Биология внутренних вод, 2023, № 1, стр. 28-34

ВВЕДЕНИЕ

Первичная продукция и дыхание, составляющие метаболизм сообщества, определяют особенности функционирования, а также состав и структуру различных экосистем (Odum, 1983; Wetzel, 2001). Существует множество методов изучения метаболизма планктона; каждый из них имеет свои достоинства и недостатки (Винберг, 1960; Wetzel, Likens, 2000; Staehr et al., 2011; Vinçon-Leite, Casenave, 2019). Например, в широко известном скляночном радиоуглеродном методе определения первичной продукции фитопланктона часть вносимого изотопа С-14 может использоваться фитопланктоном повторно, занижая результат (Williams et al., 2002). Исследование метаболизма планктона по суточному ходу кислорода в водоеме осложняется вертикальным перемешиванием водной массы и обменом кислорода с атмосферой (McNair et al., 2015).

Имеющиеся подходы и методы нацелены, как правило, на определение ВП и Д за достаточно длительные промежутки времени – сутки, месяцы, сезоны. При рассмотрении внутрисуточных изменений возникают методические проблемы: обычный кислородный скляночный метод слишком трудоемок для проведения постоянных круглосуточных наблюдений (Depew et al., 2006, Минеева и др., 2016). Исследование суточного хода кислорода, измеряемого непосредственно в водоеме с помощью логгеров О₂, дает возможность оценивать короткопериодичные (например, почасовые) изменения чистой первичной продукции днем и дыхания сообщества ночью (Staehr et al., 2010; LaBuhn, Klump, 2016). Однако получить почасовые изменения таких основных параметров, как ВП и Д, при этом не удается (Hanson et al., 2008).

Суточные или месячные изменения метаболизма планктона состоят из короткопериодичных внутрисуточных изменений, которые постоянно происходят в водоемах при изменении гидрометеорологических условий – солнечной радиации, температуры, ветра, атмосферных осадков. Чтобы восполнить имеющийся пробел в методах изучения метаболизма планктона, нами была разработана автоматизированная установка, позволяющая круглосуточно измерять ЧП, Д и определять ВП в водоеме (Гончаров и др., 2018). С помощью такой установки нами проведены исследования на Можайском водохранилище – с целью изучить метаболизм планктона при краткосрочных изменениях гидрометеорологических условий.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работу проводили в августе 2017 г. на Можайском водохранилище, расположенном в 100 км к северо-западу от г. Москвы и служащим одним из источников водоснабжения столицы. Длина водоема 28 км, площадь 30.7 км², средняя глубина – 7 м, у плотины – до 22 м, водообмен ~2 раза за год. Водоем хорошо изучен (Goncharov, 2007; Belova, Kremenetskaya, 2010; Пуклаков и др., 2015), характеризуется высокой биологической продуктивностью с концентрацией хлорофилла а 13–67 мкг/л, биомассой фитопланктона в период массового развития водорослей ~5–10 мг/л, ВП ~1 г С/(м² · сут). Концентрация фосфора фосфатов – 0.01–0.54 Р мг/л. В летний период водохранилище стратифицировано, при этом в гиполимнионе ежегодно наблюдается аноксия, однако в поверхностном слое содержание кислорода может значительно превышать 100% насыщения. Прозрачность воды по диску Секки летом обычно 1–2 м.

Для регистрации внутрисуточных значений ВП и Д нами разработана автоматизированная продукционная установка, описанная ранее (Гончаров и др., 2018). В основе ее работы лежит кислородный скляночный метод, в котором автоматизирована смена воды и измерение растворенного кислорода. Вода в сосудах менялась каждые 3 ч, кислород измеряли каждые 15 мин. Разность последовательно измеренных значений кислорода в темном сосуде представляет собой Д, аналогичная разница в светлом сосуде – ЧП. Сумма Д и ЧП равна ВП. Следует учитывать, что дыхание в темноте и на свету неодинаковы, и это вносит некоторую неопределенность в ВП и Д. При анализе рассматривали часовые и трехчасовые значения показателей, полученные суммированием данных за 15-минутные интервалы.

