Лесоведение, 2023, № 2, стр. 142-149

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

Феромонный мониторинг непарного шелкопряда проводили в зауральской популяции в двух районах Свердловской области: в Екатеринбурге и его окрестностях (N 56°51′, E 60°36′), в Каменск-Уральском районе (Свердловское лесничество, Покровский мастерский участок), на юге Свердловской области (N 56°28′ E 61°36′).

В насаждениях Каменск-Уральского района периодически возникают вспышки массового размножения непарного шелкопряда с сильной и сплошной дефолиацией насаждений. Насаждения представлены в основном двумя видами берез – основной кормовой породой непарного шелкопряда в этом регионе: березой повислой (Betula pendula (Roth)) и березой пушистой (Betula pubescens (Ehrh)) – с преобладанием первого вида.

В Екатеринбурге и его окрестностях за все годы наблюдений за непарным шелкопрядом вспышек массового размножения с сильной и сплошной дефолиацией насаждений не отмечено, очень высокая плотность кладок (до одной кладки на дерево березы) зафиксирована в 2016 г. Насаждения смешанные, с долей березы не более 10%.

В ходе мониторинга применяли феромонно-инсектицидные ловушки типа “молочный пакет” с диспенсерами, содержащими 500 мкг (+)–диспарлюра, и инсектицидными пластинами, пропитанными 2.2-дихлорвинилом-диметилфосфатом (производство США). В обоих районах в разные годы выставляли от 3 до 4 ловушек. Время экспозиции было всегда одинаково: вывешивали ловушки в конце июня, снимали – в конце сентября.

В насаждениях Каменск-Уральского района мониторинг проводили в двух пунктах учета, удаленных между собой на 4 км. В каждом пункте в разные годы вывешивали от одной до двух ловушек. В период с 2009 по 2012 гг. учет отловленных самцов осуществляли не реже раза в 3 дня, с 2013 по 2018 гг. – с периодичностью в две недели.

В Екатеринбурге и его окрестностях мониторинг проводили с 2010 по 2018 гг. в трех пунктах учета: 1) городские насаждения, доля кормовой породы (березы) до 10%, в разные годы от двух до трех ловушек; 2) пригород, 1 км от черты города в западном направлении, сосново-березовые насаждения, доля березы 10% и менее, одна ловушка; 3) пригород, 10 км от черты города в западном направлении, сосново-березовые насаждения, доля березы более 10%, две ловушки. Ловушки всегда вывешивали в одном и том же месте. Учет отловленных самцов в городе и пригороде (1 км от черты города) во все годы проводили ежедневно, в пункте пригород, 10 км от черты города в западном направлении – с периодичностью в две недели.

Учет плотности популяции по кладкам в пунктах феромонного мониторинга осуществляли осенью. В каждом пункте осматривали не менее 500 стволов березы.

Анализ метеоусловий в период лета выполняли на основании метеоданных, размещенных на сайте “Погода и климат”, обработку полученных результатов проводили с использованием программы Excel. Для удобства анализа, по аналогии с общепринятым показателем “коэффициент размножения”, который рассчитывается как частное от деления плотности кладок предыдущего года к плотности кладок текущего года, ввели показатель “коэффициент уловистости”.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Результаты феромонного мониторинга и учета плотности кладок (табл. 1) свидетельствуют о том, что в Каменск-Уральском районе в течение 10 лет, несмотря на значительное изменение плотности популяции (на 1–2 порядка), уловистость ловушек сохранялась на очень высоком уровне. Исключение составили 2009 и 2010 гг. – период вспышки с очень высокой плотностью кладок (до 10 на дерево), когда уловистость ловушек была в 2 раза и более ниже по сравнению с периодом кризиса (2012 г.) и депрессии (с 2013 г. по настоящее время); а также 2015 г. с уловистостью чуть более 200 самцов на ловушку, что, по всей видимости, связано с низкой температурой воздуха в период лета самцов (об этом будет сказано ниже). В то же время результаты феромонного мониторинга в Екатеринбурге и его окрестностях показывают, что, несмотря на крайне низкую плотность популяции непарного шелкопряда в этом районе, отличающуюся на порядок, а в отдельные годы и больше (плотность приведена на кормовое дерево, березу, а ее состав в насаждениях около 10%), от плотности популяции в Каменск-Уральском районе, уловистость ловушек часто очень высока и иногда выше, чем в Каменск-Уральском районе. Эти данные свидетельствуют о крайней сложности определения пороговой или критической уловистости.

Расчет корреляции между уловистостью ловушек и плотностью популяции по кладкам показал, что для Каменск-Уральского района коэффициент корреляции составляет –0.37 при P = 0.299; для Екатеринбурга – 0.67 при P = 0.0501; для окрестностей Екатеринбурга – 0.24 при P = 0.541. Результаты расчета крайне неоднозначны. В районе, где феромонный мониторинг имеет практическое значение для контроля численности популяции (Каменск-Уральский район), корреляция отрицательная, а в районе, где такой мониторинг практического значения не имеет (Екатеринбург и окрестности), она положительная и для Екатеринбурга высокая (на грани значимости, но не значимая).

В связи с тем, что одна из основных задач феромонного мониторинга при контроле плотности популяции заключается в анализе ее изменения (увеличения или снижения), мы посмотрели соответствие изменения плотности популяции на основании учета кладок изменению уловистости ловушек. Для этого сравнили коэффициент размножения и коэффициент уловистости.

В Каменск-Уральском районе в четырех из девяти случаев коэффициент уловистости имел схожий вектор изменения при отклонении коэффициента размножения от единицы (рост или снижение плотности популяции) с коэффициентом размножения (2012, 2014, 2016, 2018 гг.). В четырех случаях из девяти уловистость указывала на обратную картину: в 2010, 2013, 2017 гг. при увеличении уловистости самцов произошло снижение плотности по сравнению с предыдущим годом; в 2015 г. при двукратном увеличении плотности уловистость сократилась в 4 раза. В одном случае (2011 г.) при отсутствии изменений в плотности популяции уловистость выросла двукратно.

В Екатеринбурге в 7 случаях за 8 лет коэффициент уловистости изменяется синхронно с коэффициентом размножения, в 2012 г. при коэффициенте размножения, равном 1, уловистость падает. В пригороде коэффициент уловистости изменяется синхронно с коэффициентом размножения в 5 случаях за 8 лет. В двух случаях (2011 и 2015 гг.) коэффициент уловистости меньше 1 при коэффициенте размножения 1, и только в одном случае (2017 г.) коэффициент уловистости больше 1 при снижении плотности популяции. Проведенное исследование показывает, что сравнение векторов коэффициента размножения и коэффициента уловистости позволяет более объективно оценить изменение плотности популяции на основании феромонного мониторинга, по сравнению с корреляционным анализом или прямым сравнением уловистости ловушек в разные годы (особенно при низкой плотности популяции), равно как и ориентацией на пороговую (критическую) уловистость.

Такие различия в синхронности изменения данных феромонного мониторинга и численности популяции в районах с разной плотностью популяции подтверждают корректность математической модели (Суховольский и др., 2021) зависимости уловистости феромонных ловушек от плотности популяции: уловистость ловушки растет с увеличением плотности популяции, а далее, достигая критического значения, падает.

Несмотря на положительную корреляцию уловистости ловушек и плотности популяции при ее крайне невысокой численности (Екатеринбург и его окрестности), в отдельные годы происходят очень значительные изменения уловистости, не коррелирующие с соответствующим изменением плотности. Возможное объяснение этому может быть связано с погодными условиями в период лета самцов.

При анализе динамики уловистости ловушек в разные годы, в первую очередь, необходимо понять, почему во всех пунктах учета значительно снизилась уловистость в 2015 г., несмотря на не изменившуюся по сравнению с 2014 г. плотность популяций. Согласно сайту “Погода и климат”, в этом году отмечена очень низкая температура воздуха в июле-августе. В июле температура была на 3.6°С ниже нормы и составила 15.4°С. В августе на 2.6°С ниже нормы и составила 13.3°С. Лет самцов во всех пунктах учета проходил с конца июля до середины августа. Пороговый уровень температуры, необходимой для активного лета самцов непарного шелкопряда, составляет 15°С (Бедный, 1984). В 2014 г. во всех пунктах учета лет самцов проходил в августе при среднемесячной температуре 17.2°С, что выше нормы на 1.2°С.

В данных по уловистости самцов в Екатеринбурге обращает на себя внимание значительное ее увеличение в 2013 и в 2016 гг. Если увеличение уловистости в 2016 г. можно объяснить значительным увеличением плотности популяции, то в 2013 г. плотность популяции увеличилась на порядок по сравнению с 2012 г. и была сопоставима с плотностью популяции в 2010 г., а уловистость оказалась значительно выше. Температура воздуха в период лета самцов с 2010 по 2014 гг. была в пределах нормы или выше и повлиять на их лет не могла. Согласно проведенному нами анализу (Пономарев и др., 2014), значительное увеличение уловистости в 2013 г. связано с тем, что в тот год в период лета самцов дули устойчивые ветры восточного направления (более 70% всего времени). Изменение уловистости коррелировало с длительностью устойчивости воздушных потоков одного направления. Значительное влияние устойчивых воздушных потоков на уловистость феромонных ловушек позже было подтверждено феромонным мониторингом в горных условиях Южного Кыргызстана (Пономарев и др., 2021).

Таким образом, погодные условия в период лета самцов могут оказывать значительное влияние на результаты феромонного мониторинга.

В данных по феромонному мониторингу в Екатеринбурге и его окрестностях обращает на себя факт того, что в одни годы уловистость в городе и окрестностях сопоставима, в другие она различается, иногда очень существенно, несмотря на то, что мониторинг проводили на относительно небольшой территории. В 2011, 2016 и 2017 гг. наблюдаются существенные различия в уловистости в городе и в окрестностях (1 км от черты города в западном направлении) в отличие от других годов мониторинга.

В окрестностях города (1 км и 10 км от черты города) не отмечено различий в уловистости в 2012, 2013, 2015 и в 2016 гг.

Результаты фенологии лета в местах ежедневного мониторинга (город и его окрестности на удалении в 1 км от черты города в западном направлении) показывают (табл. 2), что в одни годы фенология лета самцов в городе и пригороде была синхронной, в другие – сроки лета в городе и пригороде значительно различались. Причины этого явления были проанализированы нами ранее (Пономарев и др., 2016). Они связаны с разным температурным режимом в городе и окрестностях (Ландсберг, 1983) и ускорением развития гусениц при снижении суммы эффективных температур при раннеэмбриональном развитии.

В 2010, 2012, 2013 и 2016 гг. лет самцов в городе и его окрестностях проходил почти одновременно, с небольшой задержкой в пригороде. Относительно небольшие различия в сроках лета были и в 2018 г. Около 40% самцов в пригороде летело позже. Существенных различий в уловистости ловушек за период наблюдений, за исключением 2016 г., не отмечено. В 2016 г. плотность популяции в городе была на порядок больше, по сравнению с пригородом, и это единственный год за все время мониторинга, когда уловистость в городе оказалась намного выше, чем в пригороде.

Значительные различия в фенологии лета в городе и пригороде были зафиксированы в 2011, 2014, 2015 и 2017 гг.

В 2015 г., как уже указано выше, температурные условия были очень неблагоприятны в период лета самцов во всех пунктах учета. Уловистость крайне низка.

Отсутствуют существенные различия в уловистости в 2014 г. Значительные различия отмечены в 2011 г. и очень значительные – в 2017 г. Какого-либо преобладания воздушных потоков в эти годы в период лета самцов в городе и пригороде не отмечено (табл. 3), и они не могли оказать существенного влияния на результаты мониторинга.

Среднесуточная температура воздуха в 2011 г. составляла в период основного лета самцов в городе и пригороде 22°С и 17°С соответственно, в 2014 г. – 17°С и 19°С и в 2017 г. – 16°С и 19°С. То есть, за исключением 2017 г., температурные условия были в пределах нормы и также не могли оказать существенного влияния на уловистость ловушек.

Особенно сложно интерпретировать результаты мониторинга в 2017 г., учитывая очень значительные различия в уловистости в пригороде, особенно в 10 км от черты города в западном направлении, по сравнению с городом (67 и 2364 самца на ловушку). Возможно, на результаты повлияла более высокая (на порядок) выживаемость до имаго в пригороде: в городе коэффициент размножения составил 0.05, в пригороде – 0.5. Также в период активного лета в городе температурные условия были близки к пороговым для имагинальной стадии (порог летной активности имаго – 15°С), тогда как в период лета особей в пригороде температура была в пределах нормы. Эти факторы могли повлиять на столь значительную разницу в уловистости в городе и пригороде в 2017 г.

В связи с тем, что значительные различия в уловистости ловушек в городе и пригороде были выявлены только в годы с различной фенологией лета самцов в этих пунктах учета, а ранее установленные погодные факторы (температура воздуха и устойчивость воздушных потоков) на этот показатель решающего влияния оказать не могли, существует большая вероятность влияния других погодных факторов, в частности осадков и влажности воздуха.

Согласно расчетам В.Г. Суховольского с соавторами (2021), диспарлюр (феромон непарного шелкопряда) устойчив к ультрафиолетовому излучению, но неустойчив к молекулам воды в воздухе, то есть повышенная влажность воздуха и (или) осадки могут снижать насыщенность воздуха молекулами феромона и, таким образом, понижать уровень “информационного шума”, способного дезориентировать свежевышедших самцов, и, соответственно, снижать размер информационного облака вокруг ловушки, влияя на поисковую активность самцов. Такие различия по влажности и осадкам в период основного лета самцов в городе и пригороде были отмечены в 2017 г. – 70% влажности воздуха и 35 мм осадков – в городе и 65% влажности и 9 мм осадков – в пригороде. В 2011 и 2014 гг. различий по этим погодным факторам не отмечено.

Являлся ли какой-то из факторов доминирующим или их действия носили кумулятивный эффект, на настоящий момент ответить невозможно, но такие значительные различия в уловистости в 2017 г. при сопоставимой плотности на ограниченной территории-еще раз указывают на крайне низкую объективность феромонного мониторинга.

На большей части ареала непарного шелкопряда на территории Российской Федерации самки откладывают яйца на комли деревьев. Для осеннего мониторинга плотности в этих частях ареала достаточно одного учета, при его относительно низкой трудоемкости и возможности контроля значительных площадей насаждений.

При проведении феромонного мониторинга в действующем методическом руководстве (Маслов и др., 2013) рекомендуется проводить осмотр ловушек не реже, чем каждые 3–5 дней, ловушки необходимо вывешивать с середины июня сроком на 2 мес. Исходя из рекомендаций, при проведении феромонного мониторинга непарного шелкопряда необходимо не менее двенадцати учетов. Экономическая целесообразность такого рода работ с целью оценки плотности вредителя и слежения за динамикой численности представляется сомнительной.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ результатов многолетнего феромонного мониторинга лета самцов непарного шелкопряда показал, что на результаты мониторинга значительное влияние оказывают погодные факторы в период лета. Наиболее существенными из них являются воздушные потоки и их устойчивость в период лета самцов, а также температура воздуха. Отмечено отсутствие корреляции между плотностью популяции и уловистостью ловушек при относительно высокой плотности популяции (более 0.01 кладки на дерево). При более низкой плотности популяции такая корреляция может наблюдаться, но при такой плотности она не имеет практического значения. Полученные результаты также указывают на высокую степень сложности определения пороговой или критической уловистости. Плотность кладок и коэффициент размножения популяции непарного шелкопряда могут оказывать влияние на результаты феромонного мониторинга, но они не являются определяющими.

Делать прогнозы изменения плотности популяции этого вида можно только при детальном феромонном мониторинге с точным фиксированием периода основного лета самцов и на основании поправочных коэффициентов, учитывающих погодные условия. Для их уточнения необходимы многолетние детальные учеты. Но даже при этих условиях объективность таких прогнозов крайне относительна и будет требовать верификации на основании осеннего учета кладок.

Феромонный мониторинг может быть использован в качестве вспомогательного инструмента мониторинга в тех частях ареала непарного шелкопряда, где осенний учет по кладкам сопряжен с трудностями их обнаружения, обусловленными откладкой яиц под камни, в расщелины скал, высоко по стволу или на листья деревьев (Алтай, Бурятия, Тыва, Дальний Восток и др.).