1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Лесоведение
  4. № 1, 2021

Лесоведение, 2021, № 1, стр. 52-64

Содержание фотосинтетических пигментов в листьях липы мелколистной в городской среде Набережных Челнов

И. Л. Бухарина a, *, И. И. Гибадулина b

a Удмуртский государственный университет
426034 Ижевск, ул. Университетская, 1, Россия

b Казанский (Приволжский) федеральный университет
423600 Елабуга, ул. Казанская, 89, Россия

* E-mail: buharin@udmlink.ru

Поступила в редакцию 24.10.2017
После доработки 16.03.2019
Принята к публикации 06.06.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

В статье приведены результаты изучения содержания и динамики фотосинтетических пигментов (хлорофиллов a и b, каротиноидов) и морфологических показателей листьев липы мелколистной в разных экологических типах городских насаждений, а также в связи с микроклиматическими особенностями локальных мест произрастания растений. Исследования проведены в г. Набережные Челны – одном из ведущих центров машиностроения России, где градообразующим предприятием является ПАО “Камский автомобильный завод”. Липа мелколистная широко используется в озеленении города. Результаты исследований показали, что абиотические (микроклиматические) условия локальных мест произрастания в городских насаждениях могут оказывать существенное влияние на процессы синтеза фотосинтетических пигментов у липы мелколистной и, как следствие, формирование устойчивости растений в городской среде. Но в городских посадках в условиях наиболее интенсивной техногенной нагрузки отличий в содержании обеих форм хлорофилла и каротиноидов в листьях липы мелколистной в связи с локальными микроклиматическими условиями мест произрастания не установлено, в отличие от парковых и защитных насаждений. Показатель площади поверхности листовой пластинки имел достоверные различия, с учетом локальных условий мест произрастания, за исключением магистральных посадок, испытывающих наибольшую техногенную нагрузку. Скорее всего, в условиях техногенного стресса роль микроклиматических условий не так значительно проявляется по сравнению с влиянием загрязняющих веществ при синтезе фотосинтетических пигментов и процессах роста листа.

Ключевые слова: фотосинтетические пигменты, хлорофилл а, хлорофилл b, каротиноиды, толщина листа, липа мелколистная, санитарно-защитная зона промышленных предприятий, магистральные посадки, микроклиматические локальные условия, места произрастания.

Содержание фотосинтетических пигментов в листьях является одним из параметров оценки функционального состояния древесных растений. Большое число публикаций посвящено вопросу влияния абиотических (Оскорбина и др., 2010; Воскресенская и др., 2014; Загирова, 2014; Малина и др., 2015), биотических (Golan et al., 2015; Bukharina et al., 2016) и антропогенных факторов (Бикмуллин и др., 2009; Васильева, Зайцев, 2010; Степень, Есякова, 2010; Цандекова, Неверова, 2010; Chauhan, 2010; Бухарина и др., 2012; Глiбовицька, 2014; Bukharina et al., 2014; Овечкина, Шаяхметова, 2015; Яшин, Зайцев, 2015; Bukharina et al., 2015; Maiti et al., 2016; Shariat et al., 2016) окружающей среды на содержание хлорофиллов a и b, каротиноидов в ассимиляционном аппарате хвойных и лиственных пород деревьев. Известно, что в условиях техногенной среды содержание фотосинтетических пигментов (хлорофилла a и b) в листьях древесных и травянистых растений снижается, а содержание каротиноидов, наоборот, увеличивается (Сейдафаров, 2008; Чупахина и др., 2012; Bukharina et al., 2014; Ростунов, Кончина, 2016). Следует отметить, что в содержании фотосинтетических пигментов в листьях древесных растений имеется определенная разница по годам при изменении температур и влажности воздуха: в засушливый год содержание каротиноидов к концу вегетационного периода возрастает, в год с достаточным увлажнением – снижается (Малина и др., 2015). При изучении влияния загрязнений на динамику содержания фотосинтетических пигментов в листьях растений исследователи, как правило, не учитывают абиотические (микроклиматические) особенности условий локальных мест произрастания, связанных, например, со строением подстилающей поверхности, в частности, с особенностями микрорельефа местности и т.д. Однако большая роль в способности преодолевать физиологический стресс и повышенную загазованность отводится микроклиматическим и эдафическим факторам среды (Хвостова и др., 2008). В связи с вышеизложенным цель настоящей работы состояла в изучении связи абиотических (микроклиматических) условий локальных мест произрастания и содержания фотосинтетических пигментов в листьях липы мелколистной в условиях техногенной среды (на примере г. Набережные Челны).

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

В течение вегетационного периода (июнь – август) изучена динамика содержания хлорофилла a, b и каротиноидов в листьях липы мелколистной, произрастающей в насаждениях различных категорий г. Набережные Челны (парковые насаждения, посадки санитарно-защитных зон (СЗЗ) промышленных предприятий, магистральные посадки). Исследования проводили по общепринятым методикам изучения лесных насаждений (Сукачев, 1966). В изучаемых районах регулярным способом заложили по 2 пробные площади (пр. пл.) в каждом типе насаждений (размером не менее 0.25 га в зависимости от площади и конфигурации типа насаждения). При закладке пробных площадей выбирали места, максимально различающиеся строением подстилающей поверхности, характером и степенью увлажнения почв, относительными и абсолютными высотами, формами и элементами рельефа, особенностями микрорельефа. Изучение микроклимата пробных площадей проводили при теплой (не ниже среднемноголетних показателей температуры воздуха для данной местности) ясной и тихой (0–1 балла по шкале Бофорта) погоде, так как в подобных условиях отмечаются наиболее резкие различия в микроклиматах вследствие наиболее сильного влияния строения подстилающей поверхности и ее радиационных характеристик (Тудрий и др., 1993). Наблюдения за температурой и влажностью воздуха, атмосферным давлением проводили на высоте 1.5 м над поверхностью земли, в связи с доступностью для непосредственных отсчетов и расположением на данной высоте листьев нижней формации. Наблюдения проводили согласно общепринятой методике в дневные часы около полудня (12–13 ч) (Сапожникова, 1950). Температуру почвы измеряли на ее поверхности в трехкратной повторности в период наименьших изменений температуры, т.е. при минимальных (6–7 ч) и максимальных (16–17 ч) значениях. Среднюю суточную температуру при указанных сроках наблюдений вычисляли как среднюю арифметическую этих двух значений.

В пределах пробных площадей методом конверта провели отбор почвенных проб (Методические …, 1999) и анализ агрохимических свойств почвы (Практикум …, 1987).

Для анализа содержания фотосинтетических пигментов в листьях липы мелколистной отобраны учетные особи средневозрастного генеративного и хорошего (или удовлетворительного) жизненного состояния. Пробы срединных (ассимилирующих) листьев на годичных побегах брали с помощью секатора на шесте со средней части кроны одиноко стоящих деревьев с южной стороны (световые листья). Трижды в течение вегетации (июнь, июль, август) определяли содержание хлорофилла а и b, каротиноидов, используя спектрофотометрический метод (Гавриленко и др., 1975). Измерения проводили на спектрофотометре ПЭ-5400УФ (Россия, ООО “Экохим”) в 100%-й ацетоновой вытяжке при максимумах поглощения, составляющих 662 и 644 нм для хлорофилла а и b соответственно, и 440.5 нм – для каротиноидов. Для определения содержания каротиноидов в суммарной вытяжке пигментов использовали формулу Веттштейна:

(1)
${{С}_{a}}\,\,\left( {\frac{{{\text{мг}}}}{{\text{л}}}} \right) = 9.784{{D}_{{662}}} - 0.990{{D}_{{644}}},$
(2)
${{С}_{b}}\,\,\left( {\frac{{{\text{мг}}}}{{\text{л}}}} \right) = 21.426{{D}_{{644}}} - 4.650{{D}_{{662}}},$
(3)
${{С}_{{a + b}}}\,\,\left( {\frac{{{\text{мг}}}}{{\text{л}}}} \right) = 5.134{{D}_{{662}}} + 20.436{{D}_{{644}}},$
(4)
${{С}_{{car}}}\,\,\left( {\frac{{{\text{мг}}}}{{\text{л}}}} \right) = 4.695{{D}_{{440.5}}} - 0.268{{C}_{{a + b}}}\,\,\left( {\frac{{{\text{мг}}}}{{\text{л}}}} \right),$
где Ca, Cb, Ccar – концентрация хлорофилла a, хлорофилла b и каротиноидов соответственно (мг/л);

D662, D644, D440.5– оптическая плотность вытяжки при 662, 644 и 440.5 нм (максимумы поглощения хлорофилла a, хлорофилла b и каротиноидов соответственно).

С целью пересчета содержания пигментов на массу сухого вещества определяли влажность листьев липы мелколистной.

Сбор образцов (со всех учетных особей в утренние часы) и анализы содержания фотосинтетических пигментов проводили в один день.

Площадь листовой поверхности определяли контурно-весовым методом (Федорова, Никольская, 2001), толщину листовой пластины с помощью окуляр-микрометра на стереоскопическом микроскопе МБС-10 (Борзенкова, Храмцова, 2006). Для анализа использовали не менее 50 листьев с каждой пробной площади.

Математическую обработку материалов провели с применением статистического пакета “Statistica 10”. Для интерпретации полученных материалов использовали дисперсионный многофакторный анализ (при последующей оценке различий методом множественного сравнения LSD-test).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Набережные Челны – один из ведущих центров машиностроения России. Основным градообразующим предприятием является ПАО “Камский автомобильный завод”. Уровень загрязнения атмосферы в городе меняется по годам и характеризуется от “высокого” до “низкого” (2011–2013 гг. – “высокий”, 2014 г. – “повышенный”, 2015–2017 гг. – “низкий”). Отмечается превышение уровня ПДК по формальдегиду (в 2015 г. – в 1.3 раза), диоксиду азота, фенолу, аммиаку (Государственный …, 2016).

Видовой состав и патологические признаки древесных растений на исследуемой территории были проанализированы в более ранних работах авторов (Гибадулина и др., 2014; Бухарина, Гибадулина, 2015; Prokhorov et al., 2016).