Кроме того, каждый час регистрировали температуру воды на глубинах 0.1, 0.5, 1, 2, 3, 4, 6, 7, 10, 14 м и ФАР – с помощью приборов фирмы Оnset, США (http://www.onsetcomp.com). Продукциометр и основные приборы были установлены на плавучей платформе в середине Красновидовского плеса Можайского водохранилища (координаты 55°34.958′ c.ш., 035°51.536′ в.д.), сосуды располагались на глубине 0.5 м. Обслуживание продукциометра заключалось в еженедельной промывке сосудов.

При анализе изменений погоды использовали данные метеостанции г. Можайска, расположенной в 12 км от пункта наблюдений; проводили единичные измерения концентрации фосфатов в воде методом Морфи-Райли¹¹. Результаты наблюдений обрабатывали с помощью стандартных статических программ.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Гидрометеорологические условия. По погодным условиям время наблюдений четко делится на два периода: антициклональный (с 12 по 21 августа при средних значениях атмосферного давления Р_атм 1000 гПа, температуры воздуха Т_в 20.4°С, скорости ветра W 1.5 м/с, общей облачности N 3 балла) и циклональный (с 22 по 31 августа при Р_атм 990 гПа, Т_в 14.4°С, W 2.4 м/с, N 8 баллов).

При антициклональном типе погоды суточная амплитуда изменений температуры воды в поверхностном слое достигала в среднем 1.4°С, при циклональном – почти не заметна на фоне общего плавного снижения температуры воды поверхностного слоя к концу периода до 18.2°С (рис. 1а).

Рис. 1.

Гидрометеорологические (a) и продукционно-биологические (б) показатели в поверхностном слое Можайского водохранилища в августе 2017 г. Т ‒ температура, ВП – валовая первичная продукция, Д – дыхание планктонного сообщества, ФАР – фотосинтетическая активная солнечная радиация; О₂ ‒ концентрация кислорода.

Режим поступления ФАР резко изменялся. В первый период среднесуточное поступление ФАР было достаточно стабильным (в среднем 438 μE/(м² · с)), максимум ФАР приходился на 12–13 ч и достигал 1541 μE/(м² · с). Во второй период при прохождении циклона с 22 по 31 августа среднее значения ФАР снизилось до 186 μE/(м² · с), максимум ФАР в большинстве случаев по-прежнему приходился на 12–13 ч, а его значения не превышали 1000 μE/(м² · с).

Такие различия погодных условий сказались не только на характеристиках поверхностного слоя воды, но и на вертикальной структуре водных масс, которая имеет существенное значение для протекающих в водоеме процессов продукции и дыхания. Во время антициклональной погоды наблюдали усиление вертикальной стратификации вод (рис. 2). Разность среднесуточных значений поверхностной и придонной температуры воды увеличилась с 7.1°С 12 августа до 7.6°С 21 августа. Сезонный слой скачка температуры располагался на глубине 7 м.

Рис. 2.

Вертикальное распределение температуры воды (Т) в Можайском водохранилище в августе 2017 г.

Приход циклона сопровождался усилением облачности до 10 баллов, скорости ветра до 4–5 м/с, выпадением атмосферных осадков. Это привело к быстрому охлаждению верхних слоев воды. К 30 августа в Красновидовском плесе сформировался почти однородный эпилимнион до глубины 10 м: разность поверхностной и придонной температуры воды уменьшилась до 1.8°С.

Результаты измерений 11 и 20 августа показали, что содержание фосфора фосфатов достигало 4–5 мкг Р/л у поверхности и 240–390 мкг Р/л у дна. В конце второго периода (28 августа) концентрация у поверхности увеличилась до 20 мкг Р/л за счет перемешивания водной массы.

Валовая первичная продукция и дыхание планктона. Внутрисуточные изменения ВП и Д в водоеме представлены на рис. 1а. Видно, что в циклональный период продукция снижается в 1.5 раза по сравнению с таковой в антициклональный (табл. 1), дыхание тоже снижается в ~1.6 раза. Вместе с тем, во время похолодания в циклональный период (26, 27, 30 августа) наблюдали довольно высокие значения ВП, как и в начале антициклонального периода (рис. 1а). По-видимому, температура воды, в данном случае, не была решающим фактором продукционного процесса. Об этом свидетельствует и то, что максимумы ВП в антициклональный период не совпадают с таковыми температуры воды (рис. 1а). Они опережают температуру воды на несколько часов.

