгрии (Andrássy, 2007) свел род Mesotobrilus Tsalolikhin 1981 в синоним рода Paratrilobus на основании сходного строения стомы у данных родов. Мы присоединяемся к этой синонимизации.

Вид P. grandipapilloides Мicoletzky 1922 является наиболее распространенным видом рода Paratrilobus. Он обнаружен в озерах Польши, Германии, Ладожском и Онежском озерах, Таймырском оз. и оз. Байкал (Gerlach, Riemann, 1973; Zullini, 2005; Andrássy, 2007; Naumova, Gagarin, 2019; Цалолихин, 1981, 2011). В оз. Байкал этот палеарктический вид освоил как литораль, так и супраабиссаль и абиссаль (глубина 189–904 м). Это достаточно уникальное явление, поскольку еще Г.Ю. Верещагин (1935) установил, что для байкальской и общесибирской фаун характерна “несмешиваемость”, при которой широкораспространенные виды фауны живут только в сорах и заливах, а в открытый Байкал не заходят.

P. ponticus (Tsalolichin 1981) найден в Днепро-Бугском лимане. Вид характеризуется сравнительно короткими внешними губными щетинками (9 мкм, 20–25% диаметра области губ) и сравнительно коротким и толстым хвостом (с = 12.7–21.6, с' = 2.0) (Цалолихин, 1981; табл. 1).

Таблица 1.  

Основные морфологические признаки самцов рода Paratrilobus Micoletzky 1922

Вид L a b c c' w.l.r. stoma o.l.s o.l.s. % spic. gub. suppl.
“grandipapilloides” видовая группа
grandipapilloides 2800–3030 28–34 3.6–3.7 10.8–11.2 4–5 56–67 55–69 10–11 10–12 76–77 30 6
brevis 3300 22 3.9 12.2 4.0 58–68 70–78 13–16 20–21 77 31 6
delicatus 2500–2800 40–50 4.8–6.3 17.0–20.2 2.2–3.5 30–33 30–33 15 45–50 58–63 18–20 6
expugnator 4800 44 5.0 8.8 7.5 51–60 70–80 25 50 90 40 6
ponticus 1900–2900 21–29 3.6–4.6 12.7–21.6 2.0 39 44–45 9.0 20–25 73–75 31–32 6
tankhoensis 3687–4793 59–71 5.1–5.9 24.6–38.7 2.3–3.0 45–55 45–48 27–31 54–67 70–76 34–38 6–7
“ultimus” видовая группа
ultimus 1900–2500 21–35 5.0–5.7 11.7–16.4 3.5 23–25 21 6–7 25–30 50–54 ? 6–8
granulosus 2128–2633 23–27 4.6–5.9 8.2–11.1 4.2–5.8 21–29 28–30 6.5–8.5 30–35 54–57 15–17 6–7
aquaticus 2097 28 3.9 8.9 5.5 34 50 18 53 51 20 6

Примечания. L – длина тела, мкм; а – отношение длины тела к ее наибольшей ширине; b – отношение длины тела к длине фаринкса; с – отношение длины тела к длине хвоста; с' – отношение длины хвоста к клоакальному диаметру тела; w.l.r. – ширина области губ; stoma – длина стомы, мкм; o.l.s – длина внешних губных щетинок; o.l.s.% – отношение длины внешних губных щетинок к диаметру области губ, %; spic. – длина спикул, мкм; gub. – длина рулька, мкм; suppl. – количество супплементов.

P. rapis Gagarin 1991 описан по двум самкам из оз. Таймыр (Восточная Сибирь, Россия) (Гагарин, 1991). 2 ♀♀ L = 5.03, 4.62 мм; a = 29, 26; b = = 4.0, 4.4; c = 13.3, 11.0, c' = 4.1, 4.3; V = 53.8, 54.9%, длина внешних губных щетинок 28 и 30 мкм. На основании строения стомы (ее карманы слиты с ротовой полостью), помещение данного вида возможно только в род Paratrilobus. P. rapis морфологически близок к видам P. grandipapilloides Мicoletzky 1922 и P. expugnator Tsalolikhin 1976 и отличается от них по ряду морфометрических признаков (Гагарин, 1991).