В качестве зоны условного контроля выбрана территория национального парка “Нижняя Кама” (Челнинское лесничество, в 10 км севернее границы г. Набережные Челны). Агрохимический анализ показал, что почва в парке имеет слабощелочную реакцию (pHKCl = 7.2), среднее содержание органического вещества (5.3%), повышенное содержание подвижного фосфора (115.4 мг кг–1), высокое содержание обменного калия (210 мг кг–1) и нитратных форм азота (405 мг кг–1), низкое содержание аммонийных форм азота (8.3 мг кг–1). Влажность почвы составляет 33.0%, плотность – 1.18 г см–3.

Насаждения СЗЗ промышленных предприятий расположены на территории Кузнечного завода ПАО “КамАЗ”. Почва в насаждениях имеет слабокислую реакцию (pHKCl = 6.7), среднее содержание органического вещества (5.5%), очень высокое содержание подвижного фосфора (326 мг кг–1), высокое содержание обменного калия – (245 мг кг–1) и нитратных форм азота (247 мг кг–1), а содержание аммонийных форм азота – низкое (14.9 мг кг–1), влажность почвы составляет 14.3%, плотность – 1.22 г см–3.

В качестве магистральных посадок выбраны насаждения вдоль проспекта Х. Туфана и Автодороги № 1 в г. Набережные Челны. Почвы в этих насаждениях имеют слабощелочную реакцию (pHKCl = 7.4), низкое содержание органического вещества (4.12%), повышенное содержание подвижного фосфора (144.5 мг кг–1), высокое содержание обменного калия (503 мг кг–1) и нитратных форм азота (247 мг кг–1), низкое содержание аммонийных форм азота (14.9 мг кг–1). Почва имела влажность 13.7% и плотность 1.29 г см–3.

В течение вегетационного периода была изучена динамика содержания хлорофилла a, b и каротиноидов в листьях липы мелколистной. Результаты обработаны методами многофакторного дисперсионного анализа.

Анализ результатов выявил существенность влияния условий места произрастания (Р = 9.99 × 10–16), сроков вегетации (Р = 5.13 × 10–4), а также их взаимодействия (Р ≤ 3.07 × 10–2) на содержание хлорофилла а в листьях липы мелколистной.

Выявлены особенности динамики содержания данного пигмента в разных типах насаждений. В зоне условного контроля содержание хлорофилла а в листьях к концу сезона достоверно увеличивается (0.82 мг г–1 сух. вещества при Р = 2.04 × × 10–2) по сравнению с июнем (0.76 мг г–1 сух. вещества). В насаждениях СЗЗ промышленных предприятий и примагистральных посадок, наоборот, наблюдается достоверное снижение содержания пигмента к окончанию периода активной вегетации (на 0.14 мг г–1 сух. вещества при Р < 0.05). При этом следует отметить, что в условиях магистральных посадок достоверное снижение содержания хлорофилла а обнаруживается уже в июле.

Для оценки особенностей влияния на фотосинтетический аппарат липы мелколистной не только уровня загрязнения, но и в связи с микроклиматическими условиями локальных мест произрастания растений, в каждой категории насаждений были выделены по две пробные площади (пр. пл. 1 и 2), отличающиеся строением подстилающей поверхности, и, следовательно, параметрами микроклимата (температура воздуха и почвы, влажность воздуха).

Параметры микроклиматических условий произрастания липы мелколистной в насаждениях зоны условного контроля представлены на рис. 1а: на пр. пл. 1 отмечаются относительно более высокие показатели температуры воздуха и почвы, а также более низкая относительная влажность воздуха, по сравнению с пр. пл. 2. Анализ результатов показал, что в содержании хлорофилла а в листьях липы мелколистной на пробных площадях с разными микроклиматическими условиями (контрольные насаждения) в июне достоверно значимых отличий не наблюдается, а в июле в условиях пр. пл. 1 (на 0.06 мг г–1 сух. вещества) и августе (на 0.19 мг г–1 сух. вещества) содержание хлорофилла а в листьях достоверно выше по сравнению с пр. пл. 2 (наименьшая статистическая разница значений при Р < 0.05 (НСР 05) = 0.04 мг г–1 сух. вещества) (табл. 1).

Рис. 1.

Микроклиматические (локальные) условия (а – парковые насаждения (зона условного контроля), б – насаждения СЗЗ промышленных предприятий, в – магистральные посадки) пробных площадей (1 – пр. пл. 1, 2 – пр. пл. 2) в разных типах насаждений г. Набережные Челны.

Рис. 1.

Окончание

Таблица 1.

Содержание фотосинтетических пигментов в листьях липы мелколистной, произрастающей в насаждениях г. Набережные Челны*

Категория насаждений Пробная площадь Фотосинтетические пигменты
хлорофилл а хлорофилл b каротиноиды
июнь июль август июнь июль август июнь июль август
Парковые насаждения (зона условного контроля) 1 0.76 0.80 0.92 ** 0.29 0.28 0.24** 0.23 0.22 0.23
2 0.75 0.74*** 0.73 0.29 0.24** 0.26** 0.23 0.21 0.20**
Насаждения санитарно-защитной зоны промышленных предприятий 1 0.61 0.56** 0.44 ** 0.22 0.25** 0.20 0.19 0.16** 0.14**
2 0.63 0.67 0.52 ** 0.25 0.31** 0.21** 0.22 0.22 0.15**
Магистральные посадки 1 0.69 0.58** 0.56 ** 0.25 0.26 0.23 0.21 0.17** 0.16**
2 0.68 0.58** 0.54 ** 0.24 0.26 0.25 0.21 0.17** 0.17**
НСР 05   0.04 0.02 0.02

Примечание. * В мг г–1 сух. вещества. ** Достоверные различия в июле, августе по сравнению с июнем. *** Жирным шрифтом выделены достоверные различия в насаждениях по сравнению с пр. пл. 1.

Параметры микроклиматических условий произрастания липы мелколистной в насаждениях СЗЗ промышленных предприятий представлены на рис. 1б: пр. пл. 1 характеризуется более высокими показателями температуры воздуха и почвы, а также более низкими показателями влажность воздуха по сравнению с пр. пл. 2. В этих насаждениях в начале активной вегетации особи, произрастающие на разных пробных площадях, аналогично контрольным насаждениям, не имели достоверно значимой разницы по содержанию хлорофилла а. Однако в июле и августе значение показателя в условиях пр. пл. 1 было достоверно ниже, чем на пр. пл. 2 (соответственно на 0.11 и 0.08 при НСР05 = 0.04 мг г–1 сух. вещества). Отмечены и особенности динамики показателя. На пр. пл. 1 отмечено достоверное снижение содержания пигмента (в июле – на 0.05, в августе – на 0.17 мг г–1 сух. вещества при НСР05 = 0.04 в сравнение с июнем), тогда как на пр. пл. 2 в июле содержание пигмента достоверно не изменялось, и снижение показателя отмечено лишь в августе (на 0.11 мг г–1 сух. вещества) (табл. 1).

Таким образом, в условиях насаждений СЗЗ промышленных предприятий относительно более низкие показатели температуры воздуха и почвы, а также повышенная относительная влажность воздуха оказались благоприятны для липы мелколистной и способствовали большей устойчивости растений к действию загрязняющих веществ.

В примагистральных посадках на пр. пл. 1 (расположена ниже уровня дорожного полотна на Автодороге № 1) отмечены более высокие показатели влажности воздуха и температуры почвы, а температура воздуха имела более низкие значения по сравнению с пр. пл. 2 (ул. Х. Туфана) (рис. 1в). В условиях примагистральных посадок не выявлено статистически значимых различий в содержании хлорофилла а у особей, произрастающих на разных пробных площадях, ни в один из сроков наблюдений. Хотя в течение активной вегетации растений отмечалось снижение содержания пигмента в листьях (табл. 1): в июле – на 0.10 и 0.11 мг г–1 сух. вещества, в августе – на 0.13 и 0.14 мг г–1 сух. вещества (при НСР05 = 0.04) в сравнение с июнем (на пр. пл. 1 (0.69 мг г–1 сух. вещества) и пр. пл. 2 (0.68 мг г–1 сух. вещества) соответственно). Таким образом, нами не установлено отличий в содержании хлорофилла а в связи с локальными микроклиматическими особенностями мест произрастания растений в условиях наиболее интенсивной техногенной нагрузки крупнейших магистралей города.

Дисперсионный многофакторный анализ полученных результатов выявил существенность влияния условий места произрастания (Р = 4.68 × × 10–6), микроклиматических условий пробных площадей (Р = 3.13 × 10–2), сроков вегетации (Р = = 5.91 × 10–8), а также их взаимодействия (Р ≤ ≤ 1.74 × 10–3) на содержание хлорофилла b в листьях липы мелколистной.

У липы мелколистной в насаждениях СЗЗ промышленных предприятий по сравнению с зоной условного контроля содержание хлорофилла b достоверно ниже в июне (на 0.06 мг г–1 сух. вещества, при P = 2.04 × 10–7) и в августе (на 0.04 мг г–1 сух. вещества, при P = 1.45 × 10–6), но достоверно выше в июле (на 0.02 мг г–1 сух. вещества, при Р = 4.48 × × 10–2). В магистральных посадках достоверные различия в содержании хлорофилла b по сравнению с насаждениями зоны условного контроля отмечаются лишь в июне (ниже на 0.04 мг г–1 сух. вещества, при Р = 1.6 × 10–5).

Динамика хлорофилла b в листьях липы мелколистной в разных категориях насаждений в течение вегетационного сезона имела особенности (табл. 1): в условиях зоны условного контроля наблюдалось достоверное снижение содержания хлорофилла b в листьях (с 0.29 до 0.25 мг г–1 сух. вещества при Р = 1.49 × 10–4), в насаждениях СЗЗ промышленных предприятий содержание пигмента в середине сезона вегетации достоверно повышалось (на 0.02 при Р = 3.74 × 10–6), затем снижалось (на 0.02 при Р = 9.48 × 10–4), а в магистральных посадках достоверно значимых различий в содержании хлорофилла b в течение вегетационного сезона не выявлено.

При анализе результатов с учетом локальных условий произрастания растений отмечено, что в насаждениях зоны условного контроля различия между пр. пл. 1 и 2 отмечены лишь в июле: на пр. пл. 2 отмечалось более низкое содержание хлорофилла b (на 0.04 мг г–1 сух. вещества, при НСР05 = = 0.02). Выявлены достоверные отличия и в динамике показателя. В условиях пр. пл. 1 отмечалось снижение содержания хлорофилла b (в сравнении с июнем – на 0.05 мг г–1 сух. вещества, при НСР05 = = 0.02 мг г–1 сух. вещества). В условиях пр. пл. 2 отмечалось снижение содержания пигмента в июле, а в августе – его повышение.

В насаждениях СЗЗ промышленных предприятий достоверно более высокие показатели содержания хлорофилла b в листьях выявлены в условиях пр. пл. 2 в июне и в июле (соответственно на 0.03 и 0.06 мг г–1 сух. вещества, при НСР05 = = 0.02) по сравнению с пр. пл. 1. Следует отметить, что в условиях обеих пробных площадей динамика содержания пигментов была схожа: количество хлорофилла b к июлю существенно повышается, а затем снижается.

В магистральных посадках выявить существенные отличия по данному показателю у особей, произрастающих на разных пробных площадях, ни в один из сроков наблюдений не удалось.

Таким образом, не установлено отличий в содержании обеих форм хлорофилла в связи с локальными микроклиматическими особенностями мест произрастания растений в условиях наиболее интенсивной техногенной нагрузки крупнейших магистралей города.

Дисперсионный многофакторный анализ результатов выявил существенность влияния условий места произрастания (Р = 1.11 × 10–16), микроклиматических локальных условий пробных площадей (Р = 2.05 × 10–3), сроков вегетации (Р = = 3.76 × 10–14), их взаимодействия (Р ≤ 1.59 × 10–2) на содержание каротиноидов в листьях липы мелколистной.

В насаждениях зоны условного контроля во все сроки наблюдений отмечалось более высокое содержание каротиноидов. В защитных насаждениях в условиях интенсивных техногенных нагрузок показатели содержания пигмента были существенно ниже в течение всего периода наблюдений. Скорее всего, это было связано с антиоксидантными свойствами каротиноидов в листьях растений и расходованием данного пигмента на нейтрализацию негативного влияния загрязняющих веществ атмосферного воздуха. Наименьшие показатели были характерны для растений в магистральных посадках.

Исследование динамики содержания каротиноидов показало, что в насаждениях зоны условного контроля в течение вегетационного периода оно существенно не меняется, а в насаждениях СЗЗ промышленных предприятий и в магистральных посадках, наоборот, существенно снижается. В июле, когда отмечается максимум негативного влияния антропогенных и метеорологических условий, содержание каротиноидов в листьях липы мелколистной соответствует ряду: примагистральные насаждения < насаждения СЗЗ промышленных предприятий < насаждения зоны условного контроля.

При анализе содержания каротиноидов в листьях липы в связи с различием локальных условий мест произрастания отмечено следующее. В парковых насаждениях различия показателя у особей на пр. пл. 1 и 2 были установлены лишь в августе, когда содержание каротиноидов оказалось достоверно выше у липы в условиях пр. пл. 1. Динамика показателя в течение вегетации на обеих пробных площадях была следующей: на пр. пл. 1 статистически значимых различий не отмечалось, значения показателя варьировали в пределах 0.22–0.23 мг г–1 сух. вещества. У растений на пр. пл. 2, наоборот, наблюдалось снижение содержания пигмента в июле на 0.02 мг г–1 сух. вещества и в августе – на 0.03 мг г–1 сух. вещества (при НСР05 = 0.02 мг г–1 сух. вещества) (табл. 1).

В насаждениях СЗЗ промышленных предприятий на пр. пл. 2 в условиях с более низкими показателями температуры почвы и воздуха и высокой относительной влажности воздуха отмечались существенно более высокие показатели содержания пигмента, чем на пр. пл. 1: в начале вегетации – на 0.03 мг г–1 сух. вещества, в середине периода вегетации – на 0.06 (при НСР05 = = 0.02 мг г–1 сух. вещества). В августе достоверной разницы в содержании каротиноидов на разных пробных площадях уже не установлено. В условиях обеих пробных площадей отмечается схожая динамика содержания пигмента: к концу вегетационного периода оно постепенно снижается по сравнению с июнем (на пр. пл. 1 – на 0.05, на пр. пл. 2 – на 0.07 мг г–1 сух. вещества при НСР05 = 0.01 мг г–1 сух. вещества).

В магистральных посадках статистически достоверных различий между содержанием пигмента по датам наблюдения не выявлено (табл. 1). На обеих пробных площадях динамика содержания каротиноидов в листьях в течение периода наблюдений была схожей: достоверное снижение показателя в июле, и далее показатель оставался стабильным.

Таким образом, не установлено отличий в содержании обеих форм хлорофилла и каротиноидов в связи с локальными микроклиматическими условиями мест произрастания растений в условиях наиболее интенсивной техногенной нагрузки крупнейших магистралей города.

Сравнительный анализ содержания фотосинтетических пигментов в листьях липы мелколистной позволил выявить особенности реакции растений на различные микроклиматические условия локальных мест произрастания в каждом типе насаждений.

В парковых насаждениях в условиях относительно повышенных показателей температуры почвы и воздуха, более низкой относительной влажности воздуха у липы мелколистной в течение вегетации отмечалось постепенное увеличение содержания хлорофилла а на фоне снижения содержания хлорофилла b, при этом содержание каротиноидов не изменялось (рис. 2). А в условиях относительно пониженных показателей температуры почвы и воздуха, более высокой относительной влажности воздуха содержание хлорофилла а оставалось стабильным, но на фоне снижения концентрации хлорофилла b и каротиноидов в июле и незначительного повышения в августе.

Рис. 2.

Динамика содержания фотосинтетических пигментов в листьях липы мелколистной, произрастающей в парковых насаждениях (а – пр. пл. 1, б – пр. пл. 2), с учетом локальных условий мест произрастания (г. Набережные Челны). 1 – содержание хлорофилла а, мг г–1 сух. вещества, 2 – содержание хлорофилла b, мг г–1 сух. вещества, 3 – содержание каротиноидов, мг г–1 сух. вещества.

В насаждениях СЗЗ промышленных предприятий в условиях относительно повышенных показателей температуры почвы и воздуха, более низкой относительной влажности воздуха отмечается существенное снижение содержания хлорофилла а и каротиноидов (уже начиная с июля) на фоне достоверного повышения содержания хлорофилла b в июле и снижения его содержания в августе (рис. 3). В условиях относительно пониженных показателей температуры почвы и воздуха, повышенной влажности воздуха наблюдалось снижение содержания хлорофилла а и каротиноидов на фоне достоверного повышения содержания хлорофилла b в июле и его снижения в августе.

Рис. 3.

Динамика содержания фотосинтетических пигментов в листьях липы мелколистной, произрастающей в насаждениях СЗЗ промышленных предприятий (а – пр. пл. 1, б – пр. пл. 2), с учетом локальных условий мест произрастания (г. Набережные Челны). 1 – содержание хлорофилла а, мг г–1 сух. вещества, 2 – содержание хлорофилла b, мг г–1 сух. вещества, 3 – содержание каротиноидов, мг г–1 сух. вещества.

В примагистральных посадках на пробных площадях, отличающихся по микроклиматическим условиям мест произрастания липы, достоверных различий в содержании фотосинтетических пигментов не выявлено (рис. 4). На обеих пробных площадях отмечено достоверное снижение содержания хлорофилла а и каротиноидов в листьях липы в течение вегетации, в то время как содержание хлорофилла b статистически достоверно не изменялось. Аналогичные результаты были получены Л.М. Павловой с соавт. (2010) в г. Благовещенске для лиственных пород деревьев (березы плосколистной, ильма мелколистного, тополя Симони) в условиях кольцевой развязки магистралей.

Рис. 4.

Динамика содержания фотосинтетических пигментов в листьях липы мелколистной, произрастающей в магистральных посадках (а – пр. пл. 1, б – пр. пл. 2), с учетом локальных условий мест произрастания (г. Набережные Челны). 1 – содержание хлорофилла а, мг г–1 сух. вещества, 2 – содержание хлорофилла b, мг г–1 сух. вещества, 3 – содержание каротиноидов, мг г–1 сух. вещества.

В каждом типе насаждений были определены морфометрические параметры листа липы мелколистной (площадь поверхности листовой пластинки и толщина листовой пластинки) (табл. 2). Результаты показали, что в насаждениях СЗЗ промышленных предприятий и в магистральных посадках наблюдаются существенные изменения параметров по сравнению с особями парковых насаждений: уменьшение площади поверхности листовой пластинки и увеличение толщины листовой пластинки. Также эти параметры были проанализированы с учетом локальных условий мест произрастания растений. Выявить существенные отличия между особями на разных пробных площадях в пределах каждого из изучаемых типов насаждений по показателю толщины листовой пластинки не удалось, а по показателю площади поверхности листовой пластинки, аналогично показателям содержания фотосинтетических пигментов, различия с учетом локальных условий мест произрастания были достоверны, за исключением магистральных посадок, т.е. условий наибольшей техногенной нагрузки.

Таблица 2.  

Морфологические параметры листа липы мелколистной в разных типах насаждений (г. Набережные Челны)

Категория
насаждений 		Пробная площадь Морфологический признак
толщина листовой пластинки, мкм площадь листовой пластинки, см 2
с учетом пробной площади средние данные по типу насаждений с учетом пробной площади средние данные по типу насаждений
Парковые насаждения (зона условного контроля) 1 145.8 146.5 36.7 37.3
2 147.2 38.1**
Насаждения санитарно-защитной зоны промышленных предприятий 1 181.3 178.5* 32.3 31.4*
2 175.8 30.4**
Магистральные посадки 1 166.2 170.1* 31.3 31.8*
2 174.1 32.2
НСР 05 10.5 11.6 2.49 4.89

Примечание. * Достоверные различия в насаждениях по сравнению с зоной условного контроля. ** Достоверные различия в насаждениях по сравнению с пр. пл. 1.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Абиотические (микроклиматические) условия локальных мест произрастания в городских насаждениях могут оказывать существенное влияние на процессы синтеза фотосинтетических пигментов у древесных растений и, как следствие, на формирование устойчивости липы мелколистной в городских насаждениях. Но в условиях наиболее интенсивной техногенной нагрузки отличий в содержании обеих форм хлорофилла и каротиноидов в листьях липы мелколистной в связи с локальными микроклиматическими особенностями мест произрастания не установлено.

В насаждениях СЗЗ промышленных предприятий и в магистральных посадках наблюдаются существенные изменения морфологии листа по сравнению с особями парковых насаждений: уменьшение площади листовой поверхности и увеличение толщины листовой пластинки. Выявить существенные отличия между особями с учетом локальных условий мест произрастания в пределах каждого из изучаемых типов насаждений по показателю толщины листовой пластинки не удалось. По показателю площади поверхности листовой пластинки, аналогично показателям содержания фотосинтетических пигментов, различия с учетом локальных условий мест произрастания были достоверны, за исключением магистральных посадок, т.е. в условиях наибольшей техногенной нагрузки.

Скорее всего, в процессах синтеза фотосинтетических пигментов, росте листа роль микроклиматических локальных условий мест произрастания проявляется не столь значительно по сравнению с влиянием загрязняющих веществ.

Список литературы

  1. Бикмуллин Р.Х., Ямалеев Р.Х., Кулагин А.А. Определение содержания пигментов фотосинтеза в листьях березы повислой (Betula pendula Roth) и хвое сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в условиях аэротехногенного загрязнения окружающей среды (на примере Казанского промышленного центра Республики Татарстан) // Аграрная Россия. Специальный выпуск. 2009. С. 114–115.

  2. Борзенкова Р.А., Храмцова Е.В. Определение мезоструктурных характеристик фотосинтетического аппарата растений: Руководство к лабораторным занятиям большого спецпрактикума по физиологии и биохимии растений. Екатеринбург: Изд-во Уральского университета, 2006. 26 с.

  3. Бухарина И.Л., Гибадулина И.И. Патологические признаки Tilia cordata Mill. и Betula pendula L. в насаждениях специального назначения г. Набережные Челны Республики Татарстан [Электронный ресурс] // Современные проблемы науки и образования. 2015. № 5. URL: http://www.science-education.ru/128-22668 (дата обращения: 28.01.2009).

  4. Бухарина И.Л., Журавлева А.Н., Болышова О.Г. Городские насаждения: экологический аспект. – Ижевск: Изд-во Удмуртского университета, 2012. 206 с.

  5. Васильева К.А., Зайцев Г.А. Содержание пигментов в листьях клена остролистного (Acer platanoides L.) в условиях загрязнения // Антропогенная трансформация природной среды: Матер. междунар. конф. Пермь, 18–21 октября 2010 г. Пермь, 2010. Т. 3. С. 47–52.

  6. Воскресенская О.Л., Воскресенский В.С., Сарбаева Е.В., Ягдарова О.Ф. Влияние ультрафиолетовой радиации и параметров микроклимата на содержание пигментов в листьях березы повислой, произрастающей в условиях города // Вестник Удмуртского университета. Серия: Биология. Науки о земле. 2014. Вып. 3. С. 39–45.

  7. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. Фотосинтез. Дыхание: Учеб. пособие. М.: Высш. шк., 1975. 392 с.

  8. Гибадулина И.И., Лукьянова Ю.А., Гафиятуллина Э.А. Антропогенная трансформация флоры пригородного леса на примере Боровецкого леса Челнинского лесничества Республики Татарстан // Современные исследования социальных проблем. 2014. № 8(40). С. 62–69.

  9. Глібовицька Н.I. Вплив антропогенного забруднення довкілля на вміст пластидних пигментів у листках липи серцелистої (Tilia cordata Mill.) // Вісник Львівського університету. Серія біологічна. 2014. Вип. 65. С. 197–201.

  10. Государственный доклад о состоянии природных ресурсов и об охране окружающей среды Республики Татарстан в 2015 г. Казань: Министерство экологии и природных ресурсов Республики Татарстан, 2016. 505 с.

  11. Загирова С.В. Структура, содержание пигментов и фотосинтез хвои лиственницы сибирской на Северном и Приполярном Урале // Лесоведение. 2014. № 3. С. 3–10.

  12. Малина Р.Б., Шишкану Г.В., Титова Н.В. Морфо-физиологическая адаптация листьев персика сорта Коллинс к стрессовым факторам природного характера // Факторы устойчивости растений в экстремальных природных условиях и техногенной среде: материалы Всерос. науч. конф. Иркутск, 10–13 июня 2013 г. М.; Берлин: Директ-Медиа, 2015. С. 147–149.

  13. Методические рекомендации по оценке загрязненности городских почв и снежного покрова тяжелыми металлами / Сост. В.А. Большаков и др. М.: Почвенный институт им. В.В. Докучаева, 1999. 31 с.

  14. Овечкина Е.С., Шаяхметова Р.И. Влияние антропогенных факторов на содержание пигментов сосны обыкновенной в летне-зимний период на территории Нижневартовского района // Известия Самарского НЦ РАН. Серия: Лесные ресурсы. 2015. Т. 17. № 6. С. 236–241.

  15. Оскорбина М.В., Суворова Г.Г., Копытова Л.Д., Осколков В.А., Янькова Л.С. Влияние климатических условий на динамику зеленых пигментов и фотосинтетическую продуктивность хвойных // Вестник КрасГАУ. 2010. № 4. С. 25–30.

  16. Павлова Л.М., Котельникова И.М., Куимова Н.Г., Леусова Н.Ю., Шумилова Л.П. Состояние фотосинтетических пигментов в вегетативных органах древесных растений в городской среде // Вестник РУДН. Серия Экология и безопасность жизнедеятельности. 2010. № 2. С. 11–19.

  17. Практикум по агрохимии / Сост. Б.А. Ягодин и др. М.: Агропромиздат, 1987. 512 с.

  18. Ростунов А.А., Кончина Т.А. Влияние техногенных загрязнений на физиологические показатели листьев древесных растений на примере г. Арзамаса // Известия Иркутского государственного университета. Серия: Биология. Экология. 2016. Т. 15. С. 68–79.

  19. Сапожникова С.А. Микроклимат и местный климат. Л.: Гидрометеоиздат, 1950. 242 с.

  20. Сейдафаров Р.А. Эколого-биологические особенности липы мелколистной (Tilia cordata Mill.) в условиях техногенного загрязнения (на примере Уфимского промышленного центра): Автореф. дис. … канд. биол. наук (03.00.16). Уфа, 2008. 24 с.

  21. Степень Р.А., Есякова О.А. Влияние аэрогенного загрязнения на пигментную систему ассимиляционного аппарата ели сибирской // Лесной журн. 2010. № 1. С. 43–47.

  22. Сукачëв В.Н., Раунер Ю.Л., Молчанов А.А., Роде А.А. Программа и методика биогеоценологических исследований. М.: Наука, 1966. 332 с.

  23. Тудрий В.Д., Хайруллин Р.Р., Переведенцев Ю.П., Яцык В.С. Исследование микроклиматов ландшафта: Учеб. пособие. Казань: Изд-во Казанского университета, 1993. 98 с.

  24. Фëдорова А.И., Никольская А.Н. Практикум по экологии и охране окружающей среды. М.: ВЛАДОС, 2001. 288 с.

  25. Хвостова А.В., Федяев А.Л., Лобанова О.А. Влияние микроклиматических, эдафических факторов на состояние сосняков кустарничково-сфагновых в условиях антропогенного воздействия // Вестник Поморского университета. Серия: Естественные и точные науки. 2008. № 2. С. 52–57.

  26. Цандекова О.Л., Неверова О.А. Влияние выбросов автотранспорта на пигментный комплекс листьев древесных растений // Известия Самарского НЦ РАН. Серия: Биологические ресурсы: флора. 2010. Т. 2. № 1(3). С. 853–856.

  27. Чупахина Г.Н., Масленников П.В., Скрыпник Л.Н., Бессережнова М.И. Реакция пигментной и антиоксидантной систем растений на загрязнение окружающей среды г. Калининграда выбросами автотранспорта // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2012. № 2(18). С. 171–185.

  28. Яшин Д.А., Зайцев Г.А. Содержание пигментов фотосинтеза в листьях березы повислой (Betula pendula Roth) и дуба черешчатого (Quercus robur L.) в условиях Уфимского промышленного центра // Известия Самарского НЦ РАН. Серия: Лесные ресурсы. 2015. Т. 17. № 6. С. 274–277.

  29. Bukharina I.L., Vedernikov K.E., Pashkova A.S. Morphophysiologic Traits of Spruce Trees in Conditions of Izhevsk // Contemporary Problems of Ecology. 2016. V. 9. № 7. P. 853–862.

  30. Bukharina I.L., Sharifullina A.M., Kuzmin P.A., Zakharchenko N.V., Gibadulina I.I. The impact of man-made environment on the ecological and biological characteristics of drooping birch // Biosciences Biotechnology Research Asia. 2015. V. 12. № 2. P. 1813–1820.

  31. Bukharina I.L., Zhuravleva A.N., Dvoeglazova A.A., Kamasheva A.A., Sharifullina A.M., Kuzmin P.A. Physiological and biochemical characteristic features of small-leaved lime (Tilia cordata Mill.) in urban environment // Research Journal of Pharmaceutical, Biological & Chemical Sciences. 2014. V. 5. № 5. P. 1544–1548.

  32. Chauhan A. Photosynthetic pigment changes in some selected trees induced by automobile exhaust in Dehradun, Uttarakhand // New York Science J. 2010. № 3(2). P. 45–51.

  33. Golan K., Rubinowska K., Kmieć K., Kot I., Gόrska-Drabik E., Łagowska B., Michałek W. Impact of scale insect infestation on the content of photosynthetic pigments and chlorophyll fluorescence in two host plant species // Arthropod-Plant Interactions. 2015. № 9. P. 55–65.

  34. Maiti R., Rodriguez H.G., Sarkar N.C., Kumari A. Biodiversity in leaf chemistry (pigments, epicuticular wax and leaf nutrients) in woody plant species in North-eastern Mexico, a Synthesis // Forest Research: Open Access. 2016. V. 5. № 2. https://doi.org/10.4172/2168-9776.1000170

  35. Prokhorov V.E., Lukyanova Y.A., Gibadulina I.I., Zakharchenko N.V. Current state of flora of the Lower Kama National Park Evidence from the Borovetsky Forest (Russia) // Research J. Pharmaceutical, Biological & Chemical Sciences. 2016. № 7(4). P. 2345–2351.

  36. Shariat A., Assareh M.H. Physiological and Biochemical Responses of Eight Eucalyptus Species to Salinity Stress // Ecopersia. 2016. № 4(1). P. 1269–1282.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Лесоведение

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал