1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Генетика
  4. T. 58, № 6, 2022

Генетика, 2022, T. 58, № 6, стр. 668-677

Генетико-биохимические исследования и морфобиологическая оценка редиса (Raphanus sativus L.) в условиях интенсивной светокультуры

Н. Г. Синявина 1, *, А. А. Кочетов 1, К. В. Егорова 1, Н. В. Кочерина 1, Ю. В. Чесноков 1

1 Агрофизический научно-исследовательский институт
195220 Санкт-Петербург, Россия

* E-mail: sinad@inbox.ru

Поступила в редакцию 29.11.2021
После доработки 27.12.2021
Принята к публикации 13.01.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

При использовании методологии ускоренной трансгрессивной селекции, разработанной в ФГБНУ АФИ, получены новые высокопродуктивные формы редиса (Raphanus sativus L.), адаптированные к выращиванию в интенсивной светокультуре. Проведена их генетическая, морфобиологическая и биохимическая оценка, а также оценка родительских форм в контролируемых и естественных условиях среды обитания. Показано, что новые трансгрессивные по размерам и массе корнеплода образцы редиса характеризуются комплексом хозяйственно ценных признаков: компактной розеткой, салатным типом листа, интенсивным ростом корнеплода, устойчивостью к стеблеванию, улучшенным биохимическим составом. Выявлено, что признаки длина и диаметр корнеплода, компактность листовой розетки, устойчивость к стеблеванию и степень опушенности листа слабо зависят от условий выращивания, а масса корнеплода и урожай новых образцов превосходят таковые для родительских сортов как в светокультуре, так и в открытом грунте. Результаты работы позволяют сделать выводы о высокой эффективности использования интенсивной светокультуры для проведения генетико-селекционных исследований и ускорения селекционного процесса за счет установления эффектов взаимодействия “генотип-среда”. Оценку и отбор гибридных растений возможно вести в светокультуре для различных условий выращивания, включая традиционный защищенный и открытый грунт, моделируя типичные особенности условий выращивания в регулируемой агроэкосистеме.

Ключевые слова: редис (Raphanus sativus L.), интенсивная светокультура, генетико-селекционные исследования, морфологические и биохимические селекционно ценные признаки.

Редис (2n = 18), наряду с другими представителями ботанического вида Raphanus sativus L. (лоба, дайкон, редька европейская) является одной из важнейших культур, используемых для промышленного выращивания, а также для генетических и морфобиологических исследований. В странах Азии восточные подвиды редьки, лоба и дайкон, занимают одно из ведущих мест в пищевом рационе населения, а посевные площади достигают 30–40% среди овощных растений [1, 2]. В Российской Федерации редис является одной из важных овощных культур, опережая по популярности европейскую редьку и дайкон. Его производство сосредоточено главным образом в открытом грунте (фермерские хозяйства, личные приусадебные хозяйства). Объем собственного производства редиса в РФ недостаточен для обеспечения потребности населения в свежей овощной продукции, особенно в зимне-весенний период [3], при этом мало что известно о генетико-биохимических особенностях этой культуры, а также о влиянии на них условий выращивания.

Редис представляет собой мутантную карликовую форму редьки. Искусственный отбор редиса исторически велся по признаку карликовости растений; в генеративном периоде он мало отличается от других редек [2]. Более короткий период вегетации по сравнению с редькой позволяет получать несколько урожаев культуры в год, а в условиях светокультуры – до 12 [2, 4, 5].

Редька и редис обладают ценным биохимическим составом. Корнеплоды содержат до 8.5% сахаров, ряд незаменимых и заменимых аминокислот, значительное количество белков (1.1–2.1%), крахмала (около 0.3%), клетчатки (0.9–1.5%), а также комплекс биологически активных веществ (витамины В1, В2, В6, РР, С) и минеральных элементов (кальция, магния и калия). Острый специфический аромат и вкус корнеплодов редьки (в меньшей степени дайкона и редиса) обусловлен высоким содержанием серосодержащих летучих алкалоидов изотиоцианатов (4-метилтио-3-бутенилизотиоцианат, MTB-ITC). Также в них присутствуют глюкозинолаты, предшественники изотиоцианатов. Молодые листья содержат большое количество макронутриентов, клетчатки, жирных кислот, аскорбиновой кислоты, полифенолов, кальция, магния, калия [6–9]. Кроме них, в листьях присутствует большое количество соединений с антиоксидантными свойствами: фенольные кислоты, флавоноиды и изофлавоны, полифенолы, флавононы, антоцианы, глюкозинолаты, фитостеролы, которые обладают гепатопротекторными, противоопухолевыми и гипогликемическими свойствами [8]. Исследования показали, что антиоксидантная активность листьев редьки была в три раза выше по сравнению с таковой у корнеплодов [9]. Многие авторы отмечают, что благодаря ценному биохимическому составу молодые листья редьки и редиса могут служить компонентами здорового питания как при употреблении в сыром виде в составе салатов, так и в качестве сырья для производства продуктов сбалансированного питания [7, 8, 10].

Высокая потребность в растительной продукции, относящейся к виду Raphanus sativus L., определяет необходимость дальнейшего изучения генетических особенностей редиса с целью создания современных высокопродуктивных и конкурентоспособных сортов. В настоящее время приоритетными направлениями в генетике редиса и редек, помимо исследований их скороспелости, холодо-, жаро- и солеустойчивости, устойчивости к преждевременному стеблеванию, болезням и вредителям, являются генетико-биохимические исследования признаков, влияющих на их вкусовые качества, а также на интенсивность окраски коры и мякоти корнеплодов [11].

Так, например, в последние десятилетия разработан ряд молекулярных маркеров и карт групп сцепления для редиса [12–15]. Были идентифицированы локусы количественных признаков (QTL), отвечающие за устойчивость к болезням [16, 17], стеблевание и цветение [18], синтез глюкозинолатов [19] и морфологию корнеплодов [13, 20]. В 2017 г. японские ученые провели обзор и сравнение опубликованных за последние 15 лет данных в области секвенирования и картирования генома Raphanus sativus L.: в их работе [21] приводится генетическая карта редьки (Rs-RAD map), построенная на основании ddRAD-секвенирования генома. Однако значительная часть генов, отвечающих за проявление основных хозяйственно ценных признаков качества у редиса и редьки, к настоящему времени не идентифицирована.

Актуальными на сегодня являются и генетические исследования, направленные на создание новых образцов Raphanus sativus L., адаптированных к условиям интенсивной светокультуры, с комплексом хозяйственно ценных признаков, определяющих рентабельность выращивания и преимущество перед уже существующими сортами. В Агрофизическом научно-исследовательском институте (ФГБНУ АФИ), с начала 2000-х годов разработана и апробирована на разных культурах (пшеница, дайкон, редис) методология прогнозирования трансгрессий по хозяйственно ценным признакам растений при использовании регулируемой агроэкосистемы (РАЭС), получен сорт редиса для светокультуры Петербургский фиолетовый [4, 22, 23]. Разработки в данной области ведутся также в других научно-исследовательских институтах Российской Федерации и за рубежом [24–28]. Однако исследования в области проявления генетико-биохимических и морфобиологических признаков качества у редиса при его выращивании в условиях интенсивной светокультуры недостаточны.

Цель настоящей работы – изучение влияния взаимодействия “генотип–среда” на проявление хозяйственно ценных признаков и биохимический состав у родительских сортов и новых образцов редиса в контролируемых и естественных условиях выращивания при создании новых линий, адаптированных для интенсивной светокультуры.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Объектами исследований служили редис сортов Виола (Агрофирма “Семко”) и Pernot (коллекция ФГБНУ ФИЦ ВИР им. Н.И. Вавилова, к-2466). Кроме того в работе использовали созданные нами сорт Петербургский фиолетовый и линию Петербургский розовый (F8) от скрещивания Виола × × Pernot, полученные на основе усовершенствованой методологии ускоренной селекции [29], а также редис сорта Октава (Агрохолдинг “Поиск”).

Исследования проводились в 2020–2021 гг. в регулируемых условиях агробиополигона ФГБНУ АФИ (г. Санкт-Петербург) и открытого грунта (тестовая площадка, Волосовский р-он Ленинградской обл., координаты: 59.426780, 29.149765). В условиях светокультуры агробиополигона ФГБНУ АФИ растения выращивали на оригинальном вегетационно-облучательном оборудовании [30] при освещенности 20–25 клк и продолжительности светового периода 12 ч. Температуру поддерживали на уровне 24 ± 2°C днем и 18 ± 2°C ночью.

Сухие семена высевали в субстрат – верховой торф с минеральными добавками с толщиной корнеобитаемого слоя 3–4 см [31]. Полив осуществляли ежедневно: водой, чередуя с подкормкой раствором Кнопа (три раза в неделю). Схема посева – 5 × 10 см. Уборку растений редиса проводили на 25 сутки от посева. В открытом грунте семена были посеяны в первой декаде мая, по аналогичной схеме. Повторность опыта четырехкратная. Размер оцениваемой выборки составлял десять растений. При уборке учитывали основные биометрические показатели растений [32]. Анализ биохимических показателей (содержание сухого вещества, нитратов, витамина С, фотосинтетических пигментов и антоцианов) проводили с использованием общепринятых методик [33].

Для выявления различий средних между генотипами по каждому признаку использовался апостериорный критерий Тьюки (достоверная значимая разница). Величину p < 0.05 (вероятность ошибки 5%) считали приемлемой границей статистической значимости. Для комплексной оценки сравниваемых средних значений признаков применялся двухфакторный дисперсионный анализ с расчетом показателей варьирования, в частности, средних квадратов отклонений, их дисперсионного отношения F = ${{S_{{\text{A}}}^{2}} \mathord{\left/ {\vphantom {{S_{{\text{A}}}^{2}} {S_{{\text{e}}}^{2},}}} \right. \kern-0em} {S_{{\text{e}}}^{2},}}$ значимости результатов р [34]. Статистическую обработку данных проводили с использованием программного обеспечения Microsoft Office Excel 2019 и Statistica v. 13.3 (StatSoft Inc., Tulsa, OK, USA).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Предварительно была проведена оценка коллекции образцов редиса по степени фенотипического проявления селекционно ценных свойств, имеющих важное значение для выращивания в условиях интенсивной светокультуры [4, 35]. Выделены образцы, в максимальной степени реализующие в этих условиях отдельные компоненты признака “размер корнеплода”. Редис сорта Октава был выбран эталоном устойчивости к стеблеванию, так как долго не зацветал при выращивании как в светокультуре, так и в открытом грунте. При получении сорта редиса Петербургский фиолетовый и линии Петербургский розовый использовали усовершенствованную методологию ускоренной трансгрессивной селекции новых линий и сортов растений с прогнозируемым комплексом хозяйственно ценных признаков [29].