ВП тесно связана с ФАР (рис. 1а, табл. 2); коэффициент корреляции r = 0.85 (табл. 2), однако связь ВП с температурой воды очень слабая (r = = 0.22). Максимумы температуры существенно отстают от таковых ФАР (рис. 1а). Причина этого в том, что максимум ФАР наблюдался в 12–13 ч, а температура воды достигала суточного максимума значительно позже, поскольку вода из-за высокой теплоемкости прогревается медленно (кроме того, температура воды зависит от факторов, влияющих на теплообмен с атмосферой и нижележащими слоями воды). Поэтому, когда во второй половине дня (~17 ч) температура воды достигает максимума, солнце уже садится и освещенность становится лимитирующим фактором продукционного процесса.

Выявлена умеренная корреляция (r = 0.59) Д с температурой (табл. 2). Максимумы Д обычно наблюдаются позже таковых ВП и чаще совпадают с температурой (рис. 1а). Это даeт основание утверждать, что не только температура и ФАР разнесены во времени, но и биологические процессы, которые от них зависят. Такое несовпадение во времени процессов выделения и поглощения кислорода может иметь очень существенное значение для кислородного и вообще гидрохимического режима водоема. Дополнительной причиной временного несовпадения ВП и Д в течение суток может быть большая чувствительность гетеротрофных процессов (ответственных за Д) к изменению температуры, чем фотосинтетических (Минеева, 2009). Это обусловлено различием ферментов в клеточных структурах, ответственных за протекание рассматриваемых процессов.

Растворенный кислород (O₂) и отношение ВП/Д. Отношение ВП/Д считается фундаментальным экосистемным параметром (Odum, 1983). При ВП/Д = 1 основные процессы в системе сбалансированы; ВП/Д >1 свидетельствует о накоплении органического вещества, ВП/Д < 1 – о его расходовании, сопровождаемом, в частности, потреблением О₂ и выделением СО₂ в атмосферу (Hanson et al., 2004). Рассмотрением этого параметра в водоемах занимались разные исследователи (Depew et al., 2006; Hoellein et al., 2013). При этом речь шла о данных за сутки, месяцы, сезоны. Возможность проведения массовых внутрисуточных измерений появилась лишь благодаря разработанному нами автоматизированному методу (Гончаров др., 2018).

Внутрисуточные изменения отношения ВП/Д в поверхностном слое водоема представлены рис. 1б. Максимальные значения ВП/Д приходятся на середину дня. Этот показатель коррелирует с ВП и ФАР (табл. 2), поскольку в полдень продукция максимальна, а наибольшее дыхание наблюдается во второй половине дня. Средние суточные значения ВП/Д мало различаются в теплый и прохладный периоды (табл. 1). Это связано с тем, что первичная продукция во второй период активизируется, по нашему мнению, с увеличением содержания фосфатов у поверхности (с 4–5 до 20 мкг Р/л из-за вертикального перемешивания воды), кроме того, при похолодании уменьшается Д.

Несколько неожиданны максимумы кислорода, приуроченные ко второй половине дня (рис. 1б) – предполагалось, они тоже должны быть в полдень. Это особенно заметно в первый период (антициклональный) с очень слабым перемешиванием воды, когда выделяющийся в течение дня кислород накапливается (до 130–170% насыщения) в воде и лишь в малой степени уходит в атмосферу и нижележащие слои водоема. Действительно, как показывает расчет, разность между измеренной чистой первичной продукцией днем и наблюдаемым ежедневным увеличением О₂, в среднем за первый период достигает лишь 0.021 мг О₂/(л · ч). Это тот кислород, который уходит в атмосферу или в нижележащие слои, и он не может оказать существенного влияния на концентрацию О₂ в изучаемом поверхностном горизонте водоема.