P. expugnator (Tsalolichin 1976) является крупным видом рода (L = 4.14–4.92 мм) и имеет сравнительно длинный и стройный хвост (с = 8.2–10.4, с' = 5.0–7.5) (Цалолихин, 1976). Найден в литоральной, супраабиссальной и абиссальной зонах (глубина 11–1350 м) оз. Байкал.

P. tankhoyensis Naumova et Gagarin 2020 обитает в р. Переемная на глубине 20 см, входящей в водосборный бассейн оз. Байкал. Вид имеет длинное и самое стройное среди представителей рода тело (L= 4.13–5.46 мм, a = 57–71), а также наиболее длинные головные щетинки (27–33 мкм) (Naumova, Gagarin, 2020).

Остальные 5 видов рода эндемичны для оз. Байкал, где они являются обычными и постоянными обитателями сообщества мейобентоса.

P. brevis (Tsalolichin 1976) встречается в сублиторальной, супраабиссальной и абиссальной зонах озера Байкал (глубина 44–1400 м). Отличается очень обширной бочкообразной стомой (70–78 × × 39–48 мкм) с мощными стенками (Цалолихин, 1976).

P. ultimus (Tsalolichin 1977) найден в дельте р. Селенги и в литорали залива Мухор (Малое Море) на глубине 2–12 м. Для вида характерны самые короткие головные щетинки (6–7 мкм) и наибольшее количество супплементов (6–8 шт.) (Цалолихин, 1983).

P. delicatus (Shoshin 1988) найден в литоральной зоне бухты Песчаная и мыса Горевой Утес (глубина 5–20 м). Тело очень стройное (a = 40–50 мкм), хвост короткий (c = 17–20) (Шошин, 1988).

P. granulosus Gagarin et Naumova 2011 найден в абиссальной зоне в районе Посольской банки и Горевого Утеса, в зонах залежей метановых газогидратов и нефтяных выходов (глубина 335–900 м). Вся полость тела червя заполнена кристаллами, что легко отличает его от других видов рода, наряду с этим у вида имеется длинный нитевидный хвост (самцы с = 8.2–11.1) (Gagarin, Naumova, 2011).

P. aquaticus Naumova et Gagarin 2020 найден в районе Посольской банки на глубине 51 м. Головные щетинки занимают 53–58% от ширины головы, спикулы и рулек относительно небольшие (50 и 20 мкм, соответственно).

Ниже приведены рисуночный ключ (рис. 1) для определения видов нематод рода Paratrilobus и дихотомический ключ для определения самцов данного рода.

Дихотомический ключ для определения видов рода Paratrilobus Micoletzky 1922

1 Длина тела в пределах 3.7–5.0 мм …………….2

– Длина тела в пределах 1.9–3.0 мм ……….……4

2 с >11, с' < 5 ……………………………………………..3

– с = 8.2–10.4, с' = 5.0–7.5. Самцы имеют преклоакальные супплементы с плечиками, спикулы длиной 90 мкм ……………………...............expugnator

3 c = 11.2–13.3, c' = 4.1–4.2. Самцы не найдены .............................................................. rapis

– c = 23.0–38.7, c' = 2.3–3.7. Самцы имеются, преклоакальные супплементы с плечиками, спикулы длиной 70–76 мкм ……………………tankhoensis

4 Преклоакальные супплементы с плечиками ... 5

– Преклоакальные супплементы без плечиков …………………………………………….…................. 8

5 Длина внешних губных щетинок 9 мкм, с' = = 2.0 ……………………………………..................ponticus

– Длина внешних губных щетинок более 10 мкм, с' > 2.0 ……………………………………......................... 6

6 Ширина области губ 30–33 мкм, длина спикул 58–63 мкм ……………………..…...............delicatus

– Ширина области губ более 55 мкм, длина спикул 76–77 мкм …………………………..…............. 7

7 Длина стомы 70–78 мкм, а = 22 ………….brevis

– Длина стомы 55–69 мкм, а = 28–34 … grandipapilloides

8 Длина стомы 21 мкм, с' = 3.5 …………...ultimus

– Длина стомы более 25 мкм, с' > 4.0 …………. 9

9 Длина головных щетинок 18 мкм, длина стомы 50 мкм ………………….…………...............aquaticus

– Длина головных щетинок 6.5–8.5 мкм, длина стомы 28–30 мкм ……….………….........granulosus

Список литературы

  1. Верещагин Г.Ю., 1935. Два типа биологических комплексов Байкала // Труды Байкальской лимнологической станции АН СССР. Т. 6. С. 199–212.

  2. Гагарин В.Г., 1991. Нематоды семейства Tobrilidae (Enoplida) из водоемов Заполярья // Зоологический журнал. Т. 70. Вып. 9. С. 11–21.

  3. Гагарин В.Г., 1993. Свободноживущие нематоды пресных вод России и сопредельных стран. Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат. 351 с.

  4. Цалолихин С.Я., 1976. Новые виды байкальских нематод отряда Enoplida // Зоологический журнал. Т. 55. Вып. 3. С. 346–353.

  5. Цалолихин С.Я., 1981. К вопросу о роде Paratrilobus // Зоологический журнал. Т. 55. Вып. 7. С. 1084–1098.

  6. Цалолихин С.Я., 1981а. Ревизия рода Tobrilus // Зоологический журнал. Т. 60. Вып. 9. С. 1302–1313.

  7. Цалолихин С.Я., 1983. Нематоды семейств Tobrilidae и Tripylidae мировой фауны. Ленинград: Наука. 230 С.

  8. Цалолихин С.Я., 2011. К фауне свободноживущих нематод бассейна р. Невы // Сборник “Биологическое разнообразие водных беспозвоночных континентальных водоемов”. ЗИН РАН. С. 86–124.

  9. Шошин А.В., 1988. Новые виды байкальских нематод семейства Tobrilidae // Труды Зоологического института АН СССР. Т. 180. С. 43–58.

  10. Andrássy I., 2007. Free-living nematodes of Hungary (Nematoda Errantia) II // Hungarian Natural History Museum and Systematic Zoology Research Group of the Hungarian Academy of Sciences, Budapest. P. 1–496.

  11. Gagarin V.G., Naumova T.V., 2011. Two new nematode species of the family Tobrilidae (Enoplida) de Coninck, 1965 from Lake Baikal, Russia // Zootaxa. V. 2815. P. 59–68.

  12. Gerlach S., Riemann F., 1973. Bremerhaven checklist of aquatic nematodes // Veröffentlichungen des Instituts für Meeresforschung in Bremerhaven. Suppl. 4. P. 1–404.

  13. Gusakov V.A., Gagarin V.G., 2017. An annotated checklist of the main representatives of meiobenthos from inland water bodies of Central and Southern Vietnam. I. Roundworms (Nematoda) // Zootaxa. V. 4300 (1). P. 1–43. https://doi.org/10.11646/zootaxa.4300.1.1

  14. Micoletzky H., 1922. Freie Nematoden aus dem Grundschlamm norddeutscher Seen // Archiv für Hydrobiology. Bd. 13. S. 532–560.

  15. Naumova T.V., Gagarin V.G., 2019. Review of the free-living Nematode (Nematoda) fauna of Lake Baikal // Zootaxa. V. 4608 (1). P. 101–118. https://doi.org/10.11646/zootaxa.4608.1.5

  16. Naumova T.V., Gagarin V.G., 2020. Two new nematode species of the genus Paratrilobus Micoletzky, 1922 (Nematoda, Triplondida) from the water area of Lake Baikal (Russia) // European Journal of Taxonomy. V. 732. P. 159–172. https://doi.org/10.5852/ejt.2020.723.1151

  17. Nemys eds., 2023. Nemys: World Database of Nematodes. Accessed at https://nemys.ugent.be on 2023-01-13. https://doi.org/10.14284/366

  18. Zullini A., 2005. Order Triplonchida // Freshwater nematodes: Ecology and taxonomy. Wallingford: CABI Publishing. P. 293–325.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Зоологический журнал

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал