Лесоведение, 2023, № 2, стр. 132-141

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

Экспериментальные данные по динамике численности непарного шелкопряда и зеленой дубовой листовертки получены в дубравах Базарно-Карабулакского лесничества, расположенного на Приволжской возвышенности в северной части Саратовской обл. Дуб произрастает совместно с липой и кленом остролистным (Acer platanoides L.). Насаждения характеризуются значительной изменчивостью структуры и условий произрастания вследствие изрезанности рельефа, обилия склонов разной крутизны и экспозиции. Возраст насаждений на начало исследований варьировал от 20 до 90 лет, полнота – от 0.3 до 0.9, класс бонитета – от ΙΙ до V, доля дуба в составе древостоев – от 0.1 до 1. Преобладали порослевые, одноярусные, с небольшим количеством подроста и подлеска, биологически малоустойчивые древостои. Последние двадцать лет в связи со снижением антропогенного воздействия наметились изменения в структуре насаждений: увеличилась доля клена и липы в их составе, количество подроста и подлеска.

В лесостепных дубравах благоприятные климатические условия и антропогенное изменение способствуют совместному размножению ряда видов насекомых, образованию комплексных и хронических очагов, практически ежегодной дефолиации насаждений (Знаменский, 1972). Изучение динамики численности непарного шелкопряда и зеленой дубовой листовертки на стационарных участках выполнялось с разной степенью детальности в рамках НИР отдела защиты леса ВНИИЛМ с 1974 по 2015 гг. Оно проводилось под руководством В.С. Знаменского, а с 1996 г. осуществлялось самостоятельно. В течение этого периода насаждения пестицидами не обрабатывались.

В 1975–1980 и 1994–2000 гг. в дубравах доминировал непарный шелкопряд, в 1986–1989 и 2005–2015 гг. – зеленая дубовая листовертка. Сопутствующими видами были боярышниковая (Archips crataegana Hbn.) и другие листовертки, пяденицы-шелкопряды, златогузка (Euproctis chrysorrhoea), зимняя пяденица (Operophthera brumata L.) (Знаменский, 1972; Знаменский, Лямцев, 1990).

Популяционные показатели на постоянных участках оценивали методом случайной выборки. Расчет необходимой величины выборки для получения достоверных данных проводили с учетом характера варьирования параметров популяции (Знаменский, Белов, 1976; Белов, 1978; Знаменский, Лямцев, 1989; Панина, Белов, 2012).

Плотность популяции непарного шелкопряда на начальном этапе работ оценивали на 30 постоянных участках, затем их количество сократилось до 16. Кладки яиц учитывали на каждом участке ежегодно, осматривая комлевые части стволов при высокой численности кладок не менее 50, а при низкой – до 400 деревьев.

Численности кладок яиц зеленой дубовой листовертки учитывали на трех модельных деревьях на трех, двух и одной ветвях из верхней, средней и нижней части кроны соответственно. В качестве унифицированной единицы учета использовали 100 побегов текущего года (точек роста) (Знаменский, Полякова, 1978). Для оценки количества яиц на единицу учета число кладок умножали на среднее число яиц в них, для листовертки использовали коэффициент 1.8.

Дефолиацию деревьев определяли глазомерно по 10%-м классам относительно полностью облиственного дерева. Степень объедания оценивали отдельно для верхней, средней и нижней части кроны, для характеристики дефолиации насаждения рассчитывали среднюю арифметическую.

Для интерпретации данных использовали методы анализа временных рядов, фазовые портреты популяций насекомых, классификацию типов динамики численности и вспышек массового размножения, терминологию градационных фаз, предложенных А.С. Исаевым (Исаев и др., 2001).

Общую картину взаимодействия популяций насекомых в лесных биогеоценозах дает исследование фазовых портретов фитофагов, где выявляются характерные точки и кривые, разграничивающие различные области и зоны, отражающие качественные варианты динамики популяций (Исаев и др., 2001). Воздействие на фитофагов других компонентов биоценозов здесь просматривается лишь в общем виде – через специфику областей, характеризующих наличие и тип (инерционный и безынерционный) регуляции численности. Для количественной оценки регуляторных механизмов использовали другую систему координат, анализировали зависимость между плотностью популяции фитофага и энтомофага (Лямцев, 2013).

Важное значение имеет сравнительный анализ фазовых портретов за разные периоды времени, различных популяций и видов насекомых (Семевский, 1972; Исаев и др., 2001; Лямцев, Исаев, 2005). Интегральной характеристикой популяции является ее плотность. Изменение этой величины изображается точкой на фазовой плоскости, на которой по оси абсцисс отложена плотность популяции, а по оси ординат скорость ее изменения (коэффициент размножения). Для более эффективного представления данных использована логарифмическая шкала.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Плотность популяции непарного шелкопряда и зеленой дубовой листовертки рассчитывали как среднюю оценку результатов ежегодных учетов численности их зимующих стадий в различных насаждениях (локальных участках). Плотность популяции непарного шелкопряда в насаждении характеризовали количеством кладок яиц на дерево, а зеленой дубовой листовертки – количеством кладок яиц на 100 точек роста (т. р.). Многолетняя динамика плотности популяции насекомых в дубравах Базарно-Карабулакского лесничества по данным осенних учетов 1975–2021 гг. представлена на рисунке 1.

Рис. 1.

Динамика численности непарного шелкопряда (1) и зеленой дубовой листовертки (2) по данным учетов осенью 1975–2021 гг.

За этот период наблюдалось два длительных массовых размножения зеленой дубовой листовертки и пять массовых размножений непарного шелкопряда. Три из них (2002–2010 и 2011–2018 гг., а особенно 1983–1991 гг.) реализовались одновременно с размножением зеленой дубовой листовертки, формировали комплексные очаги и отличались существенно меньшей интенсивностью. Массовые размножения 1973–1981 и 1992–2001 гг. были эруптивного типа (по классификации А.С. Исаева (2001)). Максимальная численность насекомых в каждом из циклов массового размножения была следующей: 3.364 кладки на дерево (1976 г.), 0.663 – 1988 г., 4.769 – 1995 г., 1.485 – 2007 г. и 1.125 кладок яиц на дерево (2014 г.). Минимальная численность была в 1981 г. – 0.009 кладок на дерево, в 1991 г. – 0.025, в 2002 г. – 0.007, в 2010 г. – 0.003 и в 2019 г. – 0.006 кладок на дерево.

Оценки плодовитости непарного шелкопряда как популяционного параметра в дубравах Саратовской обл. варьировали (в разные годы) от 172.0 до 427.2 яиц в кладке Плодовитость оказалась минимальной, когда численность насекомого была наибольшей, что обусловлено неблагоприятным влиянием высокой плотности популяции и связанного с этим недостатком корма, ухудшением микроклиматических условий. Максимальная плодовитость наблюдалась при низкой плотности популяции на фазе роста численности (Лямцев, 2013).

Очаги непарного шелкопряда в лесостепных порослевых дубравах наблюдаются практически ежегодно. В целом для популяционной динамики характерно отсутствие длительных межвспышечных периодов и интенсивного снижения численности непарного шелкопряда, сравнительно невысокие размах колебания плотности популяции и ее максимальная величина. Насаждения в сильной степени повреждаются в основном один раз. Это свидетельствует о перманентном характере массовых размножений непарного шелкопряда в дубравах южной части лесостепи (Лямцев, Исаев, Зукерт, 2000).

Уровень изменчивости численности насекомого характеризуется антилогарифмом утроенного стандартного отклонения логарифма плотности популяции (antilog 3σ), равным 820. При интенсивном массовом размножении плотность популяции колебалась от 0.009 до 4.8 кладок на дерево, при менее интенсивном – от 0.023 до 0.663 кладок на дерево.

Реализация наименее интенсивного массового размножения непарного шелкопряда (продромальный тип вспышки) была обусловлена негативным влиянием проходившего одновременно в этих насаждениях массового размножения зеленой дубовой листовертки.

В результате сильного заморозка 19 мая 1981 г. и обмерзания листьев численность листовертки резко снизилась с 71.7 до 21.6 яиц на 100 точек роста. Однако она не только быстро восстановилась за два последующих года, но и превысила уровень 1981 г. в 1.66 раз (118.9 яиц на 100 точек роста). Плотность популяции непарного шелкопряда и дефолиация деревьев также стали увеличиваться. При этом в 1981–1985 гг. средняя степень объедания насаждений (5–17%) в формирующихся комплексных очагах оставалась еще низкой (табл. 1). Поэтому межвидовая конкуренция существенно не лимитировала развитие и размножение зеленой дубовой листовертки и непарного шелкопряда. При увеличении численности листовертки за 1984–1985 гг. до 309 яиц на 100 точек роста дефолиация в 1986 г. достигла среднего уровня, а на следующий год стала сильной (71%). К 1987 г. листовертка заняла все насаждения с дубом, в том числе и наиболее благоприятные для развития непарного шелкопряда. Степень объедания насаждений на различных участках составила 55–85%, когда гусеницы листовертки заканчивали питание, а гусеницы непарного шелкопряда достигали только ΙΙΙ возраста. Это вынуждало гусениц непарного шелкопряда развиваться в нижней части кроны дуба или сосредоточиваться на других древесных породах и подлеске.

При высокой численности листовертка объедала листья не только в верхней, но и средней частях крон деревьев. Она внедрялась в раскрывающиеся почки и повреждала их еще до начала питания гусениц непарного шелкопряда. Это снижало количество и качество корма. Она оказалась более конкурентоспособной и по мере роста численности популяций вытеснила непарного шелкопряда в менее пригодные для развития местообитания. К ним относятся смешанные, более высоко полнотные насаждения из дуба, липы, клена, осины, в которых доля дуба составляла менее 70%. Однако благодаря тому, что экологические ниши дубовой листовертки и непарного шелкопряда перекрываются лишь частично, обе популяции смогли реализовать одновременное и совместное массовое размножение и сформировали комплексные очаги.

При максимальном насыщении местообитаний (1986–1989 гг.) численность отродившихся гусениц листовертки была в 50 раз выше, чем непарного шелкопряда. За 1988 г. плотность ее популяции увеличилась с 557.8 до 654 яиц на 100 точек роста, а непарного шелкопряда стала снижаться. В комплексных очагах максимальная плотность популяции шелкопряда (12.63 и 11.6 яиц на 100 точек роста весной 1988 и 1989 г.) составила лишь около 20% от численности, наблюдавшейся в предыдущую вспышку (55.65 яиц на 100 точек роста весной 1977 г.).

Гусеницы непарного шелкопряда были вынуждены концентрироваться в нижней, еще не поврежденной листоверткой части кроны, или частично питаться вторичной листвой. Они мигрировали в рядом расположенные менее благоприятные для своего развития насаждения. Поэтому осенью 1988 г., когда численность листовертки достигла пика (363.4 кладок или 654 яйца на 100 точек роста), плотность популяции непарного шелкопряда в менее благоприятных для его развития насаждениях (14.02 яиц на 100 точек роста) была существенно (на 40%) выше, чем в благоприятных условиях (9.85 яиц на 100 точек роста) (табл. 2).

При отсутствии листовертки на такой же фазе предыдущей градации заселенность шелкопрядом благоприятных для развития насаждений (64.79 яиц на 100 точек роста), наоборот, была в 1.46 раза выше, чем менее благоприятных (44.47 яиц на 100 точек роста). Более высокий (почти в 5 раз) уровень численности шелкопряда на фазе максимума этого массового размножения тоже приводил к миграциям и росту заселенности менее благоприятных насаждений. Однако после снижения плотности популяции заселенность чистых дубрав быстро восстанавливалась. Это свидетельствует о том, что проявление межвидовой конкуренции (с зеленой дубовой листоверткой) более значительно, чем внутривидовой. Так, в 1979–1982 гг. плотность популяции непарного шелкопряда в чистых дубравах была в 2–7 раз выше, чем в смешанных насаждениях, а в сопоставимых условиях, но при совместном размножении с листоверткой (1988–1991 гг.) – только в 0.7–3.1 раза (табл. 2), т.е. листовертка в комплексных очагах массового размножения вытесняет непарного шелкопряда из наиболее оптимальных для развития чистых дубрав.

О вынужденной концентрации непарного шелкопряда в совместных очагах с листоверткой в менее благоприятных для своего развития насаждениях свидетельствует и анализ динамики его коэффициентов размножения (табл. 2). Так, за 1987 г. при сильной дефолиации (до 85%) в чистых дубравах плотность популяции выросла только 1.28 раза, в то время как в смешанных насаждениях она увеличилась в 6.47 раз, что существенно выше. За 1988 г. при дефолиации (до 95%) в чистых дубравах плотность популяции шелкопряда стала снижаться (коэффициент размножения 0.78), а в смешанных насаждениях несколько выросла (коэффициент размножения 1.11).

Дальнейшее ухудшение трофических и микроклиматических условий в комплексных очагах, увеличение площади насаждений с высокой степенью объедания листоверткой способствовали снижению коэффициента размножения (0.22 в 1989 г.) уже и в смешанных дубравах.

Таким образом, при увеличении численности насекомых происходит постоянное перераспределение популяции в пространстве, направленное на снижение внутри- и межвидовой конкуренции. Данный лесной массив – ленточного типа, сравнительно небольшой по площади (около трех тысяч гектаров). Поэтому в нем смещение зоны очага в виде образования типичных миграционных очагов по мере развития массового размножения не выражено. В связи с этим территория была объективно дифференцирована на два типа локальных очагов (чистые и смешанные дубравы), но они все являются очагами одного массового размножения. В неблагоприятных для развития непарного шелкопряда насаждениях амплитуда колебания плотности популяции меньше, период депрессии больше, но продолжительность цикла сохраняется. Пространственная дифференциация очагов зеленой дубовой листовертки существенно меньше, они формировались преимущественно в чистых дубравах, и стабилизация ее численности на высоком уровне обусловлена спецификой (недостаточной эффективностью) механизмов регуляции.

Ухудшение условий обитания приводило к росту смертности непарного шелкопряда. Для фазы максимума вспышки массового размножения характерна высокая зараженность специализированными паразитами (табл. 3). Наибольшее значение в динамике численности непарного шелкопряда имели паразитические двукрылые: тахины Parasetigena silvestris R.D. и Blepharipoda scutellata R.D. (Лямцев, 2013). В комплексных очагах при медленном росте и невысоком уровне численности непарного шелкопряда зараженность гусениц в 1988–1989 гг. была существенно выше (38.5–52.4%), чем на фазе максимума интенсивных вспышек – 28.0–30.0% в 1976–1977 гг. и 26.8–31.2% в 1995–1996 гг. Зараженность куколок характеризовалась той же тенденцией и была 48.3–53.7%, 24.0–34.4% и 23.6–37.5% соответственно. Таким образом, в очагах с доминированием листовертки при менее интенсивной вспышке массового размножения непарного шелкопряда (1982–1991 гг.) паразитоиды действовали фактически без запаздывания, что явилось одной из причин завершения вспышки.

Для лесостепных дубрав Саратовской обл. характерны перманентные вспышки массового размножения непарного шелкопряда (Лямцев, 2013). Их формированию способствуют высокая частота и интенсивность засух (модифицирующих воздействий), низкая биологическая устойчивость насаждений, высокая эффективность внутрипопуляционных регуляторов и достаточно эффективный комплекс специализированных энтомофагов. Такой тип динамики популяции является оптимальным для дубрав южной части лесостепи, так как не вызывает существенной дестабилизации лесных экосистем.

Для зеленой дубовой листовертки условия в дубравах лесостепи и степи также наиболее благоприятны. Ее эруптивные массовые размножения специфичны и значительно отличаются от динамики популяций других насекомых. Анализ многолетней динамики численности показывает, что для зеленой дубовой листовертки характерен более продолжительный (4–5 лет), чем у непарного шелкопряда, межвспышечный (межочаговый) период. Наиболее важным отличием являются чрезвычайно продолжительные массовые размножения. Листовертка хорошо приспособлена к своему кормовому растению и наиболее конкурентоспособна по сравнению с листогрызущими насекомыми, развивающимися медленнее, ее гусеницы устойчивы к неблагоприятным воздействиям биотических и абиотических факторов.

Полученные нами данные, как и результаты других исследований (Рубцов, Рубцова, 1984), показывают, что массовые размножения листовертки затягиваются до 10 и даже 20 лет. Дубравы не повреждаются листоверткой одновременно, ежегодно происходит территориальное перераспределение очагов, внутрипопуляционные регуляторы предотвращают сильную (сплошную) дефолиацию, что позволяет восстанавливать листву и предотвращает массовое усыхание деревьев. В Саратовской обл. неблагоприятные метеорологические условия (поздние заморозки и морозы в декабре–феврале) снижали численность листовертки (1981 г.), но не прерывали ее массового размножения (Знаменский, Лямцев, 1990). Гусеницы дубовой листовертки при высокой их численности слабо поражались инфекционными болезнями. Большое значение в динамике численности имели неинфекционные болезни, смертность от которых увеличивается с ростом плотности популяции листовертки, особенно в период полного объедания листьев кормовых пород (Schwerdtfeger, 1961; Знаменский, Куприянова, 1980; Horstmann, 1984; Лямцев, 2011). Так, если в 1986–1988 гг. смертность гусениц дубовой листовертки составила 60–70%, то в 1989 г. при максимальной численности – 94.0%, что явилось одной из главных причин кризиса массового размножения. В качестве регулирующего фактора гусеничные паразиты могут выступать при плотности популяций листовертки менее 10 особей на 100 побегов текущего года. Самым многочисленным и эффективным паразитом листовертки, заражая около 37% куколок, является наездник феогенес (Dirophanes invisor (=Phaeogenes invisor Thund.)). Однако увеличение зараженности наездником происходит лишь в интервале от 5 до 20 куколок на 100 побегов текущего года.

Таким образом, при сильном ослаблении дубрав комплекс энтомофагов листовертки осуществляет регуляцию только в узком интервале ее численности. Зона действия безынерционных механизмов регуляции (неинфекционных болезней) также недостаточно широка и не пересекается с зоной действия инерционных механизмов регуляции (энтомофагов). Поэтому при высокой плотности популяции листовертки начавшееся ее снижение часто прекращается и происходит восстановление численности. Безынерционные механизмы не сокращают популяцию настолько сильно, чтобы в процесс включились энтомофаги и завершили его, что приводит к колебаниям плотности популяции на фазе максимума массового размножения и образованию хронических очагов (Лямцев, 2011).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Лесостепные порослевые дубравы наиболее благоприятны для массового размножения листогрызущих насекомых. Доминирующими видами являются дубовая зеленая листовертка и непарный шелкопряд. Экологические ниши этих насекомых перекрываются лишь частично, что дает возможность им существовать на одних и тех же участках и создавать комплексные очаги. Это приводит к формированию специфических особенностей динамики популяций. Периодичность вспышек массового размножения непарного шелкопряда составляет 10–11 лет, а зеленой дубовой листовертки – около 20 лет. Характерным (особенно для непарного шелкопряда) является постоянная готовность популяций к массовому размножению, так как численность насекомых не стабилизируется на низком уровне и практически не колеблется возле точки равновесия, а сразу начинает увеличиваться.

Специфической особенностью массовых размножений листовертки является стабилизация численности на высоком уровне и продолжительный период существования популяций с повышенной плотностью (образование затяжных массовых размножений, хронических очагов). Они характерны для популяций листовертки в ослабленных, теряющих биологическую устойчивость дубравах, где воздействие человека ведет к снижению численности энтомофагов и ослаблению их регулирующей роли.

При доминировании в очагах зеленой дубовой листовертки массовое размножение непарного шелкопряда не прекращается, но становится существенно менее интенсивным.