Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова, 2023, T. 109, № 2, стр. 178-191

ВВЕДЕНИЕ

Внутривидовая летальная агрессия, то есть, агрессивные действия, приводящие к смерти жертвы своего вида, описаны у 40% видов млекопитающих [1], включая человека [2]. Случаи убийства особей своего вида описаны у 132 видов приматов [3] как в естественных условиях [4–6], так и в условиях зоопарков и питомников [7, 8]. К числу видов приматов, наиболее склонных к летальной внутривидовой агрессии, относятся, прежде всего, шимпанзе (Pan troglodytes), у которых подобные случаи с разной частотой отмечаются в большинстве изученных популяций [9–12]. Случаи смерти особей от травм, нанесенных другими особями своего вида, отмечаются также у кошачьих лемуров (Lemur catta) [13], ревунов (Ateles geoffroyi yucatensis) [6], макаков резусов (Macaca mulatta) [14], капуцинов (Cebus capucinus) [4], паукообразных обезьян (Brachyteles arachnoides) [5], горилл (Gorilla beringei) [15] и многих других видов.

Список приматов, способных нанести смертельную травму особям своего вида, включает в себя даже те виды, которые принято рассматривать как наименее склонных к жесткой агрессии. Так, крайне редко, но отмечаются случаи летальной агрессии у гиббонов (Hylobates lar) [16], орангутанов (Pongo pygmaeus) [17] и бонобо (Pan paniscus) [12]. У человека уровень летальной агрессии рассматривается как сопоставимый с уровнем шимпанзе [18] и может достигать 2% от общей смертности [1].

Среди агрессоров первое место принадлежит самцам [5, 8, 12, 19], активные действия которых, по разным данным, обеспечивают основную часть отмечаемой в группах летальной агрессии. Тем не менее, случаи нанесения смертельных травм самками также достаточно многочисленны [7, 13, 17, 20, 21].

Представляется, что исследование проявлений летальной агрессии у приматов имеет большое научное значение. Прежде всего, очевидно, что установление особенностей летальной агрессии, оценка половозрастной принадлежности агрессоров и жертв, характера действий агрессоров является необходимым для выявления эволюционных корней происходящего. Кроме того, несомненно, важным является проведение подобных исследований для предупреждения этого негативного феномена у содержащихся в неволе социальными группами лабораторных приматов. При этом исследование особенностей летальной агрессии может рассматриваться в качестве условия для разработки мер, направленных на предупреждение проявлений летальной агрессии в группах обезьян. Исходя из вышесказанного, нами была сделана попытка проанализировать видовую специфику случаев летальной агрессии у содержащихся социальными группами низших узконосых обезьян.

Следует отметить, что содержание обезьян в неволе и связанные с этим некоторые воздействия и ограничения оказывают определенное влияние на их биологию и поведение. В частности, содержащиеся в неволе обезьяны, неизбежно, испытывают скученность, а также ограничения, связанные с отсутствием условий для свободного обмена особями между группами. Тем не менее, представляется, что содержание обезьян группами в просторных вольерах в значительной степени устраняет последствия негативного влияния неволи и создает возможности для изучения механизмов, лежащих в основе таких сложных и опасных поведенческих проявлений как летальная агрессия.

Целью исследования явилось изучение видоспецифических особенностей летальной агрессии у содержащихся в неволе макаков, павианов и мартышек.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Представлены результаты анализа случаев летальной агрессии, имевших место у 6 видов обезьян питомника Института медицинской приматологии на протяжении периода времени с 2001 по 2010 гг.: макаков резусов (Macaca mulatta), макаков яванских (Macaca fascicularis), макаков лапундеров (Macaca nemestrina), мартышек зеленых (Chlorocebus aethiops), павианов гамадрилов (Papio hamadryas) и павианов анубисов (Papio anubis). Животные содержались социальными группами в 112 вольерах и 158 групповых клетках питомника. Каждая вольера представляла собой конструкцию, состоящую из наружной части, площадью 200–600 кв м и примыкающего отапливаемого помещения. В каждой вольере, в зависимости от площади, содержалось 30–70 животных. В групповых клетках, площадью 9 кв. м каждая, содержалось по 3–5 животных. Все животные были точно идентифицированы, имели индивидуальный номер, родственные отношения были известны. Использовался метод содержания обезьян, предполагающий ограничение вмешательства персонала в жизнь обезьян только необходимыми процедурами: ежедневной уборкой и кормлением, отловом животных, по крайней мере, один раз в год для профилактического осмотра, отловом детенышей для нанесения татуировкой индивидуальных номеров и отловом больных животных, по мере необходимости. Ежедневно персоналом осуществлялись визуальные наблюдения всех животных для оценки их состояния, выявления больных, слабых, погибших, оценки социального климата и происходящих изменений в поведении членов каждой группы.

Численность обезьян, содержавшихся социальными группами в вольерах и групповых клетках питомника, варьировала в разные годы изучаемого периода следующим образом: макаки резусы – от 978 до 1846 особей, макаки яванские – от 578 до 992 особей, макаки лапундеры – от 57 до 99 особей, мартышки зеленые – от 118 до 167 особей, павианы гамадрилы – от 465 до 1135 особей, павианы анубисы – от 94 до 279 особей. При этом основная часть животных содержалась в так называемых “семейных” группах, включающих самцов, самок, подростков и детенышей. Численность особей в семейных группах в разные годы изучаемого периода составила: макаки резусы – 1012–1520 особей; макаки яванские – 553–852 особей, макаки лапундеры – 73–88 особей, зеленые мартышки – 100–144 особи, павианы гамадрилы – 442–1093 особи, павианы анубисы – 94–279 особей. Кроме семейных групп, некоторая – сравнительно небольшая часть животных содержалась в этот период в так называемых “самцовых” группах, состоящих исключительно из взрослых самцов. Количество самцов, содержащихся в таких группах, варьировало в разные годы: от 73 до 287 макаков резусов, от 25 до 176 макаков яванских, от 15 до 17 зеленых мартышек, от 23 до 86 павианов гамадрилов. Самцовых групп павианов анубисов и макаков лапундеров в этот период времени в питомнике не было.

В анализ включены 302 случая летальной внутригрупповой агрессии, то есть тех случаев, когда особям – членам социальной группы другими членами группы были нанесены травмы, завершившиеся смертью животного, независимо от того, получали ли животные лечение после обнаружения персоналом травмы или нет. При этом в анализ включены только те случаи, когда смерть животного являлась непосредственным следствием травмы, а не была вызвана имеющимися заболеваниями. В анализ не были включены случаи, когда получившее травму животное было пролечено и выздоровело. Для установления уровня летальной агрессии у обезьян разных видов и разных половозрастных категорий использовались следующие показатели: 1) общее число жертв летальной агрессии, зафиксированных к концу каждого года в группах с соответствующей структурой – семейных или самцовых; 2) средний процент жертв летальной агрессии, вычислявшийся по формуле – количество жертв в течение каждого года/среднее количество особей во всех соответствующих группах по данным на начало и конец каждого года; 3) число и половозрастная принадлежность агрессоров, принимавших участие в актах летальной агрессии в течение каждого года. Статистическая обработка полученных данных проводилась с использованием непараметрического U-критерия Манн–Уитни.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В течение 10 лет исследованного периода случаи летальной агрессии были отмечены у всех шести изучавшихся видов обезьян питомника. В общей сложности за это время были зафиксированы 302 случая гибели животных от травм, нанесенных членами группы. В среднем, среди обезьян питомника, содержащихся социальными группами, от последствий летальной агрессии ежегодно погибало 0.87 ± 0.14% общего числа животных. На рис. 1 показана средняя доля обезьян, становившихся ежегодно жертвами летальной агрессии, подсчитанная исходя из количества жертв и количества обезьян данного вида, содержащихся социальными группами.

Рис. 1.

Средний ежегодный процент содержащихся в социальных группах обезьян, ставших жертвами летальной агрессии.

У макаков резусов, макаков яванских, макаков лапундеров и павианов гамадрилов, средний уровень особей, ежегодно становящихся жертвами внутригрупповой летальной агрессии, приближался к 1% общей численности содержащихся группами животных. У павианов анубисов и мартышек зеленых показатели ежегодной смертности вследствие летальной агрессии были несколько ниже – они находились на уровне 0.6% общей численности животных в социальных группах. Тем не менее, отсутствовали достоверные межвидовые различия в доле ежегодно погибающих в социальных группах от последствий летальной агрессии обезьян разных видов (макаки резусы–макаки яванские, p = 0.85; макаки резусы–макаки лапундеры, p = 0.06; макаки резусы–мартышки зеленые, p = 0.15; макаки резусы–павианы гамадрилы, p = 0.71; макаки резусы–павианы анубисы, p = 0.16; макаки яванские–макаки лапундеры, p = 0.06; макаки яванские–мартышки зеленые, p = 0.20; макаки яванские–павианы гамадрилы, p = 0.68; макаки яванские–павианы анубисы, p = = 0.14; макаки лапундеры–зеленые мартышки, p = 0.37; макаки лапундеры–павианы гамадрилы, p = 0.09; макаки лапундеры–павианы анубисы, p = 0.82; зеленые мартышки–павианы гамадрилы, p = 0.12; зеленые мартышки–павианы анубисы, p = = 0.72; павианы гамадрилы–павианы анубисы, p = 0.18.

Вероятность проявления летальной агрессии, в определенной степени, была связана с составом социальных групп. В общей сложности за 10 лет наблюдений жертвами агрессии других самцов в самцовых группах стали 39 животных, включая 23 макака резуса, 12 макаков яванских, 2 зеленые мартышки и 2 павиана гамадрила. На рис. 2 показаны средние ежегодные значения доли жертв летальной агрессии в самцовых группах, подсчитанные, исходя из ежегодного количества жертв и среднего ежегодного количества особей в таких группах.

Рис. 2.

Средний ежегодный процент жертв летальной агрессии в самцовых группах.

Как видно из рис. 2, имеются достигающие достоверного уровня различия в показателях смертности от летальной агрессии в самцовых группах 4 видов обезьян. Самые низкие показатели смертности от травм, полученных вследствие проявлений агрессии другими членами группы, отмечены в самцовых группах павианов гамадрилов (павианы гамадрилы–макаки резусы, p < 0.05; павианы гамадрилы–макаки яванские, p = 0.09; павианы гамадрилы–зеленые мартышки, p = 0.84), самые высокие – в самцовых группах макаков резусов. Сопоставимо с макаками резусами высокие показатели смертности самцов от летальной агрессии в самцовых группах обнаруживают мартышки зеленые (p = 0.18) и макаки яванские (p = 0.19).

В семейных группах обезьян питомника за 10-летний период времени было зафиксировано в общей сложности 263 случая нанесения смертельной травмы особям, включая 91 случай у макаков резусов, 89 случаев у павианов гамадрилов, 59 случаев в группах макаков яванских, 13 случаев в группах павианов анубисов, соответственно 6 и 5 случаев в группах макаков лапундеров и зеленых мартышек. Анализ средней ежегодной доли жертв летальной агрессии в семейных группах, подсчитанной, исходя из общего количества особей в таких группах, показал следующее (рис. 3).

Рис. 3.

Средний ежегодный процент жертв летальной агрессии в семейных группах.

Самый высокий и сопоставимый (р = 0.09) процент жертв летальной агрессии в семейных группах был отмечен в этот период времени у павианов гамадрилов и макаков лапундеров. Умеренно высокий и сопоставимый процент особей, погибающих ежегодно от летальной агрессии в семейных группах, демонстрировали макаки резусы и макаки яванские (p = 0.79). Самые низкие показатели смертности вследствие травм, нанесенных жертвам в семейных группах, отмечены у мартышек зеленых (мартышки зеленые–макаки резусы, p = 0.26; мартышки зеленые–макаки яванские, p = 0.06; мартышки зеленые–макаки лапундеры, p = 0.39; мартышки зеленые–павианы гамадрилы, p = 0.13) и у павианов анубисов (павианы анубисы–макаки резусы, p = 0.30; павианы анубисы–макаки яванские, p = 0.18; павианы анубисы–павианы гамадрилы, p = 0.15). Тем не менее, достоверного уровня межвидовые различия достигают только в показателях павианов анубисов и макаков лапундеров (p < 0.05). При этом ежегодные значения доли жертв летальной агрессии в семейных группах мартышек зеленых и павианов анубисов существенно не отличаются (p = 0.71).

Сравнение процента особей, погибающих ежегодно вследствие летальной агрессии в самцовых и в семейных группах, показывает, что у макаков резусов, макаков яванских и мартышек зеленых в самцовых группах он выше, чем в семейных группах, хотя различия недостоверны (макаки резусы, p = 0.97; макаки яванские, p = 0.56; мартышки зеленые, p = 0.39). Напротив, у павианов гамадрилов процент особей, погибающих ежегодно в результате внутригрупповой летальной агрессии, в семейных группах достоверно выше, чем в самцовых группах (p < 0.01).

В табл. 1 показана доля жертв различного возраста, показанная в процентах к общему числу жертв данного вида в семейных группах, а также отношение числа самок, приходящихся на одного самца среди жертв разных возрастных категорий.

Как видно из табл. 1, чаще всего жертвами летальной агрессии в семейных группах макаков резусов и макаков яванских становились взрослые животные старше 7 лет. Число жертв старше 7-летнего возраста в семейных группах макаков резусов было достоверно больше, чем число погибших от летальной агрессии детенышей (p < 0.01) и число подростков 1–3-летнего возраста (p < 0.001). У макаков яванских животные старше 7 лет также чаще погибали по сравнению с детенышами (p = 0.31) и достоверно чаще погибали в результате летальной агрессии по сравнению с подростками 1–3-летнего возраста (p < 0.05). У мартышек зеленых наибольшее количество жертв летальной агрессии было отмечено среди животных возрастной категории 3–7 лет. У павианов гамадрилов, павианов анубисов и макаков лапундеров, чаще всего по сравнению с другими возрастными категориями, жертвами летальной агрессии в группах становились детеныши первого года жизни (павианы гамадрилы: детеныши до 1 года–подростки 1–3 лет, p < 0.001; детеныши до 1 года–животные 3–7 лет, р < 0.001; детеныши 1-го года–животные старше 7 лет, p < 0.01; павианы анубисы: детеныши до 1 года–подростки 1–3 лет, p < 0.05; детеныши до 1 года–животные 3–7 лет, p = 0.11; детеныши 1-го года–животные старше 7 лет, p = = 0.24; макаки лапундеры: детеныши до 1 года–подростки 1–3 лет, p = 0.36; детеныши до 1 года–животные 3–7 лет, p = 0.36; детеныши 1-го года–животные старше 7 лет, p = 0.67).

Установлено, что детеныши первого года жизни составили достоверно меньшую часть жертв летальной агрессии у макаков резусов (p < 0.01) и макаков яванских (p < 0.05) и меньшую часть жертв летальной агрессии у мартышек зеленых (p = 0.18). При этом у павианов гамадрилов, павианов анубисов и макаков лапундеров детеныши первого года жизни составили большую часть жертв летальной агрессии (павианы гамадрилы, p < 0.01; павианы анубисы, p = 0.42; макаки лапундеры, p = 0.07). Следовательно, преимущественным типом летальной агрессии у этих трех видов обезьян является инфантицид.

Высокая частота инфантицида в группах павианов гамадрилов обеспечивает более высокие показатели летальной агрессии в семейных группах этих обезьян по сравнению с самцовыми группами. Так, из 89 случаев летальной агрессии, отмеченных в семейных группах павианов гамадрилов, в 70 случаях жертвами были детеныши, не достигшие годовалого возраста.

Следует отметить, что в семейных группах макаков резусов и макаков яванских реже всего жертвами летальной агрессии становились ювенильные животные 1–3-летнего возраста. Число таких жертв у макаков резусов было достоверно меньше, чем число жертв 3–7-летнего возраста (p < 0.05). У макаков яванских подростки 1–3-летнего возраста достоверно реже становились жертвами летальной агрессии, чем взрослые животные возрастной категории 7 лет и старше (p < 0.05).

Анализ половозрастной структуры жертв летальной агрессии (табл. 1) обнаруживает также определенные различия в гендерной принадлежности жертв у разных видов обезьян. За исключением павианов гамадрилов, у пяти остальных видов обезьян среди жертв летальной агрессии в целом преобладают самки (макаки резусы, p = 0.22; макаки яванские, p < 0.05; макаки лапундеры, p = 0.38; мартышки зеленые, p = 0.32; павианы анубисы, p = 0.58). У павианов гамадрилов среди жертв летальной агрессии преобладают самцы (p = 0.32). Из 70 детенышей, умерщвленных гамадрилами в своих группах за 10-летний период, было только 25 самок. При этом у всех 6 видов имеются определенные различия среди разных возрастных категорий. Так, среди жертв – детенышей макаков резусов, макаков лапундеров и павианов гамадрилов преобладают самцы (макаки резусы, p = 0.29; макаки лапундеры, p = 0.10; павианы гамадрилы, р = 0.06), тогда как у макаков яванских, зеленых мартышек и павианов анубисов число самцов и самок среди детенышей – жертв летальной агрессии сопоставимо (макаки яванские, р = 0.58: зеленые мартышки, p = 1.00; павианы анубисы, р = 0.76). Среди подростков 1–3 лет самцы составляют большую часть жертв только у макаков резусов (p = 0.46). Практически у всех видов обезьян более старших возрастных категорий среди жертв летальной агрессии отмечается преобладание самок (жертвы 3–7 лет: макаки резусы, р = 0.90; макаки яванские, р < 0.05; мартышки зеленые, р = 0.58; павианы гамадрилы, р = 0.25; павианы анубисы, р = 0.36; жертвы старше 7 лет: макаки резусы, р < 0.01; макаки яванские, р < 0.01; макаки лапундеры, р = 0.16; павианы гамадрилы, р = 0.06; павианы анубисы, р = 0.56).

В табл. 2–5 показано в процентах число случаев летальной агрессии, направленных на жертв разного возраста и рассмотренных в зависимости от того, являлись ли данные случаи результатом коллективных действий нескольких самцов, нескольких самок или же совершались единичными особями.

В целом, у всех видов обезьян, рассмотренных в совокупности, агрессивные действия, приводящие к смерти детенышей, в 91% случаев совершали одиночные самцы. Самцовый инфантицид, то есть, агрессивные действия одного самца, являлся ведущей причиной гибели от летальной агрессии детенышей, не достигших годовалого возраста, у всех 6 видов исследованных обезьян. У павианов гамадрилов и павианов анубисов одиночные самцы являлись агрессорами в достоверно большем числе случаев летальной агрессии, демонстрируемой в семейных группах по отношению к детенышам (павианы гамадрилы, р < 0.001; павианы анубисы, р < 0.05). У макаков лапундеров, макаков резусов, макаков яванских и зеленых мартышек одиночные самцы также являлись агрессорами, демонстрировавшими летальную агрессию по отношению к детенышам, в большем числе таких случаев (макаки лапундеры, р = 0.37; макаки резусы, р = 0.58; макаки яванские, р = 0.06; зеленые мартышки, р = 0.16). Кроме самцов, поведение, которое необходимо оценивать как инфантицид, в единичных случаях демонстрировали самки. За 10 лет исследования в семейных группах макаков резусов, макаков яванских и павианов гамадрилов было отмечено по одному случаю демонстрируемой отдельной самкой летальной агрессии, направленной на детеныша другой самки.

Коллективная агрессия, приводившая к гибели детенышей, также отмечалась у макаков резусов, макаков яванских и павианов гамадрилов. У макаков резусов и макаков яванских из числа случаев, когда жертвами летальной агрессии были детеныши, соответственно в 2 и в 1 случаях, агрессорами являлись одновременно несколько самок. У павианов гамадрилов в двух случаях детеныши погибали от последовательных действий 2 самцов.

В табл. 3 в процентах показано количество случаев, рассмотренных в зависимости от того, кто являлся агрессором при проявлении летальной агрессии, направленной на ювенильных особей.

Несмотря на общую относительную немногочисленность случаев летальной агрессии, направленной на подростков в группах, сравнение действий агрессоров обнаруживает определенные межвидовые различия. У макаков резусов и особенно у макаков яванских летальная агрессия, приводящая к смерти особей ювенильного возраста, в большем числе случаев выступает в форме коллективных действий агрессоров – самцов или самок (макаки резусы, р = 0.14; макаки яванские, р = 0.06).

Действия агрессоров по отношению к молодым особям 3–7-летнего возраста (табл. 4) также обнаруживают выраженную видовую специфику. У макаков яванских к смерти жертв такого возраста в большинстве случаев приводят коллективные действия других членов группы (р = 0.12), чаще самок (р = 0.12). У макаков резусов жертвы 3–7-летнего возраста достоверно чаще погибали также в результате коллективных действий других особей группы (р < 0.05). У павианов гамадрилов и павианов анубисов коллективная агрессия по отношению к особям 3–7-летнего возраста является редкостью, а агрессором, совершающим действия, приводящие к гибели жертвы, обычно является один взрослый самец (павианы гамадрилы, р = 0.12). Практически такая же видовая специфика характерна для случаев летальной агрессии, отмеченной в семейных группах обезьян по отношению к взрослым жертвам старше 7-летнего возраста (табл. 5).

У макаков резусов и макаков яванских в достоверном большинстве случаев агрессорами, осуществляющими завершающиеся гибелью жертвы нападения на взрослых членов своей группы, являлось несколько взрослых самок (макаки резусы, р < 0.05; макаки яванские, р < 0.05). В семейных группах мартышек зеленых случаев летальной агрессии по отношению к взрослым жертвам в изучавшийся период времени не отмечалось. У павианов гамадрилов в большинстве случаев проявлений летальной агрессии по отношению к взрослым животным, агрессивные действия совершал один взрослый самец (р = 0.13), и только в одном случае агрессорами по отношению к самке своей группы оказались другие самки этой группы. У павианов анубисов в обоих отмеченных случаях летальной агрессии, направленной на взрослых животных, агрессором был одиночный самец, а жертвой – самка.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Таким образом, проведенный анализ случаев летальной агрессии у содержащихся социальными группами обезьян показал, что подобные проявления в условиях неволи отмечаются, причем с довольно высокой частотой, у всех шести изучавшихся видов – макаков резусов, макаков яванских, макаков лапундеров, зеленых мартышек, павианов гамадрилов и павианов анубисов. Факт обнаружения этого явления у различных представителей семейства мартышковых обезьян (Cercopithecidae) позволяет рассматривать внутривидовую и внутригрупповую летальную агрессию как общее свойство обезьян этого семейства. Этот вывод хорошо согласуется с многочисленными наблюдениями случаев летальной агрессии в группах мартышковых обезьян, выполненных исследователями как в условиях естественного обитания, так и в неволе [7, 20, 22, 27, 28, 31].

К числу наиболее важных заключений, которые можно сделать на основании полученных в исследовании результатов, следует отнести наличие выраженной видовой специфики в проявлениях летальной агрессии. Анализ возраста и пола жертв, пола агрессоров и отсутствие либо наличие коллективности в их действиях позволяет достаточно уверенно разделить изученные виды обезьян на две категории. К первой из них следует отнести павианов гамадрилов, павианов анубисов и макаков лапундеров, у которых преобладающей формой летальной агрессии является самцовый инфантицид, то есть убийство детенышей, совершающееся преимущественно одиночными самцами. Случаи убийства взрослых обезьян для животных этих видов нехарактерны и отмечаются редко, так же как и коллективная агрессия. Также редко отмечаются проявления летальной агрессии самок. Оценивая эту категорию обезьян, следует отметить такие общие для этих трех видов особенности как сильно выраженный половой диморфизм в размерах тела и в социальном статусе. Самцы павианов гамадрилов, павианов анубисов и макаков лапундеров значительно превосходят самок в размерах тела и положению в иерархии. При этом для павианов гамадрилов характерны 4 уровневость, патрилинейность и гаремное устройство социальной структуры. У павианов анубисов, так же, как и у макаков лапундеров, мультисамцовая социальная структура, нет выраженного деления на гаремы.

Самцовый инфантицид, то есть нанесение смертельных травм детенышам, является формой летальной агрессии, описанной у многих видов приматов [22–24]. В наших условиях самцовый инфантицид с наибольшей, по сравнению с другими видами обезьян частотой, отмечался в группах павианов гамадрилов. Учитывая существование многочисленных описаний случаев инфантицида у павианов гамадрилов [25–27], можно рассматривать его проявления как характерную особенность поведения взрослых самцов у этого вида обезьян, проявляющуюся в определенных условиях, прежде всего при смене лидера группы. Обращает на себя внимание впервые обнаруженный нами факт преимущественного убийства детенышей самцов. Случаи самцового инфантицида в наших условиях были характерны также для павианов анубисов и макаков лапундеров, но отмечались с меньшей частотой, чем у павианов гамадрилов. Кроме того, отмечены были случаи убийства взрослым самцом детенышей в группах макаков яванских. Случаи самцового инфантицида у макаков резусов и зеленых мартышек отмечались редко, но, тем не менее, имели место и являлись основной причиной гибели от полученных травм для детенышей этих обезьян.

Существуют несколько гипотез, объясняющих механизм самцового инфантицида у обезьян. Согласно гипотезе полового отбора [28], самец-киллер уничтожает потомство других самцов, повышая, тем самым, шансы на выживание своего потомства. Согласно другим точкам зрения, убийство детенышей либо является следствием патологического поведения самцов, проявляющегося, преимущественно, в условиях неволи [29, 30], либо рассматривается как результат переадресации агрессии с взрослых членов группы на детенышей в условиях нестабильности в группе [31].

В сообществах павианов гамадрилов, павианов анубисов и макаков лапундеров взрослые самцы занимают лидирующую позицию в группах, доминируя над самками и молодыми животными. Этому способствует выраженный половой диморфизм в размерах тела этих обезьян, в соответствии с которым взрослые самцы значительно крупнее самок. Учитывая то, что самцы этих видов демонстрируют летальную агрессию практически только по отношению к детенышам, крайне редко делая это по отношению к подросткам, молодым и взрослым самцам и самкам, не следует, по-видимому, оценивать самцовый инфантицид как проявления патологии поведения. Целенаправленные действия самцов в отношении детенышей могут рассматриваться, прежде всего, как форма демонстрации высокого статуса самца, способствующая утверждению его лидерства. Захватывая детенышей, то есть тех членов группы, которые в сообществе павианов наиболее привлекательны как объект внимания для взрослых особей, и, осуществляя перенос агрессии с взрослых животных на детенышей, самец обеспечивает себя необходимыми в его социальной жизни возможностями управлять поведением самок. При этом преимущественный захват детенышей самцов может быть вызван тем, что по нашим многолетним наблюдениям за свободноживущими обезьянами [32], у павианов гамадрилов детеныши-самцы более привлекательны, чем детеныши-самки, как для самок матерей, так и для других членов группы. Положительным аспектом контролирующей функции поведения самцов по отношению к самкам можно считать то, что именно самцы своим контролирующим поведением обеспечивают свойственный этим видам низкий уровень летальной агрессии самок.

В отличие от павианов гамадрилов, павианов анубисов и макаков лапундеров жертвами летальной агрессии у макаков резусов, макаков яванских и зеленых мартышек в основном являются почти взрослые и взрослые особи группы. Случаи самцового инфантицида у этих обезьян имеют место быть, но отмечаются со сравнительно небольшой частотой. Этот факт позволяет выделить макаков резусов, макаков яванских и зеленых мартышек в категорию, для которой преимущественно характерна летальная агрессия, не являющаяся, как у павианов, формой демонстрации на детенышах своих агрессивных возможностей, а представляющая собой непосредственное и жесткое проявление отношений взрослых особей. Об этом свидетельствует, в частности, очень высокий уровень летальной агрессии в самцовых группах обезьян этой категории, несопоставимо более высокий, чем в самцовых группах павианов гамадрилов. При этом в семейных группах макаков резусов, макаков яванских и зеленых мартышек летальная агрессия характеризуется высоким процентом самок как среди жертв, так и среди агрессоров, так же, как и высоким уровнем коллективной агрессии. Следует отметить, что у макаков яванских, и особенно у макаков резусов и зеленых мартышек половой диморфизм в размерах тела самцов и самок выражен значительно слабее, а положение самцов в иерархии группы сопоставимо с положением самок. Социальная структура макаков резусов, макаков яванских и мартышек зеленых характеризуется выраженной матрилинейностью. Положение каждой особи в иерархии особей группы у этих видов сравнительно слабо связано с полом и определяется, прежде всего, принадлежностью к определенной матрилинии. Чаще всего летальная агрессия у этих обезьян представляет собой внешнее проявление борьбы матрилиний за лидерство, которое осуществляется совместными агрессивными действиями особей [33]. При этом также может происходить перенос агрессии на детеныша самки, являющейся объектом агрессии в этих отношениях, хотя основной целью обычно является собственно мать детеныша. В некоторых случаях отмечаются совместные действия членов группы по отношению к новым членам группы, претендующим на высокое место в иерархии, например, при интродукции новых самцов в группу самок со сложившимися устойчивыми отношениями.