Сходный характер суточного изменения О₂ с максимумом во второй половине дня наблюдался в датском оз. Фредериксборг в конце июня 2004 г. (Staehr, Sand-Jensen, 2007). Аналогичные изменения кислорода отмечены летом в Форелевом и Кристальном озерах в штате Винконсин (Hanson et al., 2008). По нашим данным, представленным на рис. 1б, такая ситуация объясняется возрастанием концентрации кислорода днем до тех пор, пока ВП > Д. Как только ВП/Д станет <1, потребление кислорода превысит его выделение, и концентрация газа начнет снижаться. Рассматриваемая особенность также видна в табл. 2, где содержание кислорода коррелирует с температурой воды и Д и почти не связано с ВП и ФАР.

Однако во второй (циклональный) период процессы ВП и Д оказывают меньшее влияние на газовый состав воды, поскольку происходит интенсивное перемешивание водной массы, и богатые кислородом поверхностные воды уходят вниз. Расчет, аналогичный приведенному выше, показывает, что поток кислорода, который уходит в нижележащие слои водоема или в атмосферу, в этот период днем составляет в среднем 0.087 мг О₂/(л · ч), т.е. в ~4 раза больше, чем в первый период. Особенно сильное снижение концентрации кислорода было 22–23 августа (рис. 1б), когда поток кислорода достигал 0.186 мг О₂/(л · ч).

Метаболизм планктона и изменение гидрометеорологических условий. Изученная связь между метаболизмом планктона и гидрометеорологическими условиями может быть показана в виде схемы (рис. 3). Отставание максимума температуры воды от максимума солнечной радиации, в течение суток, приводит к соответствующему смещению пиков ВП и Д, которые зависят от них. Превышение ВП над Д в течение дня влечет за собой возрастание концентрации растворенного кислорода, содержание которого начинает снижаться только к вечеру, когда ВП и Д уравниваются.

Рис. 3.

Схема связи метаболизма планктона с гидрометеорологическими показателями: 1 — ФАР, μE/(м² · с); 2 — температура воды, °С; 3 — ВП; 4 — Д, мг О₂/(л · ч); 5 — ВП/Д; 6 — содержание О₂, мг/л. Сокращения см. рис. 1.

По-видимому, в других условиях, например при сильном охлаждении и перемешивании водной массы водохранилища осенью, может наблюдаться несколько иной отклик метаболизма планктона.

Представляет интерес также сопоставление внутрисуточных и сезонных изменений метаболизма планктона. В.Г. Девяткин с соавт. (Девяткин и др., 2000, 2012) при изучении Рыбинского водохранилища отмечали, что максимум солнечной радиации в течение года наступает значительно раньше, чем максимум температуры воды. При этом существенного расхождения во времени фотосинтеза и дыхания не происходит – оба параметра коррелируют с температурой воды, и их максимумы наблюдаются в середине лета.

По-видимому, причиной такого отличия от полученных нами результатов является то, что в сезонном аспекте большую роль играют дополнительные факторы – биогенные элементы и биотические взаимодействия, которые в течение суток изменяются мало. Кроме того, влияние солнечной радиации на фотосинтез в рассматриваемые временные интервалы совершенно различно. Это связано с тем, что в течение суток освещенность меняется очень резко (от 0 до 1500 μE/(м² · с) в нашем исследовании), однако в течение вегетационного сезона изменение среднесуточных значений освещенности происходит плавно (от 50 до 600 μE/(м² · с)), а для большей части сезона – еще меньше (Девяткин и др., 2012).

Выводы. Выявлено существенное отставание максимума дыхания сообщества днем по сравнению с первичной продукцией, вызванное соответствующим расхождением суточного хода солнечной радиации и температуры воды. Это приводит к смещению максимальных концентраций растворенного кислорода на конец дня. Ухудшение погоды, при котором ФАР уменьшилось в 2.4 раза, а температура воды – почти на 3°С, привело к уменьшению ВП, Д и O₂ в ~1.5 раза. Концентрация кислорода снизилась из-за подъема глубинных вод, содержащих малое количество этого газа. Использованное автоматизированное устройство может применяться для непрерывного мониторинга состояния водных объектов, при изучении газообмена в системе водоем–атмосфера.