Лесоведение, 2022, № 6, стр. 713-726

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

Природные условия районов исследований. Исследования проведены в долинах рек Колымы, Омолон и Олой (Тенькинский и Среднеканский р-ны Магаданской обл. и Билибинский р-н Чукотского АО), в среднем течении р. Анадырь (Анадырский р-н Чукотского АО) и на севере Корякского округа – в долинах рек Пенжины, Белой, Ичигиннываям, Тыклаваям, Катальянайваям, Евъеинваям, Вывенки, Ветвей, Тылгаваям, Пылговаям (Пенжинский и Олюторский р-ны Камчатского края) (рис. 1).

Рис. 1.

Район исследований.

Для долины р. Колымы и ее притоков характерен континентальный климат с суровой продолжительной (220 дней) зимой; средняя температура января достигает –38.3°С, июля – +15.1°С. Среднее течение р. Анадырь находится в области умеренно-континентального климата; средняя температура января составляет –32°C, июля – +14°С. Годовая сумма осадков – 307 мм, продолжительность безморозного периода – 90–95 дней. Долина р. Пенжины изолирована от влияния Берингова моря; здесь климат континентальный, с продолжительной холодной зимой и коротким теплым летом. Средняя температура февраля составляет –25°С, июля – +13, +14°С. Вегетационный период – 100–110 дней. Сумма активных температур – 800–900°С. Годовая сумма осадков – 250 мм. В среднем течении р. Пенжины (пос. Аянка и Слаутное) климат более суровый, чем в ее низовьях (пос. Каменское и Манилы), находящихся под влиянием Охотского моря. Повсеместно распространена многолетняя мерзлота.

В межгорной депрессии Парапольский Дол, расположенной между Корякским нагорьем и Пенжинским хребтом, климат умеренно-континентальный. Средняя температура февраля равна –17, –20°С, июля – +11, +13°С. Сумма активных температур – 650–750°С. Годовая сумма осадков – 300 мм. В бассейне р. Вывенки климат континентальный, зима продолжительная (230 дней). Средняя температура января составляет –22°С; июля – +10, +12°С. Вегетационный период – около 100 дней. Годовая сумма осадков – 500–600 мм (Кондратюк, 1974).

По геоботаническому районированию (Нешатаева и др., 2020) районы исследований относятся к Корякской горной провинции Берингийской лесотундровой области и Колымской горной провинции подобласти Светлохвойных лесов Евразиатской таежной области. Зональная растительность представлена стланиковыми и кустарниковыми сообществами, образованными кедровым стлаником (Pinus pumila), ольховником кустарниковым (Alnus fruticosa) и березкой Миддендорфа (Betula middendorffii). Лесная растительность встречается в долинах крупных рек и представлена пойменными тополевниками (тополем душистым), чозенниками (чозенией толокнянколистной и ивняками (ивой удской, ивой Шверина), реже ольшаниками из ольхи пушистой. На юго-востоке Корякского нагорья в приморских районах до высот 100–250 м над ур. моря встречаются каменноберезовые рощи (береза Эрмана (Betula ermanii)). На высоких надпойменных террасах распространены ерниковые тундры, образованные березкой тощей (Betula exilis) и кустарничками. В переувлажненных депрессиях развиты осоково-пушицевые (осока траурная (Carex lugens), осока шаровидная (C. globularis L.), пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum L.)), кочкарники с участием морошки (Rubus chamaemorus L.), подбела обыкновенного (Andromeda polifolia L.), клюквы мелкоплодной (Oxycoccus microcarpus) и мхи (сфагнум ленский (Sphagnum lenense), сфагнум Руссова (S. russowii), аулакомниум болотный (Aulacomnium palustre), дикранум удлиненный (Dicranum elongatum)). В горах до 400–500 м преобладают сообщества кедрового стланика в сочетании с кустарничковыми (голубикой обыкновенной (Vaccinium uliginosum L.), брусникой обыкновенной (V. vitis-idaea L.)), багульником стелющимся (Ledum decumbens), водяникой черной (Empetrum nigrum L.)) и ягельными (кладонией лесной (Cladonia arbuscula), кладонией оленьей (C. gangiferina L.), кладонией звездчатой (C. Stellaris) и др.) тундрами. На высотах 500 м и выше, на крутых склонах, вершинах и гребнях хребтов, преобладают каменистые осыпи и россыпи с разреженными группировками петрофитов и пятнами накипных эпилитных лишайников.

Методы полевых исследований. Использовали детально-маршрутные методы с закладкой пробных площадей (ПП) размерами 20 × 20 м. В поймах рек на севере Корякского округа было заложено 30 ПП, на северо-востоке Магаданской обл. и юге Чукотского АО – 147 ПП. Таксацию древостоев проводили глазомерно-инструментальным методом. Применяли оптический высотомер, возрастной бур Пресслера и рулетку. На каждой ПП выявляли полный видовой состав сосудистых растений, мохообразных и лишайников; определяли проективное покрытие для каждого вида и яруса, сомкнутость древостоя, среднюю и максимальную высоту и диаметр деревьев по элементам леса, высоту и сомкнутость подроста и подлеска. На каждой ПП закладывали 5–10 почвенных прикопок глубиной 0.3 м и почвенный разрез глубиной 0.7–1.5 м, выполняли описание почвенного профиля. Определяли мощность и характер генетических почвенных горизонтов и их характеристики, в т.ч. мощность свежего наилка, являющегося показателем аллювиальности.

Поймы крупных рек включают несколько уровней: низкая пойма (высота 0.5–1.2 м над уровнем воды в межень), средняя пойма (1.2–2.5 м), высокая пойма (2.5–3.5 м). Для каждой ПП устанавливали превышение уровня пойменной террасы над уровнем воды в реке в межень (далее – уровень террасы). Этот показатель косвенно характеризует поемность – длительность затопления во время половодья. Косвенным показателем уменьшения поемности и аллювиальности также является развитие кустарникового и мохового ярусов.

Эколого-фитоценотическая классификация пойменных лесов Северной Корякии и Камчатки разработана нами ранее (Нешатаева, 2009; Нешатаева и др., 2017, 2018). Принципы классификации лесной растительности В.Н. Сукачёва (1951) приняты в качестве национального стандарта РФ (ГОСТ 18486-87, Лесоустроительная …, 2018). Основной единицей классификации является тип лесорастительных условий (ЛРУ), который выделяется по почвенно-гидрологическим и высотно-поясным условиям, индикаторами которых являются доминаты и экологические группы растений. В системе фитоценологической номенклатуры типу ЛРУ соответствует цикл ассоциаций, а его подчиненным синтаксонам – серия ассоциаций (Нешатаев, 2001). Согласно В.Н. Сукачёву (1945) и его последователям (Гельтман, 1982 и др.), для каждого типа леса может быть выделена одна или несколько ассоциаций (или субассоциаций), отражающих варьирование фитоценозов в пределах типа леса, обусловленное возрастными изменениями сомкнутости и продуктивности древостоя, вариациями эдафических условий, освещенности и др. Классификацию ЛРУ проводили путем упорядочивания геоботанических описаний ПП по степени увлажнения, поемности и аллювиальности местообитаний. Затем описания группировали в фитоценотических таблицах по сходству ЛРУ и индицирующих их видов растений и выделяли серии ассоциаций. В пределах серий выделяли ассоциации с учетом преобладающих видов древесного яруса. Латинские названия синтаксонов даны в соответствии с Проектом Всероссийского кодекса фитоценологической номенклатуры (Нешатаев, 2001). Номенклатура видов сосудистых растений приведена по работе (Сосудистые …, 1985–1996), мохообразных – (Ignatov et al., 2006), лишайников – (Andreev et al., 1996). Методическое руководство “Классификация и диагностика почв России” (2004) послужило источником для номенклатуры почв. При характеристике синтаксонов использовали средние арифметические и их стандартные ошибки, равные корню квадратному из частного от деления дисперсии на количество ПП, отнесенных к данному синтаксону.

Методы оценки видового разнообразия. Разнообразие сообществ пойменных лесов оценивали по следующим показателям: 1) число видов, встреченных в каждом ярусе, в составе внеярусной растительности (эпифиты) и в целом для всего сообщества; 2) индекс Шеннона, рассчитанный для древостоя и подроста, подлеска, травяно-кустарничкового (ТКЯ) и мохово-лишайникового (МЛЯ) ярусов, сумма индексов Шеннона для всех ярусов;

$H = --\sum p_{i}^{*}{\kern 1pt} {{\log }_{2}}{\kern 1pt} {{p}_{i}}$, i = 1…N, где p_i – вероятность i-ого события из полной группы событий, когда ∑p_i = 1, в геоботанике соответствует проективному покрытию или сомкнутости крон по ярусам, выраженным в долях от 1;

3) индекс выравненности Пиелу (Pielou, 1975), рассчитанный для каждого яруса и в целом для всего сообщества. Индекс выравненности E рассчитан по формуле:

E = H/Н_max, где Н_max – теоретически возможное максимальное значение H-функции, наблюдаемое при одинаковом проективном покрытии всех N видов, встреченных в сообществе, и в общем проективном покрытии, равном 100%:

Следует отметить, что в одновидовых ярусах (N = 1) или при их отсутствии (N = 0) в формуле выравненности возникает деление на 0 (Log₂1 = 0) или на пустое множество (Log₂0 ∈ Ø). В этом случае индекс выравненности мы рассматриваем как предел, к которому стремится H/Н_max при условии, что он лежит в области значений от 0 до 1. Поэтому:

при N → 1; Log₂N → 0; E → ∞ и 0 < E < 1 ⇒ ⇒ lim E = 1;

при N → 0; Log₂N → -∞; E → –1 и 0 < E < 1 ⇒ ⇒ lim E = 0.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Всего в изученных сообществах пойменных лесов на 177 ПП отмечено 205 видов (не считая эпифитов), из них деревьев – 14, кустарников – 23, кустарничков – 3, трав – 118, эпигейных мохообразных – 36, эпигейных лишайников – 3. На пробной площади (400 м²) встречается от 4 до 43 видов, среднее число видов на ПП – 11. Распределение числа видов и индексов Шеннона и Пиелу по сериям ассоциаций приведены в таблице 1.

Анализ структуры древостоев и видового состава сообществ, отражающих условия местообитания, позволил выявить ценотическое разнообразие пойменных лесов районов исследований, представленное 6 формациями и 19 ассоциациями. Из них 15 ассоциаций были описаны ранее (Тихомиров, 1935; Воробьёв, 1937; Колесников, 1937; Биркенгоф, 1938; Васильев, 1956; Балмасова, Нешатаева, 1994; Нешатаева, 2009; Нешатаева и др., 2002, 2017, 2018), четыре ассоциации выделены по материалам исследований 2021 г. Ассоциации объединены в 5 серий, в зависимости от условий местообитания и динамического статуса сообществ.

Ниже приведена краткая характеристика серий ассоциаций, расположенных в порядке продвинутости сообществ в ходе аллювиальной сукцессии, обусловленной понижением базиса эрозии и, соответственно, уровня воды в реке и грунтовых вод по отношению к поверхности, на которой расположено сообщество. Сомкнутость ярусов, суммы проективных покрытий травяно-кустарничкового (ТКЯ) и мохово-лишайникового (МЛЯ) ярусов, число видов по ярусам и их сумма, а также индексы Шеннона и Пиелу для каждой серии ассоциаций приведены в таблице 1. При геоботанической характеристике серий ассоциаций константными мы считали виды, встреченные в сообществах данной серии на 50% и более ПП.

Серия ассоциаций Oligoherbosa – редкотравная (20 ПП). Включает три корреспондирующие ассоциации: Salicetum schwerinii oligoherbosum – ивняк из ивы Шверина редкотравный, Chosenietum oligoherbosum – чозенник редкотравный, Populetum suaveolentis – тополевник редкотравный. Сообщества описаны на участках со свежими песчано-галечными наносами, не успевающими зарастать в силу периодического поступления свежего аллювия. Средний уровень террасы – 1.6 ± 0.1 м (0.6–2.5). Почвы аллювиальные слоистые с фрагментами дерново-аллювиальных грунтово-глеевые сильно- и среднескелетные. Древостой разного возраста, высотой 10.8 ± 1.2 м (3–24). Здесь и далее для высоты древостоя и уровня террасы даны средние значения ± стандартная ошибка и размах варьирования. В подлеске константных видов нет. ТКЯ редкий, с покрытием 0.2–20%, константны злаки: вейник пурпурный (Calamagrostis purpurea) и пырейник длинноколосый (Elymus macrourus). Всего на 20 ПП отмечено 55 видов (здесь и далее – без учета стволовых эпифитов). В сообществах серии отмечено от 5 до 11 видов на ПП.

Серия ассоциаций Calamagrostidosa purpureae – вейниковая (95 ПП). Включает шесть ассоциаций: Alnetum hirsutae calamagrostidosum – ольшаник вейниковый, Salicetum udensis calamagrostidosum – удскоивняк вейниковый, Salicetum schwerinii calamagrostidosum – швериноивняк вейниковый, Laricetum cajanderi calamagrostidosum – лиственничник вейниковый, Populetum suaveolentis calamagrostidosum – тополевник вейниковый и Chosenietum calamagrostidosum – чозенник вейниковый. Сообщества вейниковой серии занимают средние и высокие уровни террас с превышением 2.1 ± 0.1 м (0.8–4.0 м). Почвы дерново-аллювиальные грунтово-глеевые сильно- и среднескелетные. Древостой разновозрастный, высотой 17.8 ± 0.6 м (5–27 м), в подлеске константна смородина печальная (Ribes triste). Сомкнутость подлеска менее 50%. ТКЯ высотой около 1 м, его общее проективное покрытие от 30 до 90%, доминирует вейник пурпурный. Мхи встречены на 35% ПП, их среднее покрытие менее 2%. На 95 ПП отмечено 155 видов растений. В сообществах серии зафиксировано от 4 до 40 видов на ПП, в среднем 11 видов. Наибольшее число видов (15–40) отмечено для чозенника вейникового, обогащенного видами высокотравья: недоспелкой копьевидной (Cacalia hastate L.), волжанкой двудомной (Aruncus dioicus). Наряду с этими эутрофными видами в сообществах встречаются также олиготрофные кустарнички: водяника черная (Empetrum nigrum L.), голубика обыкновенная, брусника обыкновенная, заселяющие отложения крупнопесчаного аллювия прошлых лет.

Серия ассоциаций Fruticoso-Herbosa – кустарниково-травяная (49 ПП). Включает пять ассоциаций: Salicetum udensis fruticoso-herbosum – удскоивняк кустарниково-травяной, Salicetum schwerinii fruticoso-herbosum – швериноивняк кустарниково-травяной, Laricetum cajanderi fruticoso-herbosum – лиственничник кустарниково-травяной, Populetum suaveolentis fruticoso-herbosum – тополевник кустарниково-травяной и Chosenietum fruticoso-herbosum – чозенник кустарниково-травяной. Уровень террасы – 1.9 ± 0.1 м (0.8–3.2). Почва дерново-аллювиальная песчано-галечная или супесчано-галечная грунтово-глеевая сильноскелетная. Возраст и состав древесного яруса (ДЯ) сильно варьирует, его высота – 14.3 ± 1.0 м (4–26 м). Подлесок (сомкнутость менее 50%) образован низкими кустарниками (высотой 0.6–1.2 м). Часто встречаются смородина печальная (Ribes triste), шиповник иглистый (Rosa acicularis). В полидоминантном ТКЯ единственный константный вид – вейник пурпурный, его среднее покрытие 12%, оно варьирует от 1 до 25%, но он не является доминантом в сообществах серии. С покрытием до 20–30% встречаются недоспелка копьевидная, иван-чай узколистный (Chamerion angustifolium L.), пырейник смешиваемый (Elymus confuses), пырейник длинноколосый, хвощ луговой (Equisetum pretense), мятлик луговой (Poa pratensis L.), грушанка круглолистная (Pyrola rotundifolia L.). Мхи произрастают на валеже и приствольных повышениях с покрытием менее 1%. Общее число видов, встреченных на 49 ПП, – 138. Число видов на ПП варьирует от 4 до 43, среднее – 12. Наибольшее число видов (39 и 43) отмечено в чозенниках с обильной недоспелкой копьевидной, индицирующей наиболее богатые почвы лесных пойм в районах исследований. Здесь, как и в чозеннике вейниковом с недоспелкой копьевидной, наряду с эутрофными видами встречаются олиготрофные кустарнички, заселяющие отложения крупнопесчаного аллювия прошлых лет.

Серия ассоциаций Alnosa fruticosae – ольховниковая (8 ПП). Включает две ассоциации: Populetum suaveolentis calamagrostidoso-alnosum fruticosae – тополевник вейниково-ольховниковый и Chosenietum alnosum fruticosae – чозенник ольховниковый. Сообщества серии занимают более высокие уровни, чем сообщества серии Calamagrostidosa, они приурочены к пойменным террасам, расположенным на высоте 2.6 ± 0.01 м (2.5–2.7 м) над уровнем воды в межень. Почвы дерново-аллювиальные грунтово-глеевые сильно- и средне-скелетные. Высота ДЯ – 21 ± 0.7 м (20–24 м), возраст – 60–75 лет. Сомкнутость подлеска более 50%; в нем преобладает ольха кустарниковая (Alnus fruticosa) высотой 2.5–3.5 м; константны смородина печальная, шиповник иглистый. В ТКЯ доминирует вейник пурпурный, константна княженика обыкновенная (Rubus arcticus L.). Покрытие мхов менее 2%. Всего на 8 ПП встречено 37 видов. Число видов на ПП варьирует от 6 до 21, среднее – 12.

Серия ассоциаций Herboso-Hylocomiosa – травяно-зеленомошная (5 ПП). Представлена тремя ассоциациями: Salicetum schwerinii herboso-hylocomiosum – швериноивняк травяно-зеленомошный, Populetum suaveolentis herboso-hylocomiosum – тополевник травяно-зеленомошный, Chosenietum herboso-hylocomiosum – чозенник травяно-зеленомошный. Уровень террасы – 3.3 ± 0.3 м (3.2–3.6 м). Местообитания краткопоемные, слабо аллювиальные. Почва – подбур грубогумусированный на песчано-галечных аллювиальных отложениях, сильноскелетный. Описания выполнены в верховьях рек, на границе с горными тундрами и лиственничными редколесьями. Возраст древостоев – более 50 лет. Высота ивняков – 3–4 м, тополевников – до 15 м, чозенников – 7 м. В континентальных районах Колымского нагорья, верхнем и среднем течении р. Пенжины для сообществ серии характерно присутствие в древостое лиственницы Каяндера (Larix cajanderi). Подлесок редкий или средней сомкнутости (менее 20%), константны курильский чай (Potentilla fruticosa L.) и ива мохнатая (Salix lanata L.). ТКЯ злаково-разнотравный, константны вейник краснеющий (Calamagrostis purpurascens), мятлик арктический (Poa arctica), княженика обыкновенная, голубика обыкновенная; доминируют вейник пурпурный, волоснец аянский (Elymus ajanensis), грушанка мясо-красная (Pyrola incarnate). Характерен развитый МЛЯ, его среднее покрытие 43% (варьирует от 15 до 60%); константны бореальные и субарктические виды мхов: аулакомниум вздутый (Aulacomnium turgidum), плевроциум Шребера (Pleurozium schreberi), полия поникшая (Pohlia nutans), саниония крючковатая (Sanionia uncinata). В качестве доминанта отмечен плевроциум Шребера, иногда обилен гилокомиум блестящий (Hylocomium splendens). На 5 ПП отмечено 55 видов. Число видов на ПП варьирует от 10 до 26, среднее – 20 видов.

Серии ассоциаций пойменных лесов расположены в порядке уменьшения поемности и аллювиальности: 1 – редкотравная; 2 – вейниковая; 3 – кустарниково-травяная; 4 – ольховниковая; 5 – травяно-зеленомошная. В этом ряду наблюдается последовательное изменение структуры фитоценозов от редкотравных молодняков на свежих аллювиях к лесам вейниковой серии и далее к серии кустарниково-травяной и ольховниковой (рис. 2). В последнем звене этого ряда, по мере выхода сообществ из поемного режима, находятся наиболее сукцессионно-продвинутые леса травяно-зеленомошной серии с развитыми кустарниковым, травяным и моховым ярусами, нередко с участием лиственницы Каяндера или кедрового стланика (рис. 2). По составу и структуре они приближаются к северотаежным белоберезовым и лиственничным лесам Северо-Востока, а в Берингийской лесотундровой области – к ерниковым тундрам и кедровым стланикам.

Рис. 2.

Изменение ценотической структуры пойменных лесов в ряду уменьшения поемности и аллювиальности, отрезки с точкой – стандартная ошибка. Условные обозначения: ярусы: ДЯ – древесный, КЯ – кустарниковый, ТЯ – травяно-кустарничковый, МЯ – мохово-лишайниковый; серии ассоциаций: РДТ – редкотравная; В – вейниковая; КТР – кустарниково-травяная; ОЛ – ольховниковая; МХ – травяно-зеленомошная.

В рассматриваемом эколого-динамическом ряду сообществ происходит увеличение видового богатства и разнообразия от редкотравной серии к травяно-зеленомошной, что проявляется в увеличении числа видов во всех ярусах (рис. 3, табл. 1) и в увеличении значения индекса Шеннона (рис. 4, табл. 1). При этом максимальное разнообразие ТКЯ наблюдается в кустарниково-травяной серии; а в более продвинутых в сукцессионном ряду ольховниковой и травяно-зеленомошной сериях оно ниже (рис. 5). Таким образом, увеличение разнообразия идет за счет формирования мохового и кустарникового ярусов (рис. 2) и увеличения их видового богатства (табл. 1).

Рис. 3.

Изменение числа видов в сообществах пойменных лесов в ряду уменьшения поемности и аллювиальности; обозначения: крестик посередине прямоугольника – среднее арифметическое, линия чуть выше или ниже крестика – медиана, нижняя и верхняя грани прямоугольника соответствуют первому и третьему квартилю, расстояние между 1-м и 3-м квартилем – межквартильный размах, горизонтальные черточки на конце “усов” – максимальное и минимальное значения (без учета выбросов), отдельные точки – выбросы, т.е. значения, выходящие за пределы 1.5 межквартильных значений размаха от ближайшего квартиля; обозначения серий ассоциаций те же, что на рис. 2.

Рис. 4.

Изменение суммы индексов Шеннона по всем ярусам в ряду уменьшения поемности и аллювиальности; обозначения те же, что на рис. 2, 3.

Рис. 5.

Изменение индекса Шеннона для ТКЯ в ряду уменьшения поемности и аллювиальности; обозначения серий ассоциаций те же, что на рис. 2, 3.

Индекс Пиелу (Е), рассчитанный как средний по ярусам, незначительно меняется в ходе аллювиальной сукцессии, принимая значения от 0.4 до 0.5 (табл. 1). В то же время неожиданным оказалось низкое значение этого индекса для ТКЯ травяно-моховой серии, по сравнению с индексами, рассчитанными для ТКЯ других серий (рис. 6). Это можно объяснить, во-первых, невысоким суммарным покрытием видов ТКЯ и, во-вторых, наличием в нем хорошо выраженных доминантов.

Рис. 6.

Изменение индекса Пиелу для ТКЯ пойменных лесов в ряду уменьшения поемности и аллювиальности; обозначения те же, что на рис. 2, 3.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Пойменные леса севера Корякского округа, северо-востока Магаданской обл. и юга Чукотского АО находятся близ северного предела распространения. Несмотря на сравнительно невысокое видовое богатство, они увеличивают общее разнообразие растительного покрова Северо-Востока РФ. На основе табличного анализа 177 геоботанических описаний приведена геоботаническая характеристика пойменных лесов, образованных чозенией, тополем душистым, ольхой пушистой, ивами удской и Шверина, лиственницей Каяндера, распространенных в долинах рек севера Корякского округа, северо-востока Магаданской области и юга Чукотского АО. На пробных площадях всего отмечено 205 видов растений, в том числе сосудистых 166 видов, мохообразных – 36, лишайников – 3. Сообщества пойменных лесов отнесены к шести формациям и 19 ассоциациям, объединенным в 5 серий. Серии расположены в эколого-динамическом ряду по степени ослабления поемного и аллювиального режимов: редкотравная (3 ассоциции) → вейниковая (6 ассоциаций) → кустарников-травяная (5 ассоциаций) → ольховниковая (2 ассоциации) → → травяно-зеленомошная (3 ассоциации).

Ивняки из древовидных ив удской и Шверина, чозенники и тополевники встречаются в поймах рек на всей территории исследований. Ивняки образованы пионерными древесными породами, встречаются на низких участках прирусловой поймы, подвержены регулярному длительному затоплению во время паводков. Чозенники приурочены к молодым галечникам, перекрытым тонким слоем песчаного аллювия; почвы под ними примитивные, маломощные. Чозениевые древостои с участием тополя душистого (до 2 единиц) приурочены к участкам пойм, подверженным кратковременному затоплению. Сукцессионная динамика идет по пути постепенного отмирания чозении и увеличения доли тополя в древостое. Тополевники встречаются на участках высокой поймы, вышедших из-под влияния регулярного затопления. Для них характерны аллювиальные дерновые почвы и дерново-подбуры (мощность почвенного профиля 35–55 см) на галечниках или песчано-галечных аллювиальных отложениях. По мере выхода сообществ из поемного режима формируются леса травяно-зеленомошной серии с развитыми кустарниковым, травяным и моховым ярусами; в континентальных районах с участием лиственницы, в приморских – кедрового стланика. Выражена меридиональная дифференциация пойменных лесов: пойменные лиственничники, а также тополевые, чозениевые и ивовые леса с участием в древостое лиственницы Каяндера распространены в континентальных районах Магаданской обл. и юга Чукотского АО, а на севере Корякского округа встречаются только в бассейне р. Пенжины, в ее верхнем течении. Ольховые леса из ольхи пушистой отсутствуют в континентальных районах севера Корякии и Магаданской обл., встречаясь лишь на Охотском побережье и в восточной части Корякского округа, испытывающей влияние Берингова моря. Ольховые леса приурочены к притеррасной пойме с мелкодисперсным аллювием.

Вычислены показатели видового разнообразия и выравненности для каждого из изученных сообществ. Наименьшим значением индекса Шеннона характеризуется пионерный чозенник редкотравный, встречающийся на молодых галечниках; а наибольшим значением этого индекса – тополевник травяно-зеленомошный, занимающий наиболее высокие уровни поймы. Остальные ассоциации показали промежуточные значения индекса Шеннона. Выявлена тенденция к увеличению показателей видового разнообразия в ходе аллювиальной сукцессии. Полученные данные позволяют предположить, что при уменьшении поемности и аллювиальности увеличивается видовое разнообразие сообществ.

Сообщества пойменных лесов имеют большое водоохранное и противоэрозионное значение, закрепляя берега нерестовых рек, создавая необходимые условия для поддержания численности лососевых рыб. Пойменные леса используются местным населением как источник древесины и недревесного сырья и нуждаются в охране.