Океанология, 2023, T. 63, № 4, стр. 643-652

ВВЕДЕНИЕ

Со второй половины XX века криль, ракообразные отряда Euphausiacea, стал одним из основных биоресурсов, добываемых в морях Антарктиды. Биомасса эвфаузиид в проливе Брансфилда традиционно была одной из наибольших в Антарктике наряду с периферией моря Уэдделла, морем Скотия и водами к северо-западу от Антарктического полуострова и над шельфом о. Южного Георгия [8]. Мюррей в 90-х годах на основании акустических исследований рассчитал, что величина биомассы криля в бассейнах Антарктики варьировала от 17 до 160 г/м², с наибольшими величинами именно в проливе Брансфилда [22].

Одновременно в последние десятилетия фиксировалось стабильное увеличение биомассы сальп Salpa thompsoni Foxton, 1961 в районе Антарктического полуострова, особенно в проливе Брансфилда и вблизи острова Элефант [19, 23]. Сальпы обладают способностью к интенсивному размножению, превосходя в этом другие виды зоопланктона, и при этом существенно влияют на биомассу других компонентов планктонных сообществ и трансформируют потоки энергии в антарктических пелагических пищевых цепях [17, 18]. Так, например, Нишикавой был зафиксирован существенный размах значений биомассы криля в разных участках пролива (от 0 до 151.4 мг Cм^–2), данная разница была обусловлена выеданием сальпами криля, между численностью сальп и криля отмечена достоверная отрицательная корреляция [23]. В других исследованиях в разных частях Антарктического региона [19, 20, 23, 28] изучали взаимодействие между крилем (Euphausia superba Dana, 1850) и сальпами (S. thompsoni, Ihlea racovitzai (Van Beneden and Selys Longchamp, 1913)), которые являются основными видами в пищевых сетях вод Антарктики. В результате была установлена некоторая негативная связь между ними.

Гидрологические факторы также влияют на пространственное распределение вышеуказанных видов [2, 15, 30], при этом влияние определенных водных масс нараспределение количественных показателей криля в проливе Брансфилда иногда оказывается наиболее весомым [10]. Однако, несмотря на то, что имеется довольно много исследований влияния океанографических факторов на распределение мезо- и макрозоопланктона в проливе Брансфилда [10, 16, 31], все же, к настоящему времени не сформировалось достаточного понимания закономерностей их влияния на распределение популяции криля и всего зоопланктона в проливе, что определяет необходимость продолжения многолетних исследований.

Целью данного исследования было изучение пространственной вариабельности структуры и количественных показателей зоопланктона в проливе Брансфилд в январе (антарктическое лето) 2020 г.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Методы

Исследования в проливе Брансфилда проводили в январе 2020 года на разрезе в центральной части на 2‑м этапе 79‑й экспедиции НИС “Академик Мстислав Келдыш”.

Пробы макропланктона были отобраны сетью Бонго (диаметр входного отверстия 60 см, ячея 500 мкм). Сеть была оснащена muhuCTD-зондом и датчиком пройденного пути. Облов проводился при правой циркуляции судна (радиус циркуляции – 1.1 кабельтов) на скорости 2 узла до расчетной глубины 200 м. Необходимую длину вытравленного троса (L) определяли по формуле: L = 200/cos а, где а – угол отклонения троса от вертикали. Скорость подъема сети составляла 1 м/с.

Отобранные пробы фиксировали 6% формалином. Биологический анализ проб криля включал определение количества экземпляров в пробе, их индивидуальной длины и массы, пола и стадии зрелости (степени развития внешних и внутренних гениталий). Измерение длины рачков производили с точностью до 1 мм от внешнего края глазной орбиты до конца тельсона. Индивидуальная масса криля определялась взвешиванием рачка, подсушенного фильтровальной бумагой, на торсионных весах (WT-1000). Если улов составлял менее 200 особей, он весь подвергался анализу. В случае больших уловов выборка составляла не менее 200 особей, кроме того, еще 100 рачков промеряли и взвешивали для уточнения размерно-весового состава. Стадии зрелости криля определяли по шкале, разработанной Р.Р. Макаровым [21]. Работы по мониторингу уловов и биологии криля выполнялись по единым методикам [3, 29].

Также производилось видовая идентификация и измерение размеров и массы сальп.

Степень доминирования видов зоопланктона рассчитывалась с помощью индекса ценотической значимости (ИЦЗ) по формуле

$I = p\surd b,$

где р – встречаемость вида, %, b – средняя биомасса вида, г/м³ [5].

Параллельно со сбором зоопланктона проводились измерения абиотических параметров – температуры, солености, концентрации кислорода и направления течений. Средние значения и коэффициенты корреляции рассчитывали в программе Microsoft Excel.

Рис. 1.

Схема станций в проливе Брансфилд.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Согласно гидрологическим данным, общая схема течений в проливе Брансфилда соответствовала ранее полученным данным [1, 6] (рис. 2).

Рис. 2.

Схема течений в проливе Брансфилда.

Наибольшие величины биомассы криля и сальп были характерны для северо-западной глубоководной области, а в юго-западной шельфовой области были отмечены лишь сальпы. В центральной зоне – зоне свала глубин – криль отсутствовал, из эвфаузиид наблюдались виды Thysanoessa macrura G.O. Sars, 1883 и T. vicina Hansen, 1911. Повсеместно основу зоопланктона составляли сальпы S. thompsoni и I. racovitzai, доля которых по биомассе в данных районах колебалась от 96.6 до 99.6% (рис. 3), при этом их биомасса была минимальной в центральной части пролива.

Рис. 3.

Соотношение биомассы сальп, эфваузиид и видов мезозоопланктона в проливе Брансфилда в январе 2020 г. 1 – глубоководная часть, 2 – материковый склон, 3 – шельф.

Особи Euphausia superba были отмечены только в глубоководном северо-западном районе пролива Брансфилда (станции 6587–6591), где величина их биомассы колебалась от 6.3 до 96.3 мг/м³ (рис. 4).

Рис. 4.

Биомасса E. superba на исследованных станциях пролива Брансфилда.

В центральной части района, в области свала глубин, количество эвфаузиид понизилось более чем на порядок (средняя биомасса 1.92 мг/м³), за счет отсутствия в пробах E. superba. В южной части исследованного района не были обнаружены не только E. superba, но и другие виды эвфаузиид.

Общая биомасса сальп варьировала от 68.2 мг/м³ в области свала глубин до 3087.9 мг/м³ в северной глубоководной части района исследований. Повсеместно доминировал вид S. thompsoni, представленный особями размером от 5 до 120 мм (табл. 1). В северной глубоководной зоне, где биомасса S. thompsoni была наибольшей, преобладали относительно мелкие особи размером 40–50 мм. В области свала глубин при средней величине биомассы 67.2 мг/м³ модальная группа была представлена особями с размерами 40–60 мм. В южной шельфовой зоне доминировали крупные особи длиной 60–70 мм (табл. 1).

Сальпы I. racovitzai имели размеры от 10 до 20 мм и концентрировались, в основном, в южном шельфовом районе, где их средняя биомасса составляла всего 12.8 мг/м³.

Как общая биомасса сальп и криля, так и биомасса их отдельных видов, не показала достоверной корреляции с температурой и соленостью. Сравнение измеренной нами биомассы криля с данными, полученными в этом районе предыдущими исследователями, демонстрирует ее снижение [8, 24, 27].

В период исследования преобладали ветра западных румбов, что вызвало занос крупноразмерных особей криля из моря Беллинсгаузена. Согласно литературным данным [9, 13, 16, 25, 26], именно в подрайоне 48.1 (пролив Брансфилда) наиболее крупные особи E. Superba перемещаются летом вдоль шельфового склона Антарктического полуострова в восточном направлениис водами Антарктического циркумполярного течения.

Распределение видов мезозоопланктона между исследованными районами оказалось равномерным. Копеподы повсеместно имели низкую биомассу – от 0.07 до 0.19 мг/м³, а их доля в общей биомассе зоопланктона составила от 0.01 до 0.1% (табл. 1).

Среди 6 видов копепод, которые были нами встречены, преобладали Rhincalanus gigas Brady, 1883 и Metridia gerlachei Giesbrecht, 1902. Среди гипериид доминировал вид Hyperia medusarum, их общая биомасса была незначительна (0.08–0.93 мг/м³). Сагитты были представлены 2 видами: Pseudosagitta maxima (Conant, 1896) и Eukrohnia hamata (Mobius, 1875) и имели минимальные суммарные биомассы. 3 вида птеропод, обнаруженных в пробах – Clio pyramidata Linnaeus, 1767, Spongiobranchaea australis d’Orbigny, 1836 и Limacina helicina (Phipps, 1774), формировали низкую суммарную биомассу – до 0.41 мг/м³. Среди других представителей зоопланктона были обнаружены мизиды, пелагические личинки полихет, сифонофоры и личинки рыб, основные концентрации которых были сосредоточены в южном мелководном районе.

В целом, в исследуемом районе, зоопланктон был представлен 11 таксономическими группами и 27 видами: Euphausiacea (3 вида), Salpidae (2 вида), Calanidae (7 видов), Hyperiidae (5 видов), Sagittidae (2 вида), Cliidae (3 вида), прочие (5 видов).

ОБСУЖДЕНИЕ

В структуре зоопланктоценоза по индексу ИЦЗ, доминировали 2 вида сальп – S. thompsoni и I. racovitzai.

Рис. 5.

Структура зоопланктоценоза пролива Брансфилда по ИЦЗ (индекс ценотической значимости).

Вид S. thompsoni был явным доминантом, индекс ценотической значимости вида составил 238.4, тогда как ИЦЗ вида I. racovitzai составил лишь 7.83. ИЦЗ E. superba был сопоставим с таковым сальпы I. racovitzai. ИЦЗ другого вида эвфаузиид Thysanoessa macrura (4,85) оказался также сравним и немного ниже такового E. superba за счет встречаемости T. macrura на большем количестве станций. Другие виды, ранжированные по индексу ИЦЗ, имели незначительный вес в видовой структуре зоопланктона. Популяция вида E. superba в проливе Брансфилда была представлена особями размером от 10 до 55 мм. Молодь (от 10 до 35 мм) составила 31.5% общей численности популяции (рис. 6).

Рис. 6.

Длина самок, самцов и молоди E. superba в проливе Брансфилд в январе 2020 г.

Половозрелые особи в размерном диапазоне от 35 до 55 мм формировали 68.5%. Среди половозрелых особей криля, 36.5% составили самки, а 63.5% – самцы. Длина самок изменялась от 37 до 50 мм, в среднем 42 ± 3.9 мм, самцов – от 33 до 54, в среднем 44.8 ± 5.5 мм. Длина молоди криля варьировала в пределах от 20 до 30 мм, в среднем 25.9 ±3.0 мм. Таким образом, среди взрослых особей криля установлено преобладание размерной группы 42–45 мм.

В возрастной структуре E. superba, среди самок преобладали особи ранних стадий развития IIB и IIIA, – по 26.1% каждая (рис. 7). Доля преднерестовых особей рачков (четвертая стадия развития IIIC) составляла 21.7%. Среди самцов доминировали более поздние стадии развития –IIA2 и IIIA, формировавшие 27.5 и 32.5% от общей численности самцов соответственно.

Рис. 7.

Соотношение стадий зрелости самок и самцов криля в проливе Брансфилд в январе 2020 г.

Полученный материал демонстрирует, преобладание в возрастной структуре популяции E. superba половозрелых особей, причем среди самок – преобладали более ранние стадии по сравнению с самцами, среди которых больше было преднерестовых и нерестовых особей.

В соответствии с полученными значениями биомасс сальп, криля и мезозоопланктона, были выделены районы с разной структурой зоопланктона (рис. 8 ).

Рис. 8.

Одна из весомых причин уменьшения биомассы криля связана с тем, что сальпы, являясь пищевыми конкурентами криля, активно выедают фитопланктон, являющийся для них общей пищей, что не дает возможности растительноядным ракообразным формировть высокие концентрации в местах их скопления [4, 12, 14]. Необходимо отметить, что сальпы приурочены к верхнему 200-м слою воды [7], и наличие там их скоплений приводит к вытеснению криля, также обитающего в поверхностном слое водной толщи. В то же время, авторами не найдено достоверной корреляции между биомассами криля и сальп, что, вероятно, объясняется влиянием течений на их распределение в данном районе.

В целом, северо-западная область района исследований характеризовалась интенсивным развитием сальп и умеренным развитием криля, заносимого из моря Беллинсгаузена при преобладании ветров западных румбов. В более южных районах криль полностью отсутствовал, при этом в самом южном районе были встречены лишь сальпы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В северной глубоководной части пролива Брансфилда, биомасса зоопланктона составляла 3087.9 мг/м³, в центральной зоне материкового склона – 70.6 мг/м³, в шельфовой зоне – 2542.2 мг/м³. Повсеместно основу зоопланктона составляли сальпы (S. thompsoni, I. racovitzai), доля которых по биомассе в различных районах пролива Брансфилд варьировала от 96.6% до 99.6%. Криль (E. superba) встречался только в глубоководном районе пролива, где его средняя биомасса составляла от 6.3 до 96.3 мг/м³. Согласно индексу ИЦЗ, виды S. thompsoni и I. racovitzai преобладали в зоопланктоне, следующим по значению компонентом был криль E. superba, доля других видов была незначительной. Сравнение полученных нами данных побиомасссальп и криля с данными 1990-х и 2000-х годов, демонстрирует динамику возрастанияроли сальп в планктонных сообществах по отношению к E. superba, что определяется пищевой конкуренцией. Среди взрослых особей E. superba установлено преобладание размерной группы 42–45 мм, доля молоди составляла 31.5% общей численности вида. Биомасса мезозоопланктона во всех районах пролива распределялась равномерно и была относительно низкой. Не было выявлено достоверной корреляции между биомассойсальп и криля и биомассой отдельных видов зоопланктона с одной стороны, и температурой и соленостью – с другой. Отсутствие достоверной корреляции между биомассой криля и сальп, вероятно, объясняется определяющим влиянием течений в данном районе на распределение этих компонентов пелагического сообщества. В период исследования преобладали ветра западных румбов, что и вызвало занос крупноразмерных особей криля из моря Беллинсгаузена.

Источники финансирования. Исследование проведено в рамках государственного задания ФИЦ Институт биологии южных морей РАН им. А.О. Ковалевского “Комплексные исследования современного состояния экосистемы Атлантического сектора Антарктики” (Номер гос. Регистрации АААА-А19-119100290162-0), темы государственного задания 0128-2019-0008 и договора о сотрудничестве между ИО РАН и ВНИРО.

Благодарности. Выражаем искреннюю признательность капитану Сазонову Л.В. и экипажу НИС “Академик Мстислав Келдыш” за помощь и слаженную работу в рейсе, к. ф.-м. н. Фрею Д.И. за предоставление данных по гидрологическим показателям.