Полученные ранее результаты по QTL-анализу и установлению генетических компонент, определяющих проявление признаков размера и формы корнеплода редиса [13, 36], позволили предположить, что вероятность независимого наследования компонентов, определяющих форму корнеплода R. sativus, достаточно высока. Это определяет перспективность создания новых сортов редиса трансгрессивных по форме и массе корнеплода за счет взаимодополнения при скрещивании лучших по проявлению отдельных компонентов (длина и диаметр) контрастных по данному признаку родительских сортов.

Проведенные нами предварительные исследования показали, что при скрещивании сортов редиса с круглой и цилиндрической формой корнеплода гибриды F1 во всех комбинациях скрещивания имели промежуточную форму корнеплода, близкую к эллиптической, и диаметр, близкий к диаметру круглокорнеплодного сорта. При этом у гибридов F1 во всех изучаемых комбинациях скрещивания наблюдался гетерозис по массе растения и массе корнеплода, а превышение над лучшим родительским сортом составляло 20.10–132.46 и 7.35–137.01% соответственно [35].

В настоящем исследовании материнский сорт Виола имел округлую форму, фиолетовый цвет коры корнеплода (индекс формы корнеплода 1.12) и средний диаметр 3.40 см; отцовский сорт Pernot – цилиндрический корнеплод (индекс формы корнеплода 3.73) со средней длиной 7.52 см (табл. 1), цвет корнеплода – розовый с белым кончиком. Сорт Виола был высоко устойчив к стеблеванию в условиях светокультуры, сорт Pernot – относительно устойчив. Кроме этого, для сорта Виола характерна низкая степень опушенности листа. В F1 все растения имели эллиптическую форму и фиолетовый цвет коры корнеплода и были высоко устойчивы к стеблеванию, превышение по массе корнеплода над лучшим из родителей составило 129.53%. В F2 наблюдали значительное расщепление по основным изучаемым параметрам. Частота положительных трансгрессий по массе растения, массе корнеплода и массе листьев составляла 9.02, 9.84 и 14.75% соответственно, также выявлены положительные трансгрессии по диаметру корнеплода (2.46%). В качестве родоначальников новых линий были отобраны трансгрессивные по массе корнеплода растения с корнеплодами розового и фиолетового цвета, с малоопушенными и неопушенными листьями, с высокой устойчивостью к стеблеванию. В дальнейшем в популяциях F3–F6 отбирали растения, обладающие данными характеристиками, а также признаком компактность листовой розетки, имеющим важное значение для выращивания культуры по малообъемным технологиям в плотной посадке.

Таблица 1.

Биометрические показатели образцов редиса в условиях светокультуры (РАЭС)

Образец Масса Масса корнеплода/ масса общая Число листьев, шт. Высота Диаметр Длина листа,
см 		Длина,
см 		Диаметр, см Индекс формы
общая,
г 		корнеплод, г листья,
г 		розетки, см корнеплода
Виола 22.40 ± ± 5.04* 12.19 ± ± 3.51 10.21 ± ± 2.18 0.54 ± ± 0.06a 5.40 ± ± 0.58a 15.60 ± ± 2.88 21.00 ± ± 1.58a 20.00 ± ± 2.45 3.64 ± ± 0.31a 3.40 ± ± 0.74a 1.12 ± ± 0.28a
14.79–28.30 7.76–16.65 7.03–12.43 0.44–0.59 5.00–6.00 12.00–20.00 19.00–23.00 18.00–24.00 3.50–4.20 2.50–4.50 0.78–1.40
22.52 28.83 21.34 11.02 10.14 18.47 7.53 12.25 8.60 21.81 24.66
Pernot 20.87 ± ± 4.47a 13.60 ± ± 3.42a 7.27 ± ± 1.53a 0.65 ± ± 0.06b 5.20 ± ± 0.41b 18.07 ± ± 1.28a 17.87 ± ± 1.41ab 19.57 ± ± 1.25a 7.5 ± ± 1.41ab 2.01 ± ± 0.19ab 3.73 ± ± 0.63ab
15.09–30.14 8.11–20.02 5.10–10.23 0.53–0.74 5.00–6.00 15.02–20.98 14.87–20.13 18.40–21.61 4.95–9.16 1.80–2.60 2.50–4.44
20.70 24.28 20.39 8.81 7.96 6.84 7.61 6.18 18.19 9.04 16.52
Октава 16.61 ± ± 6.12 7.14 ± ± 4.27b 9.47 ± ± 2.21 0.41 ± ± 0.10c 5.40 ± ± 0.89c 17.00 ± ± 2.55 20.40 ± ± 1.14bc 21.20 ± ± 3.19 2.76 ± ± 0.49bc 2.50 ± ± 0.50a 1.12 ± ± 0.16b
11.03–27.12 3.49–14.28 7.54–12.84 0.29–0.53 4.00–6.00 15.00–21.00 19.00–22.00 17.00–25.00 2.30–3.50 2.00–3.00 0.83–1.25
36.86 59.83 23.36 24.99 16.56 15.00 5.59 15.06 17.68 20.00 14.71
Петербургский фиолетовый 36.80 ± ± 16.39a 22.77 ± ± 11.49ab 14.04 ± ± 5.65a 0.60 ± 0.07abc 7.13 ± ± 0.63abc 16.74 ± ± 0.69b 16.00 ± ± 1.38abc 18.91 ± ± 2.86 4.80 ± ± 1.08bc 3.27 ± ± 0.54b 1.46 ± ± 0.20b
13.80–65.10 7.50–43.80 5.80–27.80 0.49–0.70 6.00–8.00 16.00–18.00 12.00–18.00 14.00–24.00 2.50–6.00 2.20–4.20 1.10–1.94
44.52 50.46 40.25 11.47 8.77 4.11 8.64 15.12 22.42 16.69 13.80
Петербургский розовый 38.56 ± ± 14.12a 24.27 ± ± 9.32ab 14.29 ± ± 5.26a 0.62 ± ± 0.05abc 7.14 ± ± 0.65abc 15.00 ± ± 1.45ab 15.43 ± ± 1.43abc 16.76 ± ± 2.93a 4.9 ± ± 0.62bc 3.13 ± ± 0.40b 1.61 ± ± 0.34b
17.80–65.30 11.80–42.30 6.00–24.90 0.52–0.70 6.00–8.00 13.00–19.00 13.00–18.00 13.00–22.00 4.00–6.00 2.40–3.80 1.25–2.50
36.61 38.39 36.85 7.27 9.17 9.66 9.30 17.49 12.49 12.87 21.06

* – данные представлены как среднее ± стандартное отклонение, значения min–max, коэффициент вариации (%). a–c – значения с разными надстрочными индексами в столбце были достоверно различны (р < 0.05).

Результаты морфобиологической оценки образцов редиса в различных условиях выращивания показали, что созданные нами редис сорта Петербургский фиолетовый и линия Петербургский розовый характеризовались эллиптической формой корнеплода и массой, превышающей массу корнеплода родительских сортов, как в условиях светокультуры, так и в открытом грунте. Процент товарных корнеплодов у этих образцов составлял более 90% в обоих условиях выращивания, при урожае товарных корнеплодов – 3.5–3.8 кг/м2 в светокультуре и более 4 кг/м2 в открытом грунте (табл. 1, 2).

Таблица 2.

Биометрические показатели образцов редиса в условиях открытого грунта Ленинградской области

Образец Масса Масса корнеплода/ масса общая Число листьев, шт. Высота Диаметр Длина листа,
см 		Длина,
см 		Диаметр, см Индекс формы
общая,
г 		корнеплод, г листья,
г 		розетки, см корнеплода
Виола 21.67 ± ± 5.47*a 15.67 ± ± 3.01a 12.00 ± ± 2.90 0.57 ± ± 0.04a 6.67 ± ± 0.82 20.67 ± ± 2.34a 19.33 ± ± 1.51a 23.17 ± ± 2.14a 3.10 ± ± 0.27a 3.00 ± ± 0.33 1.04 ± ± 0.10a
20.00–34.00 12.00–19.00 8.00–16.00 0.53–0.63 6.00–8.00 18.00–23.00 18.00–22.00 19.00–25.00 2.70–3.50 2.60–3.40 0.88–1.15
25.24 19.21 24.17 7.01 12.29 11.31 7.81 9.22 8.71 11.00 9.62
Октава 32.60 ± ± 10.38 17.00 ± ± 5.83 15.60 ± ± 4.83 0.52 ± ± 0.04b 6.80 ± ± 0.45 18.20 ± ± 1.48 19.00 ± ± 2.65b 21.00 ± ± 0.71b 3.10 ± ± 0.38b 3.00 ± ± 0.48 1.05 ± ± 0.15b
18.00–43.00 10.00–24.00 8.00–20.00 0.46–0.56 6.00–7.00 16.00–20.00 15.00–22.00 20.00–22.00 2.50–3.50 2.30–3.40 0.93–1.30
31.84 34.29 30.96 7.69 6.62 8.13 13.95 3.38 12.26 16.00 14.29
Петербургский фиолетовый 47.10 ± ± 11.01a 31.52 ± ± 8.52a 15.57 ± ± 3.61 0.66 ± ± 0.06abc 7.76 ± ± 1.00 18.76 ± ± 2.34b 16.62 ± ± 1.63a 20.38 ± ± 2.85c 5.36 ± ± 0.77ab 3.24 ± ± 0.50a 1.70 ± ± 0.43a
25.00–76.00 15.00–54.00 10.00–22.00 0.56–0.76 6.00–10.00 14.00–23.00 14.00–20.00 16.00–26.00 4.50–7.00 2.20–4.00 1.18–2.80
23.38 27.03 23.19 9.09 12.82 12.53 9.81 13.98 14.37 15.43 25.29
Петербургский розовый 46.67 ± ± 14.41a 30.13 ± ± 11.29 16.53 ± ± 3.85 0.65 ± ± 0.06bc 7.13 ± ± 0.64 15.07 ± ± 1.39ab 15.20 ± ± 1.47ab 15.13 ± ± 1.41abc 5.21 ± ± 0.83ab 2.71 ± ± 0.38a 1.97 ± ± 0.49ab
29.00–75.00 16.00–54.00 12.00–26.00 0.56–0.72 6.00–8.00 13.00–19.00 13.00–18.00 13.00–17.00 4.00–6.80 2.30–3.60 1.32–2.72
30.88 37.47 23.29 9.23 8.98 9.14 9.67 9.32 16.21 14.02 24.87

* – данные в таблице представлены как среднее ± стандартное отклонение, значения min–max, коэффициент вариации (%). a–c – значения с разными надстрочными индексами в столбце были достоверно различны (р < 0.05).

Доля товарных корнеплодов у редиса Виола, Pernot и Октава в светокультуре составляла 64.0, 65.0 и 50.0% соответственно, в открытом грунте – 80.0, 0.0 и 80.0% соответственно, урожай – до 1.5 кг/м2 в светокультуре и 2.5–2.7 кг/м2 в открытом грунте. Низкая урожайность редиса Виола и Октава в светокультуре по сравнению с образцами Петербургский фиолетовый и Петербургский розовый объясняется меньшим процентом и более низкой массой товарных корнеплодов. Новые образцы обладали более интенсивным ростом по сравнению с родительскими сортами, что, возможно, обеспечивалось за счет комплементации генов, отвечающих за рост корнеплода в длину и ширину. Ускоренные темпы роста корнеплода (ранний срок созревания) являлись одним из основных критериев проводимого нами отбора в популяциях F2–F4. Редис сорта Pernot не образовал товарных корнеплодов в условиях открытого грунта Ленинградской обл. при посадке в мае, что свидетельствует о неустойчивости его к действию длинного дня и яровизирующих температур – факторов, вызывающих стеблевание у чувствительных к ним образцов Raphanus sativus L.

Признак “компактность листовой розетки” также относится к числу селекционно ценных, так как может способствовать увеличению урожайности при более плотной посадке [2]. Этот признак особенно важен при выращивании растений в светокультуре на ограниченных площадях по малообъемной технологии. Созданные нами образцы редиса имеют компактную розетку листьев; этот признак проявляется как в светокультуре, так и в открытом грунте (табл. 1, 2). Они характеризуются большой долей корнеплода в общей массе растения: 0.60–0.65, что косвенно свидетельствует о высокой активности работы фотосинететического аппарата и эффективном перераспределении ассимилятов из листьев в корнеплоды. Расчеты показали, что наибольший коэффициент вариации (Cv) в обоих условиях выращивания имели показатели массы растений (масса общая, масса корнеплода, масса листа), наименьший – число листьев, высота и диаметр розетки, длина листа и отношение массы корнеплода к массе целого растения. Сходные результаты получены А.Б. Куриной с соавт. [2] при исследовании образцов редиса и редьки из коллекции ВИР, где также наблюдали высокий Cv по массе растения и корнеплода (до 63.6%) по сравнению с другими морфологическими характеристиками растений.

Результаты проведенного двухфакторного дисперсионного анализа показали, что фактор “генотип” оказывал достоверное влияние (р < 0.05) на все изучаемые биометрические показатели редиса. Фактор “условия выращивания” достоверно влиял на большинство показателей, за исключением признаков диаметр розетки, длина листа, длина и диаметр корнеплода, а взаимодействие факторов – только на отношение масса корнеплода/масса общая, число листьев, высота розетки и длина листа.

При проведении исследований редиса в светокультуре важным являлось наличие у отбираемых форм признака “устойчивость к стеблеванию”, играющего одну из ключевых ролей в формировании товарных корнеплодов. Механизмы перехода к цветению, также как и устойчивости к стеблеванию, у редиса и редьки еще полностью не выяснены. Основными факторами, вызывающими преждевременное стеблевание, являются длинный день и яровизирующие температуры, а также интенсивность освещения [18, 37, 38]. Показано, что у отличающихся по устойчивости к стеблеванию образцов редьки выявлены различия в уровнях экспрессии большого числа генов, как структурных, так и регуляторных, так или иначе вовлеченных в процесс перехода к цветению [38]. Однако для понимания механизмов наследования устойчивости к преждевременному цветению необходимы дополнительные исследования.

Другим важным признаком, наследование которого мы изучали, являлся малоопушенный салатный тип листа. Показатели “общий урожай” и “рентабельность возделывания” Raphanus sativus L. значительно повышаются при анализе пищевой ценности интактного растения. В наших исследованиях малоопушенный тип листа доминировал над среднеопушенным, расщепление по данному признаку в популяции F2 было близким к 3 : 1: всего анализировалось 128 растений, из них 94 было с малоопушенным листом, 34 – со среднеопушенным, χ2 = 0.167 (при α = 0.05, $\chi _{{0.05;1}}^{2}$ = 3.84). M. Khalid с соавт. [39] также сообщают о моногибридном наследовании признака опушенности листьев у представителей рода Brassica. При этом в части изученных комбинаций скрещивания доминировал признак “отсутствие опушения”, а в других комбинациях, напротив, “опушенный тип листа”. Авторы предполагают, что в некоторых случаях признак “наличие–отсутствие опушения” может контролироваться двумя генами с эффектом эпистаза. В наших экспериментах редис Виола имел малоопушенный лист, Pernot – среднюю опушенность листовой пластинки. В их гибридном потомстве были отобраны растения с листьями салатного типа. Этот признак был закреплен путем стабилизирующего отбора у сорта Петербургский фиолетовый и линии Петербургский розовый и проявлялся как в условиях светокультуры, так и в открытом грунте.

Важными признаками редиса являются компоненты биохимического состава, которые обусловливают качество получаемой продукции. В ряде публикаций показано, что длительность фотопериода, интенсивность и спектральный состав света влияют как на рост и развитие растений, так и на их биохимический состав, содержание первичных и вторичных метаболитов [40–42]. Результаты проведенных нами исследований биохимического состава листьев и корнеплодов разных образцов редиса, выращенных в светокультуре и открытом грунте, представлены на рис. 1 и 2.

Рис. 1.

Основные показатели биохимического состава листьев и корнеплодов редиса в светокультуре и открытом грунте Ленинградской области. 1 – Виола; 2 – Октава; 3 – Петербургский фиолетовый; 4 – Петербургский розовый. СВ – светокультура, ОГ – открытый грунт.

Рис. 2.

Содержание фотосинтетических пигментов и антоцианов у образцов редиса в светокультуре и открытом грунте Ленинградской области. Хл. a – хлорофилл a, Хл. b – хлорофилл b, Кар. – каротиноиды, Ант. – антоцианы. 1 – Виола; 2 – Октава; 3 – Петербургский фиолетовый; 4 – Петербургский розовый. СВ – светокультура, ОГ – открытый грунт.

Результаты биохимического анализа показали, что содержание сухого вещества, нитратов и витамина С в листьях было достоверно (р < 0.05) выше, чем в корнеплодах, а для сахаров наблюдалась обратная зависимость. Полученные данные в целом согласуются с данными других исследователей [2, 7–9].

В настоящем исследовании условия выращивания влияли на содержание всех изучаемых показателей биохимического состава (рис. 1, 2). Так, в условиях светокультуры содержание витамина С в листьях образцов было выше на 9–20%, в корнеплодах – на 25–47% по сравнению с открытым грунтом, содержание нитратов – на 9–106% в листьях и 17–85% в корнеплодах (за исключением сорта Петербургский фиолетовый). В то же время, содержание сухого вещества у растений редиса в открытом грунте было выше, чем в светокультуре: в листьях на 4–11%, в корнеплодах – на 2–12%. Также показано, что содержание пигментов в листьях растений в светокультуре было выше, чем в открытом грунте (рис. 3 ): хлорофилла a – на 32–55%, хлорофилла b – на 22–44%, каротиноидов – на 20–28%, антоцианов – на 10–182%. Анализ дисперсий биохимических показателей выявил существенную волатильность влияния факторов “генотип”, “среда” и их взаимодействия на показатели “содержание сухого вещества” и “содержание нитратов” и в листьях, и в корнеплодах. Содержание витамина С в корнеплодах редиса значимо различалось по эффекту взаимодействия “генотип–среда”, а в листьях редиса – только по фактору “среда”. В листьях редиса показатели содержания хлорофилла а, хлорофилла b, их суммарного значения, а также количество антоцианов существенно отличались по обоим факторам и эффекту взаимодействия между ними. Признак “каротиноиды” показал значимую изменчивость только по варианту “среда” по результатам проведенного дисперсионного анализа.

Вероятно причиной более высокого содержания витамина С и фотосинтетических пигментов, и, следовательно, более высокой питательной ценности растений, выращенных в светокультуре, по сравнению с открытым грунтом являются различия в свето-температурных условиях и режимах минерального питания.

Таким образом, полученные результаты позволяют сделать вывод о высокой эффективности использования светокультуры при проведении генетико-биохимических и морфобиологических исследований. Значительная генотипическая изменчивость трансгрессивных форм позволяет проводить отбор различных генотипов редиса на сочетание высокой потенциальной продуктивности и качества с учетом взаимодействия “генотип–среда”. В то же время, особенности проявления изучаемых признаков качества у редиса по-видимому определяются сбалансированностью реализации потенциала генотипической изменчивости, а также спецификой взаимосвязи генетических систем онтогенетической и филогенетической адаптации у данного вида. При этом отбор генотипов в светокультуре можно вести для любых конкретных условий выращивания, включая традиционный защищенный и открытый грунт, моделируя основные параметры среды обитания в РАЭС. Именно указанной особенностью взаимосвязи генетических систем онтогенетической и филогенетической адаптации можно объяснить наблюдавшуюся изменчивость по признакам качества и особенностям функционирования системы “генотип–среда–фенотип”, что имеет очевидное теоретическое и практическое значение для генетики и селекции сельскохозяйственных растений, а светокультура может выступать в качестве модельной экосистемы для установления механизмов указанного взаимодействия.

Финансирование работы осуществляется в рамках Госзадания ФГБНУ АФИ на 2022 г. “Разработка фундаментальных основ управления продукционным процессом растений и регулирования потоков биогенных элементов в агроэкосистемах посредством установления механизмов взаимодействия “генотип-среда” в контролируемых условиях и получения новых форм растений с высокоценными признаками продуктивности и качества при использовании оригинальной генетико-селекционной методологии, био-, нано-, агротехнологий нового поколения и прикладной цифровизации (FGEG-2-022-0005)”.

Настоящая статья не содержит каких-либо исследований с использованием в качестве объекта животных.

Настоящая статья не содержит каких-либо исследований с участием в качестве объекта людей.

Авторы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

Список литературы

  1. Singh B.K. Radish (Raphanus sativus L.): Breeding for higher yield, better quality and wider adaptability // Advances in Plant Breeding Strategies: Vegetable Crops / Eds Al-Khayri J.M., Jain S.M., Johnson D.V. Cham: Springer. 2021. P. 279–304. https://doi.org/10.1007/978-3-030-66965-2_7

  2. Kurina A.B., Kornyukhin D.L., Solovyeva A.E., Artemyeva A.M. Genetic diversity of phenotypic and biochemical traits in VIR radish (Raphanus sativus L.) germplasm collection // Plants. 2021. V. 10. P. 1799. https://doi.org/10.3390/plants10091799

  3. Косенко М.А. Новый раннеспелый сорт редиса // Междунар. научно-исслед. журн. 2020. № 2–1(92). С. 79–83. https://doi.org/10.23670/IRJ.2020.92.2.015

  4. Кочетов А.А., Синявина Н.Г. Стратегия создания высокопродуктивных форм редиса, адаптированных для выращивания в светокультуре // Росс. с.‑хоз. наука. 2019. № 1. С. 29–33. https://doi.org/10.31857/S2500-26272019129-33

  5. Синявина Н.Г., Кочетов А.А., Хомяков Ю.В. и др. Редис для светокультуры: задачи и перспективы селекции // Овощи России. 2019. № 3. С. 35–39. https://doi.org/10.18619/2072-9146-2019-3-35-39

  6. Курина А.Б., Хмелинская Т.В., Артемьева А.М. Генетическое разнообразие корнеплодных растений Raphanus sativus L. (редис и редька) коллекции ВИР // Овощи России. 2018. № 5. С. 9–13. https://doi.org/10.18619/2072-9146-2017-5-9-13

  7. Gamba M., Asllanaj E., Raguindin P. F. et al. Nutritional and phytochemical characterization of radish (Raphanus sativus): A systematic review // Trends Food Sci. Technol. 2021. V. 113. P. 205–218. https://doi.org/10.1016/j.tifs.2021.04.045

  8. Manivannan A., Kim J.H., Kim D.S. et al. Deciphering the nutraceutical potential of Raphanus sativus – A comprehensive overview // Nutrients. 2019. V. 11(2). P. 402. https://doi.org/10.3390/nu11020402

  9. Goyeneche R., Roura S., Ponce A. et al. Chemical characterization and antioxidant capacity of red radish (Raphanus sativus L.) leaves and roots // J. Funct. Foods. 2015. V. 16. P. 256–264. https://doi.org/10.1016/j.jff.2015.04.049

  10. Jahangir M., Abdel-Farid I.B., de Vos C.H.R. et al. Metabolomic variation of Brassica rapa var. rapa (var. raapstelen) and Raphanus sativus L. at different developmental stages // Pak. J. Bot. 2014. V. 46. № 4. P. 1445–1452.

  11. Kumar A., Kaushik P. Advances and milestones of radish breeding: An update. // Preprints. 2021. P. 2021080514.https://doi.org/10.20944/preprints202108.0514.v1

  12. Bett K.E., Lydiate D.J. Genetic analysis and genome mapping in Raphanus // Genome. 2003. V. 46. P. 423–430. https://doi.org/10.1139/g03-026

  13. Tsuro M., Suwabe K., Kubo N. Mapping of QTLs controlling root shape and red pigmentation in radish, Raphanus sativus L. // Breed. Sci. 2008. V. 58. P. 55–61. https://doi.org/10.1270/jsbbs.58.55

  14. Budahn H., Peterka H., Mousa M.A. et al. Molecular mapping in oil radish (Raphanus sativus L.) and QTL analysis of resistance against beet cyst nematode (Heterodera schachtii) // Theor. Appl. Genet. 2009. V. 118. P. 775–782. https://doi.org/10.1007/s00122-008-0937-6

  15. Shirasawa K., Oyama M., Hirakawa H. et al. An EST-SSR linkage map of Raphanus sativus and comparative genomics of the Brassicaceae // DNA Res. 2011. V. 18. P. 221–232. https://doi.org/10.1093/dnares/dsr013

  16. Kamei A., Tsuro M., Kubo N. et al. QTL mapping of clubroot resistance in radish (Raphanus sativus L.) // Theor. Appl. Genet. 2010. V. 120. P. 1021–1027. https://doi.org/10.1007/s00122-009-1230-z

  17. Yu X., Choi S.R., Ramchiary N. et al. Comparative mapping of Raphanus sativus genome using Brassica markers and quantitative trait loci analysis for the Fusarium wilt resistance trait // Theor. Appl. Genet. 2013. V. 126. P. 2553–2562. https://doi.org/10.1007/s00122-013-2154-1

  18. Nie S., Li C., Xu L. et al. De novo transcriptome analysis in radish (Raphanus sativus L.) and identification of critical genes involved in bolting and flowering // BMC Genomics. 2016. V. 17. № 1. P. 1–16. https://doi.org/10.1186/s12864-016-2633-2

  19. Zou Z., Ishida M., Li F. et al. QTL analysis using SNP markers developed by next-generation sequencing for identification of candidate genes controlling 4-methylthio-3-butenyl glucosinolate contents in roots of radish, Raphanus sativus L. // PLoS One. 2013. V. 8. P. e53541. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0053541

  20. Hashida T., Nakatsuji R., Budahn H. et al. Construction of a chromosome-assigned, sequence-tagged linkage map for the radish, Raphanus sativus L. and QTL analysis of morphological traits // Breed. Sci. 2013. V. 63. P. 218–226. https://doi.org/10.1270/jsbbs.63.218

  21. Shirasawa K., Kitashiba H. Genetic maps and whole genome sequences of radish // The Radish Genome. Compendium of Plant Genomes / Eds Nishio T., Kitashiba H. Cham: Springer, 2017. P. 31–42. https://doi.org/10.1007/978-3-319-59253-4_3

  22. Кочетов А.А., Синявина Н.Г. Создание новых форм редиса и редьки (Raphanus sativus L.) с прогнозируемым комплексом хозяйственно ценных признаков при использовании методологии ускоренной селекции // Картофель и овощи. 2019. № 10. С. 29–34. https://doi.org/10.25630/PAV.2019.70.54.003

  23. Кочетов А.А., Синявина Н.Г. Патент на селекционное достижение 11518 РФ редис Raphanus sativus var. sativus Петербургский фиолетовый / Заявитель и патентообладатель: ФГБНУ Агрофизический НИИ. 2021. № 8058521. Заявл. 28.11.2019. Выдан 25.03.2021.

  24. Балашова И.Т., Сирота С.М., Пинчук Е.В. Крупноплодность у томата Solanum lycopersicum L.: генетические детерминанты, органогенез и развитие плода (обзор) // С.-хоз. биология. 2020. Т. 55. № 5. С. 876–889. https://doi.org/10.15389/agrobiology.2020.5.876rus

  25. Балашова И.Т., Беспалько Л.В., Молчанова А.В. и др. Эфиромасличные культуры семейства Lamiaceae для вертикального овощеводства // Овощи России. 2020. № 4. С. 72–75. https://doi.org/10.18619/2072-9146-2020-4-72-75

  26. Fiyaz R.A., Ajay B.C., Ramya K.T. et al. Speed breeding: Methods and applications // Accelerated Plant Breeding / Eds Gosal S., Wani S. Cham: Springer, 2020. V. 1. P. 31–49. https://doi.org/10.1007/978-3-030-41866-3_2

  27. Ghosh S., Watson A., Gonzalez-Navarro O.E. et al. Speed breeding in growth chambers and glasshouses for crop breeding and model plant research // Nat. Protoc. 2018. V. 13. № 12. P. 2944–2963. https://doi.org/10.1038/s41596-018-0072-z

  28. Hickey L.T., Hafeez A.N., Robinson H. et al. Breeding crops to feed 10 billion // Nat. Biotechnol. 2019. V. 37. № 7. P. 744–754. https://doi.org/10.1038/s41587-019-0152-9

  29. Кочетов А.А., Мирская Г.В., Синявина Н.Г., Егорова К.В. Трансгрессивная селекция: методология ускоренного получения новых форм растений с прогнозируемым комплексом хозяйственно ценных признаков // Росс. с.-хоз. наука. 2021. № 6. С. 29–37. https://doi.org/10.31857/S2500262721060065

  30. Панова Г.Г., Черноусов И.Н., Удалова О.Р. и др. Научно-технические основы круглогодичного получения высоких урожаев качественной растительной продукции при искусственном освещении // Докл. РАСХН. 2015. № 4. С. 17–21.

  31. Ермаков Е.И., Желтов Ю.И., Мильто Н.Е., Кучеров В.И. Почвогрунт для выращивания растений “Агрофит”. Патент на изобретение РФ 2081555 (РФ) МПК A 01 G 9/10. Заявл. 13.07.1993. Опубл. 20.06.1997. Бюл. № 17.1997.

  32. Изучение и поддержание мировой коллекции корнеплодов: (свекла, репа, турнепс, брюква): Метод. указания // ВАСХНИЛ, ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова. Сост. Буренин В.И., Пивоварова Н.С., Власова Э.А. Л.: ВИР. 1989. 165 с.

  33. Ермаков А.И., Арасимович В.В., Ярош Н.П. и др. Методы биохимического исследования растений / Под ред. Ермакова А.И. 3-е изд., перераб. и дополн. Л.: Агропромиздат, 1987. 429 с.

  34. Фишер Р.Э. Статистические методы для исследователей. М.: Госстатиздат, 1958. 267 с.

  35. Синявина Н.Г., Кочетов А.А., Мирская Г.В. и др. Изучение биоразнообразия редиса в условиях интенсивной светокультуры и выявление доноров хозяйственно ценных признаков для селекции // Овощи России. 2018. № 3(41). С. 56–59. https://doi.org/10.18619/2072-9146-2018-3-56-59

  36. Yu X., Choi S.R., Dhandapani V. et al. Quantitative trait loci for morphological traits and their association with functional genes in Raphanus sativus // Front. Plant Sci. 2016. V. 7. P. 255. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.00255

  37. Kaymak H.Ç., Güvenç İ. The influence of vernalization time and day length on flower induction of radish (Raphanus sativus L.) under controlled and field conditions // Turk. J. Agric. For. 2010. V. 34. № 5. P. 401–413. https://doi.org/10.3906/tar-0901-14

  38. Hu T., Wei Q., Wang W. et al. Genome-wide identification and characterization of CONSTANS-like gene family in radish (Raphanus sativus) // PLoS One. 2018. V. 13. № 9. P. e0204137. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0204137

  39. Khalid M., Khan N.U., Din A. et al. Linkage of morphological markers in Brassica // Pak. J. Bot. 2010. V. 42. № 5. P. 2995–3000.

  40. Cui J., Song S., Yu J., Liu H. Effect of daily light integral on cucumber plug seedlings in artificial light plant factory // Horticulturae. 2021. V. 7. № 6. P. 139. https://doi.org/10.3390/horticulturae7060139

  41. Gao M., He R., Shi R. et al. Differential effects of low light intensity on broccoli microgreens growth and phytochemicals // Agronomy. 2021. V. 11. № 3. P. 537. https://doi.org/10.3390/agronomy11030537

  42. Camejo D., Frutos A., Mestre T.C. et al. Artificial light impacts the physical and nutritional quality of lettuce plants // Hortic. Environ. Biotechnol. 2020. V. 61. № 1. P. 69–82. https://doi.org/10.1007/s13580-019-00191-z

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Генетика

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал