Ботанический журнал, 2022, T. 107, № 11, стр. 1055-1066

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Были измерены все образцы Palimbia из гербариев LE, MHA и MW (Seregin, 2022), типовые образцы P. rediviva (B-W05860-01, B-W05860-02, B-W05860-03, LINN-HL356-11, M0173089 (Global plants…, 2000–2022) и P. turgaica (LE 01121242-01121249), всего 934 особи. Растения имели разную степень сохранности, были собраны в разные фенофазы, так что далеко не на каждой особи удавалось выявить все признаки.

Порядок ветвления побегов определяли с учетом мелких ветвей, зонтики на которых иногда засыхают, не приступая к цветению. Подсчитывали число лучей терминального зонтика, число междоузлий на стебле от розетки листьев до первой ветви и в области соцветия до терминального зонтика. Измеряли длину 5 цветоножек в терминальном зонтике, определяли среднее значение. Было замечено, что после цветения цветоножки удлиняются, пока плоды не достигнут длины около 2 мм. Для сравнения длин цветоножек взяты особи со зрелыми плодами и молодыми плодами длиной 2 и более миллиметров. На ранних этапах развития соцветия боковые ветви плотно прижаты к главному стеблю; ветви занимают свое окончательное положение и приобретают жесткость ко времени распускания цветков на ветвях первого порядка. Углы отхождения ветвей первого порядка измеряли на полностью развитых растениях без явных механических повреждений, по 1–3 ветви на каждом растении, вычисляли среднее для особи. Измеряли длину стебля от розетки листьев до первой ветви и от первой ветви до терминального зонтика, длину ветвей. В области общего соцветия стебель извилистый, мы определяли его длину как сумму междоузлий. Прикорневые листья у палимбий трижды перисторассеченные на линейные или нитевидные сегменты, ко времени цветения засыхают, а в период плодоношения растения обычно вообще не имеют пластинок прикорневых листьев; стеблевые листья редуцированы до чешуевидных влагалищ. Ширину конечных сегментов листьев розетки удалось измерить у вегетативных особей и у немногих генеративных. Листочки оберточки ко времени цветения начинают засыхать и теряют форму, впоследствии часто опадают; ширину листочков удалось измерить только у 22 особей, материала для оценки этого признака недостаточно.

Число лучей терминального зонтика, порядок ветвления, число междоузлий в гербариях LE и MHA подсчитывали непосредственно на гербарных листах, а из MW использовали сканированные изображения на сайте гербария (Seregin, 2022).

Для измерений линейных размеров и углов использовали фотографии гербарных образцов и программу ImageScope S в режиме ручных измерений с помощью “мыши”.

Эти данные использованы для построения диаграмм распределения значений признаков и для вычисления корреляций между признаками с помощью программы Microsoft Excel 2016.

Число лучей терминального зонтика определено для 695 особей, углы между ветвями и главным стеблем на 778 особях, длину плодоножек на 354, число междоузлий между розеткой и первой ветвью на 587, длину этого участка стебля на 665, ширину сегментов листа на 131 особи, порядок ветвления на 834, число междоузлий и длину главного стебля в соцветии на 649, длину ветвей на 499 особях.

Для изучения изменчивости объектов по многим признакам широко используются (отнюдь не только в биологии) многомерные методы ординации, такие как метод главных компонент. Цель этих методов – визуализация взаимоотношений объектов (таксонов) в пространстве меньшей размерности с сохранением максимума информации об их сходстве и различии. На три первые главные компоненты приходится большая часть изменчивости. Проекции объектов на плоскости, образуемые этими компонентами, позволяют убедительно судить об отношениях объектов (в данном случае о близости двух видов) по многим признакам.

Анализ главных компонент основан на материалах 186 особей, у которых удалось измерить все 6 признаков: общую длину стебля, число лучей терминального зонтика, число междоузлий главного стебля от розетки до первой ветви и в области инфлоресценции, углы между ветвями и главным стеблем, длину плодоножек¹¹. Ширину сегментов листа не использовали, так как в выборке почти не было плодоносящих растений с сохранившимися листьями. Обработка данных проведена с помощью пакета программ PaSt (Hammer et al., 2001) по нормализованным значениям переменных. Точки разбиты по регионам: 1 – северный (Курганская и Челябинская области, республика Башкортостан, Саратовская, Самарская и Ульяновская области); 2 – Крым и Таманский полуостров; 3 – Волгоградская область; 4 – Казахстан и Оренбургская область. Анализ крымско-таманских и волгоградских растений проведен отдельно, потому что в Воронежской и Ростовской областях, Калмыкии и Ставропольском крае палимбия до сих пор не найдена, наблюдается значительная дизъюнкция ареала.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Морфометрические данные изученных типовых образцов представлены в табл. 1.

Типовой материал Palimbia rediviva. В работе П.С. Палласа (Pallas, 1783), где описан Peucedanum redivivum, на таблице VIII изображено растение с ветвями 1, 2 и 3-го порядка, терминальный зонтик с 2 лучами. Образцы этого вида, собранные Палласом, имеются в гербариях B-Willd, BM, K, LINN, M, в качестве лектотипа был выбран образец B-W05860 02 (Pimenov, 2020: 202). На сайте plants.JSTOR.org (Global plants … 2000–2022) имеются высококачественные изображения 5 гербарных листов: M 0173089 (2 особи – справа P. rediviva, слева растение с клубнем – Elaeosticta lutea); LINN-HL 356-11 (2 особи P. rediviva – вегетативная и фрагмент генеративной); B-W 05860-01 (2 особи – справа P. rediviva, а слева, видимо, фрагмент E. lutea), B-W 0586 0-02 (2 особи P. rediviva – прикорневой лист и фрагмент крупного генеративного растения без терминального зонтика); B-W 05860-03 (3 особи – фрагменты двух генеративных растений и одна вегетативная). Растения ветвятся до второго или третьего порядка, терминальные зонтики с 3–6 лучами, зонтики первого порядка с 3–8 лучами. Число междоузлий от основания стебля до первой ветви 4–14, длина этой части стебля 14–37 см. Число междоузлий от первой ветви до терминального зонтика 5–9, длина этой части стебля 11–20 см. Средние для особи углы отхождения ветвей от 45 до 77°. Ширина сегментов листа от 0.22 до 0.37 мм.

Типовой материал P. turgaica. Все сборы, процитированные во “Флоре Юго-Востока” (Wo-ronow, 1931), хранятся в гербарии Ботанического ин-та РАН (LE). В качестве лектотипа В.М. Виноградова (Vinogradova, 2003) выделила лист LE 01121243: одно растение с розеткой листьев, терминальным зонтиком с 11 лучами и зонтиками на ветвях 1-го порядка с 8–9 лучами, что соответствует диагнозу вида. Угол отхождения ветвей определить невозможно, так как растения находятся в самом начале цветения, общее соцветие еще не приобрело окончательной структуры. Изолектотипы LE 01121242 и LE 01121244 относятся к тому же сбору (Башкортостан, Кучеровская 283) и имеют 6–9 лучей зонтиков. LE 01121245 из Саратовской области соответствует диагнозу: терминальные зонтики с 6 лучами, углы отхождения ветвей 40–45°. LE 01121246 из Саратовской области – крупное растение с еще не сформировавшимся соцветием. Растения из Оренбургской области, процитированные во “Флоре Юго-Востока”, не соответствуют диагнозу P. turgaica. LE 01121247 – одно растение с корнем, поврежденным главным стеблем и двумя крупными боковыми ветвями, фрагмент другого растения (возможно, главный стебель с терминальным зонтиком и ветвями) расположен между этими ветвями. Число лучей зонтиков 4–7, углы 64°. На листе LE 01121248 расположены 5 небольших растений без корней, у которых зонтики с 3–5 лучами, углы отхождения ветвей 71–84°, что никак не ассоциируется с “направленными вверх веточками”, только у одной особи (средней) углы 51°, но зонтики с 3 лучами. LE 01121249 – три растения с корнями, веточки направлены вверх (37–58°), зонтики с 3–4, у правой особи с 3–6 лучами. Таким образом, даже автор вида P. turgaica процитировал ряд экземпляров, не соответствующих диагнозу этого вида.

Другие образцы из гербариев LE, MHA и MW. В попытках различить P. turgaica и P. rediviva большое значение придавали облику синфлоресценции (щитковидное – раскидистая метелка); объективным показателем облика соцветия можно считать порядок ветвления, по этому признаку мы выделили три группы (морфотипа) A, B и C (рис. 2).

Рис. 2.

Схемы расположения побегов и сложных зонтиков у морфотипов Palimbia rediviva s.l.: A – синфлоресценция с ветвями только первого порядка; B – с ветвями первого и второго порядка; C – с ветвями первого, второго и третьего порядка.

Fig. 2. Arrangements of shoots and compound umbels in the morphotypes of Palimbia rediviva s. l.: A – synflorescence with branches of the first order only; B – with branches of the first and second order; C – with branches of the first, second and third order.

Морфотип А – растения с ветвями только первого порядка, 203 особи.

Морфотип B – растения с ветвями первого и второго порядка, 349 особей.

Морфотип C – растения с ветвями первого, второго и третьего (редко четвертого) порядка, 217 особей.

Цветки терминального зонтика всегда распускаются первыми. Верхние 1–2 ветви в большинстве случаев перевершинивают терминальный зонтик, они длиннее расстояния от соответствующего узла до терминального зонтика, независимо от порядка ветвления. Самые длинные ветви первого порядка обычно располагаются в нижней трети синфлоресценции, независимо от порядка ветвления. У достаточно мощных растений морфотипа C веточки второго порядка также перерастают концы материнских ветвей. В общем соцветии у морфотипов А и В наиболее заметны терминальный зонтик и боковые зонтики первого порядка. Крупные экземпляры морфотипа С имеют сильно разветвленное соцветие, терминальный зонтик нередко мельче боковых зонтиков первого порядка, находится в глубине общего соцветия и не доминирует в растении. Облик соцветия зависит от фенологической фазы.

На рис. 3 представлены распределения значений признаков, предлагавшихся для диагностики видов: число лучей зонтика, угол отхождения боковых ветвей, длина плодоножек, число междоузлий между розеткой и первой ветвью и длина этого участка, ширина сегментов листа. Все распределения одновершинные, хотя не все могут быть названы нормальными (гауссовскими). Уже эта одновершинность распределений позволяет усомниться в наличии в выборке особей разных таксонов, особенно видов. Ни один признак не имеет хиатусов и не годится для диагностики.

Рис. 3.

Распределения значений количественных признаков Palimbia rediviva s.l., предлагавшихся для выделения P. turgaica. По оси Y – число особей.

Fig. 3. Distributions of quantitative trait values of Palimbia rediviva s.l. proposed for the identification of P. turgaica. Y-axis – number of individuals.

В то же время наблюдается некоторая географическая дифференциация (рис. 1). В северной части ареала (Курганская и Челябинская области, республика Башкортостан, Саратовская, Самарская и Ульяновская области и, вероятно, донецкая лесостепь, где растения были определены как P. turgaica (Kotov, 1955), встречаются преимущественно растения с ветвями первого и второго порядка (морфотипы A и B), а сильно разветвленные растения практически отсутствуют. Западнее Волги очень мало растений с ветвями только первого порядка, встречаются преимущественно морфотипы B и C, а в Казахстане и Оренбургской области встречаются все три морфотипа. Самый многочисленный морфотип В встречается по всему ареалу. Растения с очень большим числом междоузлий на стебле между розеткой листьев и первой ветвью (15–18) встречаются в Крыму, наряду с 8–14 междоузлиями; самые узкие сегменты листьев (0.15–0.29 мм) отмечены в Волгоградской области, наряду с 0.30–0.37 мм; самые широкие сегменты отмечены у одного растения в Саратовской области (0.66 мм) и одного в Самарской (0.88 мм), у других растений из северной части ареала ширина сегментов 0.34–0.53 мм.

Были определены корреляции между количественными признаками (табл. 2). Значения более 0.5 показаны для показателей общей мощности растений (общая длина стебля, длина стебля ниже первой ветви и в соцветии, длина ветвей, число междоузлий), а также между признаками синфлоресценции (порядок ветвления, число междоузлий и длина главного стебля в области соцветия, длина ветвей).

Порядок ветвления, число лучей терминального зонтика, углы отхождения ветвей, число междоузлий от розетки до первой ветви скоррелированы слабее, значения от 0.4 до 0.5 выделены в таблице серой заливкой. Связь этих признаков уже была замечена составителями ключей для определения растений (Woronow, 1931; Kotov, 1955; Korovin, 1963; Pimenov, 1983; Ryabinina, Knyazev, 2009 и др.), но на деле корреляция не очень высока.

Для порядка ветвления и числа лучей терминального зонтика показана отрицательная корреляция -0.4759. Тенденция к редукции терминального зонтика известна и у других зонтичных. У некоторых видов с многократно разветвленными соцветиями терминальный зонтик отсутствует, например, Dorema aitchisonii, Seseli tortuosum, Ferula tatarica, F. tuberifera. Известны случаи, когда терминальный зонтик содержит меньше лучей, чем боковые. У Anthriscus sylvestris и Falcaria vulgaris встречаются варианты как со слабо развитым терминальным зонтиком, так и совсем без него (Reuther, Classen-Bockhoff, 2010; Kusnetzova, Timonin, 2017).

Число междоузлий стебля от розетки до первой ветви скоррелировано не только с длиной этого участка, но и с порядком ветвления, числом лучей зонтика (отрицательно) и с углом отхождения боковых ветвей. Интересно, что порядок ветвления практически не коррелирует (0.092148) с длиной стебля до первой ветви, но имеет корреляцию 0.49303 с числом междоузлий этого участка. Длина плодоножек связана только с длиной стебля и длиной соцветия, а с известными диагностическими признаками скоррелирована слабо (0.007–0.326).

При анализе главных компонент (рис. 4, табл. 3 и 4) первая компонента включает 46.98% дисперсии, вторая – 20.77%, в сумме 67.7% (табл. 3); таким образом, проекция точек на плоскость первой и второй компонент довольно точно отражает положение точек в многомерном пространстве. Коэффициенты проекций точек на первую компоненту для разных признаков от 0.36 до 0.48 по абсолютной величине, ни одна из переменных не преобладает (табл. 4). Точки на диаграмме образуют сплошное облако, изученные особи не разделяются на изолированные группы, хотя области типовых образцов в многомерном пространстве не перекрываются. Области точек Волгоградской области и крымско-таманских в значительной степени совпадают, несмотря на дизъюнкцию. Области западного региона (Крым, Тамань и Волгоградская обл.) не перекрываются с растениями из северной части ареала. Точки растений из Казахстана и Оренбургский области показывают наибольший разброс и перекрываются со всеми остальными регионами (рис. 4).

Рис. 4.

Результаты анализа главных компонент по 6 морфологическим признакам. Регионы: 1 ⚪ – северная часть ареала – Курганская и Челябинская области, республика Башкортостан, Саратовская, Самарская и Ульяновская области; 2 + – Крым и Таманский полуостров; 3 ◇ – Волгоградская обл.; 4 ◻ – Казахстан и Оренбургская обл.

Fig. 4. Results of principal component analysis for 7 morphological characters. Regions: 1 ⚪ – northern part of the range: Kurgan and Chelyabinsk regions, Republic of Bashkortostan, Saratov, Samara and Ulyanovsk regions; 2 + – Crimea and Taman peninsulas; 3 ◇ – Volgograd Region; 4 ◻ – Kazakhstan and Orenburg Region.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Вид Palimbia turgaica невозможно надежно отличить по морфологическим признакам от Palimbia rediviva. Первый был описан как крайний морфологический вариант из северной части ареала, но он связан непрерывными переходами с остальными особями. Среди процитированных автором образцов (Woronow, 1931) далеко не все соответствуют предложенному диагнозу. Все авторы ключей предлагали в качестве важного диагностического признака угол отхождения ветвей от главного стелбя, но этот признак зависит от фенологической фазы, на ранних стадиях развития соцветия углы всегда острые. Palimbia rediviva s.l. – это полиморфная группа с широким ареалом, которая нуждается в дальнейшем изучении.

Palimbia rediviva (Pall.) Thell., 1926, in Hegi, Ill. Fl. Mittel-Eur. 5, 2: 1364.

≡ Peucedanum redivivum Pall., 1779, in Acta Acad. Sci. Imp. Petrop. 2: 252, tab. VIII.

≡ Sison salsum L.f., 1781, in Suppl. Pl.: 181.

Тип: Россия “In salsis limosis aridissimis circa Wolgam [In aridis deserti caspiae]. P.S. Pallas” Лектотип: B-W05860-02!, выделен М.Г. Пименовым (Pimenov, 2020: 202); изолектотипы: B-W05860-01!, B-W05860-03!, LINN-HL356-11!, M0173089!.

= Palimbia turgaica Lipsky ex Woronow, 1931, Trudy Bot. Sada Akad. Nauk SSSR 43, 2 (Fl. Ross. Austro-Or. 5): 818, fig. 535 .

Тип: Россия “Bashkiria, kanton Sterlitamak, Chekchenevskoe, pag. Jakschimbetova. 03.07.1928. S.E. Kucherovskaya 281” LE 01121243! – лектотип, выделен В.М. Виноградовой (Vinogradova, 2003: 109); изолектотипы: LE 01121242!, LE 01121244!; синтипы LE 01121245!, LE 01121246!, LE 01121247!, LE 01121248!, LE 01121249!