Лесоведение, 2021, № 3, стр. 325-334

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Объектом исследования является клен ясенелистный, получивший широкое распространение на территории России в лесных культурах, дендрариях, озеленении. Отличительной особенностью наших исследований является мониторинг развития и состояния вида в течение многих десятилетий (с 1978 г.) в разных условиях местопроизрастания. Анализируются результаты собственных наблюдений, литературные материалы, а также данные лесоустройства Западно-Казахстанского управления природных ресурсов (г. Уральск) по особенностям функционирования существующих древостоев, их возрастной динамике, семенному и порослевому распространению вида. Исследования проведены на участках, которые находятся, главным образом, в Северном Прикаспии, междуречье Волги и Урала. Основные объекты расположены на Джаныбекском стационаре Института лесоведения РАН (Волгоградская область, Палласовский район).

Особое внимание уделялось изучению внедрения данного вида в естественные и искусственные лесные экосистемы, а также распространению на исконно безлесных аридных территориях, в том числе дендрариях, парках, на нарушенных землях – вдоль транспортных путей и на приусадебных участках. В течение многих десятилетий фиксировалось развитие, состояние и продолжительность жизни посаженных и самосевных экземпляров клена, особенности сукцессий в древостоях с его участием на разных типах почв, в том числе на гидроморфных (с доступными грунтовыми водами). Были использованы общепринятые в лесоведении, почвоведении, гидрологии стандартные методы полевых исследований. В местах внедрения самосева отмечалось состояние почвенного и растительного покрова, водно-физические свойства почв и грунтов с выявлением путей дополнительного влагонакопления.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Клен ясенелистный начали интенсивно использовать в защитном лесоразведении с середины 1950-х годов. Его широкая экологическая пластичность позволяла получать при достаточной влагообеспеченности устойчивые древостои в широкой амплитуде лесорастительных условий. Однако было замечено, что он обладает нежелательной способностью к самостоятельному освоению новых территорий вследствие высокой приживаемости самосевных экземпляров на фоне высокой семенной продуктивности. При этом возникает опасность спонтанной замены аборигенных видов в лесных экосистемах, а также нежелательное внедрение самосева на участках с нарушенным почвенным покровом. С переходом особей в фазу плодоношения продолжается дальнейшая экспансия с отчуждением все новых и новых территорий. Аналогичный “кочующий” тип распространения присущ многим видам аборигенных кустарников (Серебряков, 1962). С учетом такой жизненной стратегии клена он был отнесен в разряд потенциально опасной инвазии и занесен в так называемые “Черные книги” во многих регионах России и Западной Европы (Дгебуадзе, 2014; Клинг и др., 2014; Турчина, 2015; Merceron et al., 2016).

К инвазионным растениям принято относить чужеродные виды, которые натурализуются, образуя самовоспроизводящиеся популяции вне пределов своего ареала, нанося непоправимый ущерб аборигенным экосистемам. Ключевой характеристикой является их широкое географическое распространение и неопределенно долгое существование. При этом эффект полной натурализации видов-вселенцев не всегда можно доказать (Биологические инвазии …, 2004). На наш взгляд, это связано с большой продолжительностью периодов жизни деревьев и отсутствием постоянных наблюдений за происходящими процессами на фиксированных участках, например, в течение 50–100 лет. Приводимые в публикациях примеры указывают, главным образом, лишь на факт спонтанного вселения и сохранности в первые десятилетия жизни. Полученные статистически достоверные данные по лесорастительным условиям распространения, степени участия вида, возрасту и другим параметрам обычно относятся к результатам непродолжительных полевых наблюдений. Такие исследования лишь указывают на “потенциальную” угрозу и встречаемость клена, но не позволяют определить достоверное направление сукцессионных процессов в растительных экосистемах.

Как видим, для выявления сценариев неопределенно долгого существования (натурализации) клена ясенелистного необходимо изучить возможность его непрекращающегося семенного и/или вегетативного размножения как на постоянных пробных площадях, так и новых завоеванных им участках. В первом случае возможно получение достоверных результатов о долголетии первоначально вселившихся особей, их дальнейшей возобновительной способности, а также появлении обусловленных его присутствием обратимых и необратимых изменений в биогеоценотических компонентах (видовом разнообразии растительности, почвенно-гидрологических условиях и др.). Во втором – выявить механизмы его сохранности при “кочующей” стратегии выживания с захватом новых территорий, тем самым определив возможность экспансии или, наоборот, затухания этого процесса.

Лишь такие исследования могут определить статус вида и обосновать правомерность применения к нему термина “инвазионный вид” или более нейтральных терминов: “виды-вселенцы”, “чужеродные виды” (Дгебуадзе, 2014). Это особенно важно в связи с необходимостью назначения и проведения относительно них заградительных и профилактических мероприятий.

На данном же этапе существует некая научная неопределенность по отнесению данного вида к инвазиям, так как недостаточно изучено его “поведение” во временнóм аспекте. Это тем более важно в практическом плане для определения возможности его использования как в лесокультурных, так и озеленительных целях. В этой связи, рассмотрим более подробно особенности его развития и сохранности в разных условиях местопроизрастания.

Клен ясенелистный в естественных лесорастительных условиях. В существующих публикациях о заселении кленом естественных лесных экосистем приведены данные лишь о первичном его “вторжении”. Указывается, что лучше всего этот вид приживается в пойменных лесах, однако встречается и в более сухих лесорастительных условиях (Saccone et al., 2010; Емельянов, Фролова, 2011; Дудкин, Иванов, 2014; Straigytė et al., 2015; Mayer et al., 2017; Campagnaro et al., 2018). В целом выявлено, что основным условием его вселения является наличие некоторой нарушенности в экосистемах, например, рубками главного пользования, повреждением древостоев вредителями, рекреационным сбоем почвы. В ряде публикаций констатируется факт его внедрения без указания особенностей мест укоренения. Отличительной особенностью многих из них является признание клена таким видом, который якобы “имеет значительный потенциал” для вытеснения аборигенных видов: ольхи, ив, тополей, дуба и др. В то же время, имеются прогнозы вытеснения клена ясенелистного мягколиственными древостоями с примесью дуба и ясеня на участках самозарастания заброшенных поселений в лесной зоне после аварии на Чернобыльской атомной станции (Багинский, Кудин, 2009).

Наибольшее беспокойство вызывают случаи внедрения клена в естественные пойменные лесные экосистемы с возможностью необратимого вытеснения им аборигенных видов деревьев и кустарников (Емельянов, Фролова, 2011; Григорьевская и др., 2013). Очевидно, это связано с тем, что в интразональных гидроморфных условиях пойм рек имеются значительные площади старовозрастных культур середины XX в. с участием клена ясенелистного, которые дают жизнеспособный самосев на соседних нарушенных участках и в прибрежной полосе.

Рассмотрим состояние клена ясенелистного в пойменных условиях низовий р. Урал в пределах Западно-Казахстанской области (Республика Казахстан). Здесь впервые его ввели в культуры в составе других лесных пород в 1940–1947 гг., затем посадки интенсивно продолжились в 1949–1952 гг. Значительная часть культур погибла из-за отсутствия агротехнических уходов и сильной засухи 1949–1950 гг. При осуществлении уходов эти насаждения имели хорошую сохранность, наилучшие из них, по инвентаризации 1955 г., в возрасте 9–11 лет обладали высотой 7.5–9 м (Никитин, 1957). По лесоустроительным данным Западно-Казахстанского управления природных ресурсов (г. Уральск) в пойме реки имеется достаточное число естественных лесных экосистем с внедрившимся кленом ясенелистным. Однако если оценить его участие в динамике развития на одних и тех же участках, заметно его постепенное подавление аборигенными видами. Например, в Январском лесничестве (квартал 22, выдел 15) в 1982 г. смешанный 35-летний древостой состоял из 8 единиц клена ясенелистного (Кя), 2 – вяза гладкого (Вг) и единичных экземпляров тополя черного (Тч). Средняя высота клена (как и других пород) была около 14 м при диаметре 14 см. Инвентаризация 2016 г. показала естественное омоложение клена (средний возраст 30 лет) с увеличением в составе древостоя доли тополя черного (6Кя3Тч1Вг) и уменьшением таксационных показателей клена: высота – 6 м, диаметр – 6 см, тогда как тополь имел высоту 14 м при диаметре 16 см.

Аналогичный сценарий сукцессии произошел на двух участках в 21 квартале этого же лесничества (выделы 3 и 13), где в составе 25-летних чистых кленовников (тополь черный присутствовал в единичных экземплярах) через 34 года произошло изменение (7Кя2Тч + Вг и 6Кя2Тч1Вг соответственно) с доминированием по высоте тополя черного над кленом (16–18 м и 10–13 м, соответственно). Как видим, в процессе развития этих древостоев отмечается постепенное подавление адвентивного клена ясенелистного аборигенным тополем черным. Очевидно, такой сценарий сукцессии является здесь основным, хотя имеется аналогичная работа, составленная по материалам лесоустройства, в которой прогнозируется пугающий сценарий всеобъемлющей смены аборигенных лесных видов на клен ясенелистный (Колтунова, Кузьмин, 2017). Впрочем, на наш взгляд, в эту публикацию были включены, в том числе, созданные из него культуры.

Процесс исхода этого вида клена мы наблюдали при самозарастании заброшенного пруда, который расположен в Северном Прикаспии. Отличительной особенностью этого объекта является хорошее увлажнение за счет снегосбора и наличие доступных пресных грунтовых вод, а, главное, расположение в 300 м дендрария Джаныбекского стационара Института лесоведения РАН, который был создан в 1951–1952 гг. В начале 1980-х годов в это искусственное понижение рельефа с бесплодным грунтовым субстратом спонтанно вселилось около 40 пионерных видов деревьев и кустарников, в том числе, клен ясенелистный. В дальнейшем сформировалась устойчивая тополево-ивово-лоховая лесная экосистема квазитугайного облика с единичным включением клена во втором ярусе. Для этих гидроморфных лесорастительных условий экологический потенциал клена, учитывающий численность самосева, его сохранность, состояние и возобновительную способность, оказался довольно низким в равной межвидовой конкурентной борьбе с другими видами (Cиземская и др., 1995; Сиземская, Сапанов, 2002). На современном этапе эти деревья постепенно гибнут. Оставшиеся суховершинные материнские женские экземпляры продолжают плодоносить и давать самосев, который весь погибает из-за сильного затенения почвы сомкнутым пологом смешанного древостоя. Отметим также, что здесь деревья клена не дают жизнеспособного порослевого возобновления с образованием устойчивых клонов, как, например, произрастающий здесь же тополь белый. Наблюдение за этим лесным участком в течение многих десятилетий показывает, что основным механизмом его подавления является уменьшение освещенности, поэтому полный исход клена здесь неминуем. Как видим, даже в экологически оптимальных лесорастительных гидроморфных условиях клен не может удержать временно завоеванное жизненное пространство из-за неминуемого затенения другими видами деревьев и кустарников. Хотя клен настолько светолюбив, что в смешанных насаждениях способен менять направление роста ствола в зависимости от условий освещения, именно поэтому многие особи имеют искривленные стволы (Костина и др., 2013).

В целом нам не известны биогеоцентические работы с описанием заметного участия этого адвентивного вида в сукцессионных процессах существовавших ранее и вновь образующихся естественных лесных экосистем с убедительным доказательством каких-либо выявленных механизмов необратимого подавления им аборигенных видов. Наблюдаемые на данном этапе экземпляры представляют собой ранее внедрившиеся особи, которые в дальнейшем, очевидно, будут исчезать в результате межвидовой конкуренции без оставления потомства. По крайней мере, до сих пор нет убедительных доказательств бесспорной истинной натурализации клена в лесах России, хотя с момента его интенсивной интродукции прошло много времени, которого достаточно для смены нескольких поколений. Надо признать, что проблема долговременного участия клена в формировании естественных лесных биогеоценозов, особенно в интразональных гидроморфных лесорастительных условиях, вполне актуальна и мало изучена, поэтому необходимо проведение специальных исследований с закладкой постоянных пробных площадей.

Клен ясенелистный в искусственных лесных экосистемах. Рассмотрим жизненную стратегию этого вида в искусственных лесных экосистемах, созданных на исконно безлесных степных типах почв. Здесь, на любых типах почв (от светло-каштановых слабозасоленных и до настоящих степных черноземов) чистые и смешанные кленовые насаждения различаются по степени устойчивости и долголетию в зависимости от количества доступной влаги. Быстрее всего в течение первого-, второго десятилетия жизни культур клен погибает на автоморфных типах почв, тогда как на гидроморфных пойменных и лугово-каштановых почвах локальных понижений рельефа с доступными грунтовыми водами и черноземах они могут расти в течение нескольких десятилетий. При этом самосев клена может распространяться не только в границах созданных лесонасаждений, но и за его пределами. Тем не менее, при оставлении их в режиме саморазвития (без вмешательства человека) такие древостои обречены на исчезновение (Сапанов, Быков, 1991; Сенкевич, Оловянникова, 1996; Сапанов, 2010).

Приведем некоторые конкретные примеры наблюдений за состоянием самосевного клена в лесных культурах на гидроморфных лугово-каштановых почвах в Северном Прикаспии.

Первый участок 1934 г. посадки представлял собой смешанные культуры с преобладанием нескольких видов тополей с изначально включенным кленом ясенелистным. При постепенном распаде древостоя в 25–35-летнем возрасте погибали все виды, в том числе и клен, однако жизненное пространство в образующихся “окнах” занимал, в основном, его самосев. Это способствовало возникновению со временем разновозрастного чистого мертвопокровного кленовника. Мы даже предположили возможность долговременного его существования за счет естественной ротации экземпляров (Сапанов, Быков, 1991). Однако этот древостой просуществовал всего 20–25 лет. На современном этапе участок занят рудеральными видами травяной растительности. Как видим, спонтанно возникший чистый кленовник был лишь промежуточной стадией восстановительной сукцессии.

Второй участок 1951 г. посадки представлен культурами дуба черешчатого (Quercus robur L.) с примесью груши обыкновенной (Pyrus communis L.). В 40-летнем возрасте древостоя после проведения 50%-х низовых рубок ухода освободившееся пространство было быстро занято многочисленным самосевом клена от плодоносящих взрослых деревьев, произрастающих в приопушечной зоне. При этом на контрольном участке его не было вовсе. В течение многих лет клен развивался в конкурентной борьбе друг с другом, а также с дубом и грушей. К 62-летнему возрасту насаждения дубовый полог почти сомкнулся, клен же, как и груша, сохранился в небольших окнах в виде ослабленных единичных экземпляров второго яруса древостоя. Новый самосев под пологом так и не появился (Сапанов, 2010).

Третий участок 1924 г. посадки. Первоначальный породный состав нам не известен, однако уже в 40 лет (1965-е годы) древостой представлял собой чистый кленовник (с причудливо изогнутыми стволами деревьев), который полностью исчез к 70-летнему возрасту насаждения.

Четвертый участок 1952 г. посадки. Первоначальный породный состав нам также не известен. К 2019 г. эта лесная полоса сохранилась в виде мертвопокровного чистого кленовника с верхней высотой около 11–12 м (рис. 1а). Срединная часть древостоя представлена единичными посаженными ослабленными деревьями толщиной до 45 см (рис. 1б) или такими же порослевыми стволами толщиной до 30 см, основная же площадь занята разновозрастными семенными экземплярами (рис. 1в). Именно такие насаждения дают основания предполагать возможность неопределенно долгой ротации клена семенным возобновлением, однако продолжительность жизненного цикла данного кленовника, в возрастных рамках развития древостоев, по аналогии с развитием насаждений на первом и третьем участках, по-видимому, также скоротечна. Все эти случаи указывают, что в пределах существующих лесонасаждений в долгосрочной перспективе клен ясенелистный не представляет большой опасности, так как его исход предопределен слабой конкурентной способностью не только с другими видами деревьев и кустарников, но даже с аборигенной травяной рудеральной растительностью. Может быть поэтому мы не встречали в природе и нам также не известны работы, в которых бы приводились примеры существования долговечных самовозобновляющихся кленовников на месте лесных культур или хотя бы его заметного доминирования в сукцессиях смешанных древостоев. Иными словами, в искусственных лесных экосистемах, выращиваемых на исконно безлесных территориях, его полная натурализация, очевидно, также невозможна.

Рис. 1.

Чистые культуры клена ясенелистного 1952 г. посадки: а – общий вид насаждения; б – 67-летний экземпляр; в – разновозрастные самосевные экземпляры внутри насаждения; г – разновозрастный самосев вне насаждения.

Клен ясенелистный на антропогенно нарушенных территориях. На исконно безлесной целине этот вид не селится, так как не может составить конкуренцию аборигенным видам травянистых растений. Все отмеченные случаи внедрения самосева приурочены к нарушенным почвам с уничтоженной растительностью. Стоит еще раз отметить, что основная часть работ относит клен к “потенциально опасной инвазии” на основе изучения его первичного расселения (Medrzycki, Pabjanek, 1999; Фирсов, Бялт, 2015; Леонтьев, Зверева, 2016).

Оказалось, что клен более требователен к обилию влаги в почве, чем к его плодородию. Поэтому взрослые деревья или даже заросли из них можно встретить в хорошо увлажненных местах, например на обнаженных грунтах глубоких выемок вдоль дорог, в огородах, местах сбора дождевой воды с крыш зданий. Его можно обнаружить в городских парках, скверах, дендрариях, где условия конкуренции за влагу с другими растениями сведены к минимуму за счет уничтожения травянистых растений (прополкой, вытаптываем) или вблизи пропускающего воду защитного экрана: асфальтового покрытия, брусчатки, бетонных плит. Именно такие места являются отправной точкой его дальнейшего расселения на другие аналогичные участки. Остается открытым вопрос эффективности такой “кочующей” стратегии, на который не отвечает большинство работ по инвазионности клена, так как основной упор в них делается на его “встречаемость”, а не на дальнейшее существование в таких условиях (Виноградова и др., 2010; Григорьевская и др.; Дудкин, Иванов, 2014; Леонтьев, Зверева, 2016 и др.).

Приведем наиболее яркие примеры исхода такого самосевного клена. В дендрарии Джаныбекского стационара Института лесоведения РАН (посадка 1951–1953 гг.) этот вид представлял большую проблему, так как его многочисленный самосев, исчисляемый тысячами экземпляров, заселял пахотные участки и места гибели других интродуцентов (Сенкевич, Оловянникова, 1996). Затем в дендрарии в 1990-е годы были прекращены агротехнические и лесоводственные уходы. Это вызвало зарастание свободных участков, главным образом, травяной и кустарниковой растительностью. Самосевный клен ясенелистный не выдержал конкуренции с ними, поэтому в настоящее время здесь сохранились лишь единичные 20–25-летние суховершинные, ослабленные экземпляры. На другом зарастающем старопахотном участке (рис. 1г) самосевный клен представлен ослабленными низкорослыми экземплярами, которые со временем также погибнут. На это указывает отсутствие у них явно выраженного мертвопокровного приствольного круга, что свидетельствует о слаборазвитой горизонтальной корневой системе дерева.

Иная картина наблюдается в населенных пунктах, где при оптимальной влагообеспеченности клен сохраняется в течение нескольких десятилетий. Именно здесь он вызывает беспокойство, так как обильно плодоносит, интенсивно заселяет нарушенные участки и трудно поддается уничтожению. Остается открытым вопрос о ротации самосевных особей с момента их первого появления от посаженного материнского дерева. Это связано с необходимостью длительных наблюдений, а также отсутствием объективных предпосылок к такой ротации, так как спонтанному самораспространению необходимо совпадение следующих условий: наличие плодоносящих деревьев, небольшое расстояние для переноса семян до нового места, которое должно быть достаточно влажным и свободным от другой растительности, а также отсутствие хозяйственных мероприятий по его уничтожению. Очевидно, что ни в каких регионах России нет таких объективных предпосылок, иначе за более чем столетний период интродукции клен бы стал везде обычным деревом. По классификации Н.С. Камышева (1959), по-видимому, его можно отнести к хомофитам, т.е. таким видам, которые занимают пустыри и другие неудобья, а вслед за А.В. Кожевниковым (1935) причислить к растениям, которые появляются на непродолжительное время и затем бесследно исчезают.

Как видим, основное утверждение о потенциальной опасности клена для естественных растительных экосистем и о его возможном неконтролируемом распространения на нарушенных участках в долгосрочной перспективе является несколько преувеличенным, так как этот вид во всех условиях местопроизрастания не натурализуется из-за слабой способности к межвидовой конкуренции за влагу и свет с аборигенной растительностью. Однако все же не стоит вводить его в культуру вблизи оптимальных условий для расселения, например, в поймах рек, а также озеленительные насаждения населенных пунктов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Использование клена ясенелистного в России было широко распространено в лесном хозяйстве и озеленении. На современном этапе его причисляют к агрессивным инвазионным видам и заносят в региональные “Черные книги флоры”. Он легко вселяется в естественные лесные экосистемы при создании благоприятных для него условий (наличии вблизи материнских плодоносящих деревьев, осветлении участков интенсивными рубками ухода, гибели лесообразующих пород, прокладке рекреационных троп и дорожек). Однако впоследствии, по-видимому, он не может натурализоваться из-за слабой конкурентной способности за влагу и свет с аборигенными видами деревьев, кустарников и трав.

В искусственные лесные экосистемы самосевный клен также проникает при освобождении жизненного пространства вследствие постепенной гибели деревьев, рубок ухода и других причин. Однако в дальнейшем летальный исход клена неизбежен, как после восстановления основного полога лесообразующей породы после рубок ухода (например, дуба черешчатого), так и после полного распада посаженных культур, проходя через стадию образования чистого разновозрастного кленовника.

Клен ясенелистный хорошо распространяется и приживается только на антропогенно нарушенных землях с уничтоженной травянистой растительностью, например, в населенных пунктах и вдоль транспортных путей. В местах с оптимальным увлажнением может образовывать небольшие куртины или расти отдельно стоящими деревьями, которые все же через 25–45 лет вытесняются аборигенной растительностью. Как видим, этот кочующий с места на место адвентивный вид легко занимает нарушенные участки. При отсутствии таких условий вблизи плодоносящих деревьев этот вид со временем, очевидно, полностью исчезает с территории. Необходимо указать, что до сих пор остаются неизученными отдельные вопросы экологических предпосылок и механизмов ротации в семенном возобновлении клена в некоторых условиях местопроизрастания.

Тем не менее можно констатировать, что за более чем столетний период интродукции клен не стал истинно инвазионным видом, способным заменить в процессе сукцессии аборигенные виды деревьев, кустарников и трав в пределах любых условий местопроизрастания.

В то же время, использование клена ясенелистного, по-видимому, необходимо ограничить, особенно в пойменных и озеленительных насаждениях, так как неминуемо появление на прилегающих территориях его трудно уничтожаемого самосева.